吳正卓，劉桂華，范成五，吳科堰，秦 松

(1.貴州省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，貴陽(yáng) 550081；2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，貴陽(yáng) 550006；3貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴陽(yáng) 550025)

【研究意義】隨著工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，工業(yè)“三廢”排放量增大，固體廢棄物不合理處理，農(nóng)業(yè)污水、廢水灌溉，劣質(zhì)化肥的施用及大氣沉降致使土壤中重金屬污染問(wèn)題日益嚴(yán)重[1-2]。調(diào)查顯示，我國(guó)耕地土壤污染點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)19.4%，其中重金屬Cd的點(diǎn)位超標(biāo)率最高，達(dá)7.0%[3]。2016年國(guó)務(wù)院頒布的《土壤污染防治行動(dòng)計(jì)劃》重點(diǎn)監(jiān)測(cè)的土壤五大重金屬中Cd排首位。Cd對(duì)動(dòng)植物都屬于非必需元素，而且具有較強(qiáng)的毒性，移動(dòng)性強(qiáng)、中毒臨界濃度低、具積累效應(yīng)，是環(huán)境中最危險(xiǎn)的重金屬之一[4]。Cd濃度超過(guò)某一閾值時(shí)，會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，這些作用可能包括抑制植物生長(zhǎng)，降低凈光合速率，降低光合色素、酶活性降低、活性氧含量增加等[5-6]。因此，研究Cd脅迫傷害植物機(jī)理及Cd污染土壤的植物修復(fù)均具有重要的意義。【前人研究進(jìn)展】Cd對(duì)植物脅迫的研究已有一定的報(bào)道，如潭長(zhǎng)強(qiáng)等[7]研究得出，Cd脅迫下顯著降低了臺(tái)灣愷木根、莖和葉鮮物質(zhì)積累量；朱志勇等[8]研究表明，在低濃度Cd下，多數(shù)品種小麥幼苗鮮物質(zhì)積累量增加，有促進(jìn)作用，高濃度下，所有品種小麥生長(zhǎng)受到明顯抑制。魚腥草(HouttuyniacasdataThunbs)，又名芩草、蕺草、臭腥草等，屬三白草科(Saururaceae)，其既是一種美味高營(yíng)養(yǎng)的食材，又是一種多用途的優(yōu)質(zhì)的中藥材[9]在貴州分布及種植廣泛，其中，貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)、安順市平壩區(qū)、畢節(jié)市等地區(qū)種植面積穩(wěn)定，年限較長(zhǎng)，如烏當(dāng)區(qū)魚腥草占據(jù)了貴陽(yáng)市市場(chǎng)70%的份額，其產(chǎn)值為貴州扶貧工作發(fā)揮重要作用。魚腥草對(duì)土壤中部分重金屬具有一定富集能力，李錚錚等[10]研究顯示，魚腥草對(duì)Pb具有一定的耐性和富集能力，且大多學(xué)者研究主要集中于Pb及Pb與其他重金屬的交互作用對(duì)魚腥草吸收累積和魚腥草抗氧化酶系統(tǒng)及葉綠素的影響[10-13]。另外，眾多研究表明，由于產(chǎn)區(qū)土壤及氣候環(huán)境差異可能會(huì)使同一物種之間存在種質(zhì)差異，進(jìn)而可能會(huì)導(dǎo)致在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)重金屬元素的吸收和耐性不同[14-16]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)Cd脅迫處理對(duì)不同生態(tài)型魚腥草生理生化特性影響的研究相對(duì)較少。因此，對(duì)貴州不同產(chǎn)地魚腥草對(duì)Cd的耐受能力進(jìn)行研究，以期為Cd脅迫傷害植物機(jī)理及Cd污染土壤的植物修復(fù)提供理論依據(jù)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究側(cè)重闡明不同濃度Cd脅迫對(duì)3種生態(tài)型魚腥草生長(zhǎng)的影響、葉片抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性變化及相對(duì)葉綠素含量等生理指標(biāo)的響應(yīng)規(guī)律，闡明不同產(chǎn)地魚腥草對(duì)Cd的耐受能力。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

魚腥草來(lái)自貴州省安順市平壩區(qū)(山間平地)、貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)(丘陵)和畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)(高原山地)3個(gè)產(chǎn)區(qū)，于貴州省土壤肥料研究所試驗(yàn)地種植1年，消除各地區(qū)土壤性質(zhì)差異對(duì)魚腥草生理特性的影響，保證試驗(yàn)材料基礎(chǔ)背景含量保持一致。試驗(yàn)用石英砂為普通，粒徑2 mm，用水洗凈晾干，滅菌消毒待用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

Cd脅迫設(shè)6個(gè)水平，采用CdCl22.5H2O(分析純)以溶液形式加入供試石英砂中，脅迫處理濃度分別為0(CK)、0.25、0.50、1.00、2.00、5.00 mg/kg，每種生態(tài)型魚腥草每個(gè)處理3次重復(fù)。砂培盆栽試驗(yàn)在日光溫室大棚內(nèi)開展，試驗(yàn)用塑料盆直徑26.5 cm，高17.6 cm，石英砂預(yù)先用蒸餾水洗凈晾干，滅菌消毒，每盆裝石英砂1.5 kg(干重)，每盆平行栽植大小一致的6根魚腥草莖段(每段3個(gè)節(jié))，植深3～5 cm，第1天加入霍格藍(lán)一阿農(nóng)營(yíng)養(yǎng)液[10]600 mL，保證液面高于石英砂1～2 cm，每天用0.l mol/L HC1和0.1 mol/L NaOH調(diào)pH至5.8。每天觀察并及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液保持一致，待長(zhǎng)出1～2片真葉及植株生長(zhǎng)穩(wěn)定后，開始向營(yíng)養(yǎng)液中一次加入CdCl2進(jìn)行Cd脅迫處理。培養(yǎng)60 d后，選取植株部位、生長(zhǎng)情況、葉齡一致具有代表性的葉片剪碎混勻用于抗氧化酶活性測(cè)定。剩余部分小心將魚腥草與石英砂分開，不破壞其生理結(jié)構(gòu)，先用水將魚腥草沖洗干凈，再用去離子水完全沖洗干凈后用吸水紙拭干，并將魚腥草分地上部和地下部分別稱重后裝入信封袋。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性測(cè)定 取魚腥草新鮮葉片，用去離子水中沖洗干凈，濾紙拭干后進(jìn)行抗氧化酶活性測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用240 nm 光密度比色法測(cè)定[17]。

1.3.2 相對(duì)葉綠素含量測(cè)定 采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀，選取部位、生長(zhǎng)情況、葉齡一致具有代表性的葉片測(cè)定葉綠素相對(duì)含量，每盆5次重復(fù)，取平均值。

1.3.3 鮮質(zhì)量測(cè)定 將各處理魚腥草從培養(yǎng)盆中挖出并清洗鮮凈，分為地下(根)和地上(莖、葉)兩部分，稱量各處理魚腥草鮮質(zhì)量，計(jì)算魚腥草根冠比。

根冠比=地下部分鮮質(zhì)量/地上部分鮮質(zhì)量[18]。

1.4 基于主成分分析的不同生態(tài)型魚腥草抗Cd性綜合評(píng)價(jià)

以所測(cè)SOD、POD、CAT、SPAD 4個(gè)指標(biāo)在Cd肋迫下的變化速率為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，利用主成分分析法綜合評(píng)價(jià)不同生態(tài)型魚腥草的抗Cd性。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel處理測(cè)定數(shù)據(jù)，用Origin 8.5.1作圖，用DPS軟件進(jìn)行方差分析與多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd脅迫對(duì)不同生態(tài)型魚腥草生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與對(duì)照(CK)比較，隨著Cd脅迫的增加，3種生態(tài)型魚腥草地上部鮮重、地下部鮮重及生物量均呈下降趨勢(shì)，表明Cd污染可明顯抑制魚腥草的生長(zhǎng)。不同產(chǎn)地中，烏當(dāng)魚腥草在低濃度Cd污染脅迫下(0.25 mg/kg)，其地下部鮮重和生物量顯著降低，在Cd污染濃度為5 mg/kg時(shí)最低，與對(duì)照相比降低幅度分別達(dá)26.54%和33.19%；地上部鮮重則在Cd污染濃度高于1 mg/kg時(shí)降低量達(dá)顯著水平，在Cd濃度為5 mg/kg時(shí)，降幅為40.97%。平壩魚腥草在Cd低污染濃度脅迫下(0.25 mg/kg)，其地上部鮮重、地下部鮮重及生物量顯著的降低，并在Cd高濃度脅迫下(5 mg/kg)降低幅度最大，分別為38.85%、17.93%、29.12%。七星關(guān)產(chǎn)地，魚腥草地上部鮮重、地下部鮮重及生物量則在Cd污染濃度為1 mg/kg時(shí)，其降低量差異達(dá)顯著水平，且在Cd高污染濃度下(5 mg/kg)降低幅度最大，分別為38.15%、28.64%、33.13%。

表1 Cd脅迫下不同產(chǎn)地魚腥草的生長(zhǎng)指標(biāo)

根冠比是生物量累積分配的主要指標(biāo)，其變化反映了植物地下部分與地上部分物質(zhì)積累的變化情況。與對(duì)照比較，烏當(dāng)魚腥草在低濃度Cd(0.25和0.5 mg/kg)脅迫下根冠比顯著降低，而在較高濃度Cd脅迫下(1和5 mg/kg)根冠比有一定程度升高，且達(dá)到顯著水平。平壩魚腥草在受到Cd脅迫時(shí)，其根冠比均表現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，且差異性顯著。七星關(guān)產(chǎn)地魚腥草根冠比除Cd濃度為0.25和1 mg/kg時(shí)與對(duì)照比較差異不顯著外，其余處理的根冠比則顯著增加。

2.2 Cd脅迫對(duì)魚腥草抗氧化酶活性及葉綠素含量的影響

2.2.1 Cd脅迫對(duì)魚腥草SOD活性的影響 從圖1看出，隨著Cd脅迫濃度的升高，3種生態(tài)型魚腥草SOD均呈先升高后降低趨勢(shì)。烏當(dāng)產(chǎn)地，不同Cd濃度魚腥草葉片的SOD活性顯著高于對(duì)照，說(shuō)明Cd處理濃度范圍內(nèi)對(duì)烏當(dāng)產(chǎn)地的魚腥草毒害作用不明顯。平壩產(chǎn)地，與對(duì)照組比較，魚腥草葉片SOD活性在低Cd脅迫下有一定程度的升高，但差異性不顯著，在較高Cd濃度脅迫下(大于1 mg/kg)，其活性顯著低于對(duì)照，說(shuō)明較高濃度Cd對(duì)該產(chǎn)地魚腥草的毒害作用較明顯。七星關(guān)產(chǎn)地，在Cd脅迫下，隨著處理濃度的增加SOD先上升后下降，在Cd處理濃度為5 mg/kg時(shí)顯著低于對(duì)照，說(shuō)明高濃度Cd對(duì)該產(chǎn)地魚腥草的毒害作用明顯。

瀝青路面以其良好的行車舒適性、平整度、噪聲小等特點(diǎn)成為主要路面結(jié)構(gòu)類型，隨著道路交通量增加迅速，車輛超載、重載現(xiàn)象嚴(yán)重，普通瀝青混凝土路面已難以滿足現(xiàn)有使用要求，因此有必要研究提高瀝青路面性能，延長(zhǎng)其使用壽命。大量研究和實(shí)踐表明，SBS改性瀝青能夠明顯提高基質(zhì)瀝青高低溫性能以及水穩(wěn)定性，相較于普通基質(zhì)瀝青，在相同路面設(shè)計(jì)厚度下，SBS改性瀝青能夠顯著提高路面承載力，而在相同的路面設(shè)計(jì)壽命年限下，SBS改性瀝青路面鋪設(shè)厚度較低[1]，明顯減小施工用料，降低工程造價(jià)。本文結(jié)合工程實(shí)踐，探討工程用SBS改性瀝青制備方法，深入探討SBS改性瀝青混凝土路面施工技術(shù)。

不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05),下同Different lowercase letters indicate signficant difference at P<0.05 level,the same as below圖1 Cd脅迫下不同產(chǎn)地魚腥草的SOD活性Fig.1 SOD activity of Houttuynia casdata Thunbs with different origins under Cd stress

2.2.2 Cd脅迫對(duì)魚腥草POD活性的影響 由圖2可知，烏當(dāng)產(chǎn)地魚腥草葉片的POD活性明顯高于平壩產(chǎn)地和七星關(guān)產(chǎn)地，七星關(guān)產(chǎn)地最低，且3個(gè)不同產(chǎn)地魚腥草受Cd影響的響應(yīng)不同。隨Cd處理濃度的增加，烏當(dāng)產(chǎn)地的POD活性先升高后降低，在Cd處理濃度為0.5 mg/kg時(shí)達(dá)最大，在Cd處理濃度為5 mg/kg時(shí)最小，且顯著低于對(duì)照。平壩產(chǎn)地隨Cd處理濃度的增加，魚腥草葉片POD活性總體呈下降趨勢(shì)，均顯著低于對(duì)照。七星關(guān)產(chǎn)地的魚腥草葉片POD隨Cd處理濃度的增加，其活性先升高后降低，在Cd處理濃度為1 mg/kg時(shí)達(dá)最大，不同處理后魚腥草葉片POD活性均顯著高于對(duì)照處理。

圖2 Cd脅迫下不同產(chǎn)地魚腥草的POD活性Fig.2 POD activity of Houttuynia casdata Thunbs with different origins under Cd stress

2.2.3 Cd脅迫對(duì)魚腥草CAT活性的影響 從圖3可知，3種生態(tài)型魚腥草葉片CAT活性隨著Cd脅迫濃度的增加均呈先升高再降低后又升高的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，3種生態(tài)型魚腥草葉片CAT活性除在低濃度Cd(0.25 mg/kg)脅迫下差異不顯著外，其余處理均達(dá)顯著差異水平。烏當(dāng)和平壩產(chǎn)地在Cd處理濃度為1 mg/kg時(shí)，CAT活性最低，且顯著低于對(duì)照，其他處理CAT活性均高于對(duì)照，尤其在Cd脅迫濃度為5.0 mg/kg時(shí)，CAT活性分比對(duì)照提高146.85%和68.72%。七星關(guān)產(chǎn)地則是在Cd處理濃度為0.5 mg/kg時(shí)，CAT活性降到最低，且顯著低于對(duì)照，在較高濃度Cd(大于1 mg/kg)脅迫下，其活性顯著增加，與對(duì)照比較增加幅度為355.95%～614.97%。

圖3 Cd脅迫下不同產(chǎn)地魚腥草的CAT活性Fig.3 CAT activity of Houttuynia casdata Thunbs with different origins under Cd stress

2.2.4 Cd脅迫對(duì)魚腥草相對(duì)葉綠素含量的影響 從圖4看出，3種生態(tài)型魚腥草受Cd污染脅迫后，其葉片SPAD值總體呈下降趨勢(shì)，且均低于對(duì)照。烏當(dāng)產(chǎn)地不同處理均可降低魚腥草葉片SPAD含量，與對(duì)照比較達(dá)顯著差異水平，尤其在Cd處理濃度為5.0 mg/kg時(shí)，降幅高達(dá)52.20%。平壩產(chǎn)地魚腥草葉片SPAD值，除在低Cd處理濃度(0.25 mg/kg)無(wú)顯著差異外，其余處理SPAD含量均顯著降低，在Cd處理濃度為5.0 mg/kg時(shí)，降低幅度為14.56%。七星關(guān)產(chǎn)地魚腥草葉SPAD值在較低Cd濃度(<1 mg/kg)脅迫下降低不顯著，在高Cd濃度(2和5 mg/kg)處理下則顯著降低，并在Cd濃度為5.0 mg/kg時(shí)降低幅度最大，為27.57%?？梢?，高濃度Cd脅迫能明顯降低魚腥草葉片的SPAD值。

圖4 Cd脅迫下不同產(chǎn)地魚腥草的SPAD值Fig.4 SPAD value of Houttuynia casdata Thunbs with different origins under Cd stress

2.3 基于主成分分析的抗Cd性綜合評(píng)價(jià)

由表2可知，第一主成分(F1)的特征根為1.955，貢獻(xiàn)率為48.882%，第一主成分的貢獻(xiàn)率較大，其對(duì)應(yīng)較大特征向量的評(píng)價(jià)指標(biāo)有SOD、POD，這說(shuō)明第一主成分的貢獻(xiàn)率主要來(lái)自SOD、POD這2個(gè)指標(biāo)。第二主成分(F2)特征值為1.261，貢獻(xiàn)率為31.534%，相關(guān)性較大的特征向量評(píng)價(jià)指標(biāo)為CAT、SPAD。利用各指標(biāo)的方差除以主成分的方差得各指標(biāo)分別在第一主成分和第二主成分上的權(quán)重，兩主成分的貢獻(xiàn)率進(jìn)行歸一化處理得第一主成分的權(quán)重為0.608，第二主成分的權(quán)重為0.392。設(shè)抗氧化酶綜合評(píng)價(jià)指數(shù)為Z，則每種生態(tài)型魚腥草抗Cd抗氧化酶綜合評(píng)價(jià)指數(shù)為Z=0.608F1+0.392F2。

表2 主成分的貢獻(xiàn)率和各生理指標(biāo)的特征向量和權(quán)重

采取脅迫最高濃度(5.0 mg/kg)計(jì)算出抗氧化酶綜合評(píng)價(jià)系數(shù)來(lái)表征3種生態(tài)型魚腥草抗Cd情況，從表3看出，在烏當(dāng)產(chǎn)地魚腥草的抗Cd脅迫能力最強(qiáng)，其抗Cd脅迫綜合評(píng)價(jià)系數(shù)為2.310；烏當(dāng)產(chǎn)地最強(qiáng)，平壩產(chǎn)地魚腥草的抗Cd脅迫能力最小，抗Cd脅迫綜合評(píng)價(jià)系數(shù)為-0.167；七星關(guān)產(chǎn)地魚腥草的抗Cd脅迫能力居中，抗氧化酶綜合評(píng)價(jià)系數(shù)為0.258。3種生態(tài)型魚腥草抗氧化酶綜合指數(shù)排序?yàn)闉醍?dāng)產(chǎn)地>七星關(guān)產(chǎn)地>平壩產(chǎn)地。

表3 不同產(chǎn)地魚腥草抗氧化酶綜合評(píng)價(jià)值及排序

3 討 論

Cd是植物非必須元素，其進(jìn)入植物并積累到一定程度，就會(huì)表現(xiàn)出毒害癥狀，通常會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)遲緩、植株矮小、退綠、鮮物質(zhì)累積量下降等癥狀[6]。本研究表明，Cd脅迫處理顯著影響3種生態(tài)型魚腥草生長(zhǎng)。當(dāng)Cd脅迫濃度高于5.0 mg/kg時(shí)，3種生態(tài)型魚腥草地上部鮮重、地下部鮮重和生物量均顯著降低且降至最低值，這與吳濤等[11]研究結(jié)果相似，原因可能是Cd通過(guò)植物根部吸收進(jìn)入植物體內(nèi)后，通過(guò)區(qū)域化分布貯存于葉綠體中，破壞葉綠體酶系統(tǒng)和阻礙葉綠體合成，Cd也會(huì)抑制線粒體膜上ATP酶的活性引起線粒體結(jié)構(gòu)的改變，進(jìn)而損失了植物的光合作用[19]。其中，3種生態(tài)型魚腥草鮮重受Cd脅迫而導(dǎo)致鮮重降低的脅迫濃度不盡相同，說(shuō)明不同產(chǎn)地魚腥草對(duì)Cd的抗性能力有所不同。植物受到環(huán)境脅迫時(shí)會(huì)調(diào)節(jié)其根冠比來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化[20]。本研究得出3種生態(tài)型魚腥草受Cd脅迫后其根冠比總體呈升高趨勢(shì)，可能是由于魚腥草在受到環(huán)境脅迫時(shí)，通過(guò)增加根冠比來(lái)提高對(duì)外界逆境的生存能力。

重金屬脅迫會(huì)引起植物內(nèi)部活性氧的累積，導(dǎo)致根系組織內(nèi)的氧化脅迫和膜損傷，影響抗氧化酶系的活性，從而抑制植物的生長(zhǎng)[7]。與此同時(shí)，植物內(nèi)部也存在由POD、SOD和CAT組成的抗氧化酶系統(tǒng)，可以有效地清除體內(nèi)因環(huán)境脅迫而產(chǎn)生的活性氧自由基，使細(xì)胞免受活性氧的損害，提高植物的抗逆能力，抵抗逆境的能力因不同植物，不同組織部位而不同[21]。本研究結(jié)果表明，3種生態(tài)型魚腥草抗氧化酶SOD活性隨著Cd脅迫濃度升高呈先升高后降低趨勢(shì)。烏當(dāng)產(chǎn)地魚腥草受到Cd脅迫后，魚腥草葉片的SOD活性均高于空白對(duì)照，增幅最高達(dá)72.14%。平壩與七星關(guān)產(chǎn)地魚腥草受Cd脅迫處理后，葉片SOD活性在低濃度時(shí)有所增加，可能是由于ROS水平的提高而引起的適應(yīng)性反應(yīng)，但隨著脅迫濃度增大，植物體內(nèi)ROS水平超負(fù)荷抑制SOD活性[22],從而導(dǎo)致SOD活性逐漸降低且低于空白對(duì)照。

POD是植物體內(nèi)活性氧防御系統(tǒng)的酶系成分之一，能有效清除逆境條件下細(xì)胞中產(chǎn)生的自由基，在抗逆境脅迫中起著關(guān)鍵作用，其活性變化，既可表示逆境脅迫的強(qiáng)弱，也可反映植物自身的抗逆潛力，其能將植物體內(nèi)的H2O2分解為H2O和O2，減輕植物因環(huán)境脅迫而產(chǎn)生的損傷[23]。試驗(yàn)表明，烏當(dāng)和七星關(guān)產(chǎn)地的魚腥草POD活性隨著Cd濃度增高表現(xiàn)出先增高后減低的趨勢(shì)。原因可能是POD在受到Cd脅迫初期活性上升，是抗氧化系統(tǒng)對(duì)Cd脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，隨著Cd脅迫程度的加深，酶活性受到抑制，趨于下降[24]。七星關(guān)產(chǎn)地魚腥草的POD活性在1.0 mg/kg時(shí)達(dá)到最大值，比空白CK增加133.14%，且全部脅迫處理后，葉片POD的活性均高于CK，表現(xiàn)出相同耐性基礎(chǔ)。Cd脅迫時(shí)平壩產(chǎn)地的魚腥草POD活性下降53.44%，差異顯著說(shuō)明受Cd脅迫后魚腥草體內(nèi)產(chǎn)生的自由基已經(jīng)影響到了POD的活性，這一結(jié)果與李錚錚等[10]的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)橹参镉捎诓煌亟饘倜{迫產(chǎn)生的不同誘導(dǎo)機(jī)制[25]。

CAT是一種對(duì)H2O2具有強(qiáng)有力清除能力的抗氧化酶，CAT活性的增高可以體現(xiàn)植物內(nèi)部H2O2水平提高。本研究中，3種生態(tài)型魚腥草葉片CAT活性均隨著Cd脅迫濃度的增加呈先升高再降低后又升高的趨勢(shì)，原因可能是受Cd脅迫時(shí)，CAT增加以補(bǔ)充降低的POD，從而消除Cd脅迫產(chǎn)生的H2O2，降低魚腥草因Cd脅迫而產(chǎn)生的損傷。亓琳等[17]研究發(fā)現(xiàn)，燕麥?zhǔn)苕J脅迫時(shí)，CAT活性也會(huì)提高且均高于CK。由此推測(cè)，魚腥草在受Cd脅迫時(shí)，SOD、CAT可能在清除過(guò)氧化產(chǎn)物時(shí)發(fā)揮關(guān)鍵作用。

葉綠素是植物能否進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量高低甚至影響植物正常的新陳代謝[26]。植物葉綠素含量的變化，不但可反映出植物葉片光合功能的強(qiáng)弱，而且可表征逆境脅迫下植物組織、器官的衰老狀況[27]。由SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀獲取的SPAD值能較精確地?cái)M合葉綠素含量值，能夠代替葉綠素含量值[28-29]。賴秋雨等[30]研究表明，番茄受到濃度大于8 mg/kg Cd脅迫時(shí)，葉片中的葉綠素含量會(huì)顯著低于CK，這與本研究結(jié)果相似，即3種生態(tài)型魚腥草受Cd脅迫后，葉片SPAD值總體呈下降趨勢(shì)，5.0 mg/kg處理下顯著低于對(duì)照14.56%～52.20%。葉綠素含量的降低影響了植物光合作用，從而也導(dǎo)致魚腥草鮮物質(zhì)累積量降低。

3種生態(tài)型魚腥草抗氧化酶綜合系數(shù)排序?yàn)闉醍?dāng)產(chǎn)地>七星關(guān)產(chǎn)地>平壩產(chǎn)地，表明3種生態(tài)型魚腥草受到Cd脅迫時(shí)其抗氧化酶活性的大小變化情況。植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，通過(guò)維持或提升體內(nèi)抗氧化酶活性來(lái)增加其抗逆性[31-32]。因此，推測(cè)3種生態(tài)型魚腥草抗Cd脅迫指數(shù)大小應(yīng)該與抗氧化酶綜合指數(shù)排序呈相反趨勢(shì)，即平壩產(chǎn)地>七星關(guān)產(chǎn)地>烏當(dāng)產(chǎn)地。該結(jié)果從Cd脅迫處理后魚腥草的表觀形態(tài)得到證實(shí)，輕度脅迫時(shí)，3種生態(tài)型魚腥草與對(duì)照差異不大，當(dāng)脅迫高于5.0 mg/kg時(shí)，烏當(dāng)產(chǎn)地魚腥草明顯出現(xiàn)葉片發(fā)黃，植株矮小等特征，而七星關(guān)產(chǎn)地情況則好于烏當(dāng)產(chǎn)地，平壩產(chǎn)地魚腥草葉片基本沒(méi)有發(fā)生變化，生物量也是高于其他產(chǎn)地。魚腥草在Cd脅迫下的表觀形態(tài)變化，可作為判斷魚腥草對(duì)Cd抗逆性的直觀指標(biāo)，只有綜合生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能更好地反映植物抗逆性。

4 結(jié) 論

Cd脅迫處理顯著影響魚腥草生長(zhǎng)，當(dāng)Cd濃度高于5.0 mg/kg時(shí)，3種生態(tài)型魚腥草地上部、地下部鮮重、生物量及葉片葉綠素含量與CK相比顯著降低?？寡趸富钚詣t呈低濃度Cd提高SOD、POD活性，高濃度則抑制其活性，CAT的活性大體隨處理濃度加深而升高趨勢(shì)。其中，SOD和CAT可能在魚腥草受Cd脅迫時(shí)起關(guān)鍵作用。相對(duì)葉綠素含量隨Cd脅迫加深而降低，烏當(dāng)產(chǎn)地降低幅度高達(dá)52.20%。3種生態(tài)型魚腥草抗Cd脅迫指數(shù)大小為平壩產(chǎn)地>七星關(guān)產(chǎn)地>烏當(dāng)產(chǎn)地。