張根源 胡潤(rùn)雨 陳向果 張漪 許豪 于士男 高艷 李巧云 唐建衛(wèi) 殷貴鴻

摘要 為優(yōu)化黃淮麥區(qū)小麥赤霉病抗性鑒定方法，于2020年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)試驗(yàn)田對(duì)4個(gè)小麥品種進(jìn)行單花滴注赤霉病抗性鑒定，分析不同套袋保濕天數(shù)對(duì)病情嚴(yán)重度的影響，并利用與主效抗病基因Fhb1連鎖的功能標(biāo)記TaHRC-STS對(duì)其進(jìn)行分子檢測(cè)。結(jié)果顯示：抗病品種‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)攜帶該基因，而感病品種不攜帶;套袋1～7 d處理均引起赤霉病菌侵染，病情嚴(yán)重度隨著套袋時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著增加，在套袋4～7 d處理下，同一抗、感品種的嚴(yán)重度間無顯著差異;且感病品種4～7 d的嚴(yán)重度顯著高于1～3 d處理（P<0.05），抗性評(píng)價(jià)也與1～3 d不同，這表明Fhb1基因能增強(qiáng)小麥赤霉病抗性。進(jìn)行赤霉病抗性鑒定時(shí)，黃淮麥區(qū)以套袋保濕4 d的處理效果較好。

關(guān)鍵詞 小麥; 赤霉病; 保濕時(shí)間; 禾谷鐮刀菌; 抗性鑒定

中圖分類號(hào)： S435.121.45

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020704

Abstract In order to optimize the identification method of Fusarium head blight （FHB） resistance in Yellow and Huai River Valley wheat region of China， the FHB resistance of four wheat cultivars planted in experimental field of Xuchang campus of Henan Agricultural University were identified by single floret injection in 2020. The effects of different moisturizing days on the disease severity were analyzed， and then molecular analysis of the four wheat cultivars was performed using TaHRC-STS， a functional marker linked to Fhb1 gene of FHB resistance. The results indicated that resistant cultivars ‘Sumai 3 and ‘Ningmai 9 carried Fhb1 gene， while susceptible cultivars did not carry it， and the disease severity increased significantly with the extension of bagging time， and there was no significant difference between the same resistant and susceptible cultivars under bagging for four days to seven days. The severity of susceptible cultivars in 4-7 days was significantly higher than that in 1-3 days， and the evaluation of resistance was also different from that in 1-3 days， which indicated that Fhb1 gene could enhance the FHB resistance. In the identification of FHB resistance， bagging and moisturizing for four days was better in Yellow and Huai River Valley wheat region of China.

Key words wheat; Fusarium head blight; moisturizing time; Fusarium graminearum; resistance identification

小麥赤霉病主要是由禾谷鐮刀菌Fusarium graminearum Schw.引起的小麥真菌病害。近年來，受全球氣候變暖、輪作制度變化、秸稈還田措施等因素的影響，我國小麥赤霉病由長(zhǎng)江中下游麥區(qū)開始向黃淮麥區(qū)迅速蔓延，發(fā)病面積日漸擴(kuò)大[12]，已成為黃淮麥區(qū)小麥主要病害之一，嚴(yán)重威脅小麥生產(chǎn)。

培育和利用抗病品種是控制小麥赤霉病最簡(jiǎn)便、最有效、最環(huán)保的途徑之一，而準(zhǔn)確的抗性鑒定是選育抗病品種的基礎(chǔ)[3]。小麥赤霉病抗性分為抗侵入（TypeⅠ）、抗擴(kuò)展（TypeⅡ）、籽?？垢腥荆═ypeⅢ）、耐病性（TypeⅣ）和抗毒素積累（TypeⅤ）等5類[46]，最容易準(zhǔn)確鑒定的是抗擴(kuò)展能力，一般采用單花滴注的方法進(jìn)行[78]。

小麥抽穗至揚(yáng)花初期是最易被赤霉病菌侵染的時(shí)期，該時(shí)期空氣濕度是影響小麥單花滴注后病菌侵染率的決定性因素[912]。通過對(duì)接種后的麥穗進(jìn)行套袋保濕是保證空氣濕度的有效措施，目前大多數(shù)單位通常采用套袋保濕3 d處理[13]。而我們?cè)诙嗄甑某嗝共】剐澡b定實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)：黃淮麥區(qū)小麥抽穗至揚(yáng)花期的天氣條件不同于南方麥區(qū)，套袋3 d處理有時(shí)候不能保證充分的發(fā)病，尤其是在天氣晴朗、多風(fēng)、空氣濕度低的年份更加明顯，所以，套袋3 d不能完全適合黃淮麥區(qū)赤霉病抗性鑒定，但關(guān)于具體套袋天數(shù)的研究目前沒有報(bào)道。基于分子標(biāo)記的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)能夠?yàn)樾驴乖吹陌l(fā)現(xiàn)及利用提供一種有效途徑[14]，F(xiàn)hb1作為抗赤霉病主效基因被定位于小麥3B染色體短臂上，是目前抗性穩(wěn)定且效應(yīng)最大的位點(diǎn)，該基因已經(jīng)被成功克隆[1517]。gzslib202204041404

本研究利用Fhb1基因最新開發(fā)的功能性標(biāo)記TaHRC-STS對(duì)小麥供試品種進(jìn)行分子檢測(cè)，以明確是否含有Fhb1基因，以攜帶Fhb1的抗病品種與未攜帶該基因的感病品種為材料，分析不同套袋天數(shù)對(duì)小麥赤霉病抗性鑒定結(jié)果的影響，旨在明確黃淮麥區(qū)單花滴注最佳套袋時(shí)間，為赤霉病抗性的準(zhǔn)確鑒定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試小麥品種

供試小麥品種為‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)‘揚(yáng)麥158和‘周麥18，其中‘蘇麥3號(hào)為高抗品種，‘寧麥9號(hào)為中抗品種，‘揚(yáng)麥158為中感品種，‘周麥18為高感品種。4個(gè)品種均由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥遺傳育種實(shí)驗(yàn)室保存和提供。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在黃淮麥區(qū)中部的河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)小麥試驗(yàn)田進(jìn)行，該地區(qū)地勢(shì)平整，排灌方便，土質(zhì)為壤土，前茬為玉米，肥力水平較高，于2019年-2020年度將小麥供試品種進(jìn)行秋播，采用人工開溝點(diǎn)播的方式，隨機(jī)排列，3次重復(fù)，每品種2行，行長(zhǎng)3 m，株距10 cm，寬窄行40 cm×20 cm種植?！畬廂?號(hào)‘揚(yáng)麥158與‘蘇麥3號(hào)開花初期為4月9日-10日，‘周麥18開花初期為4月18日。

1.3 致病菌的培養(yǎng)、田間接種與抗性評(píng)價(jià)

致病菌為禾谷鐮刀菌Fusarium graminearum Schw.菌株14YY1-3、14KF3-8、14ZK1-4的混合菌株，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供，致病菌培養(yǎng)及孢子懸浮液制作參考徐飛等[9]的方法，懸浮液于接種前3 d 制備，接種前將各菌株等孢子量混合，用滅菌蒸餾水調(diào)至分生孢子濃度為5×105個(gè)/mL。

在小麥開花初期（10%麥穗中部開花），將20 μL配制好的孢子懸浮液（加入2～3 μL 96%的Tween-20），使用微量移液器注入麥穗中上部（從穗頂端往下第5排小穗）的1個(gè)小花內(nèi)，并套袋保濕，共設(shè)置1、2、3、4、5、6、7 d等7個(gè)套袋時(shí)間處理。對(duì)接種麥穗進(jìn)行剪芒標(biāo)記，每個(gè)品種每個(gè)處理接種20穗。接種后21 d，調(diào)查發(fā)病小穗數(shù)、總小穗數(shù)及穗軸侵染情況，計(jì)算病小穗率（percentage of diseased spikelet， PDS）。

參照國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T 1443.4-2007）《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》第四部分：“小麥抗赤霉病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范”進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)。首先依據(jù)病小穗率及穗軸侵染情況進(jìn)行病情嚴(yán)重度等級(jí)劃分，分為0～4共5個(gè)等級(jí)，其中0級(jí)為接種小穗無可見發(fā)病癥狀;1級(jí)為小穗發(fā)病或相鄰個(gè)別小穗發(fā)病，病斑不擴(kuò)展到穗軸;2級(jí)為穗軸發(fā)病，病小穗率<1/4;3級(jí)為穗軸發(fā)病，病小穗率1/4～1/2;4級(jí)為穗軸發(fā)病，病小穗率>1/2。計(jì)算供試小麥品種平均嚴(yán)重度并進(jìn)行赤霉病抗性的5級(jí)抗性評(píng)價(jià)，分別為免疫（I，X=0）;抗（R，0

利用統(tǒng)計(jì)軟件IBM SPSS Statistics 20.0對(duì)4個(gè)小麥品種不同套袋天數(shù)病小穗率與嚴(yán)重度進(jìn)行差異顯著性分析（Duncans multiple range test）。

1.4 田間溫濕度測(cè)定

采用Cos-03溫濕度記錄儀（USB-TH）測(cè)定田間溫濕度變化，將其固定于田間并與小麥穗部同高，每隔10 min記錄一次溫濕度值，并根據(jù)溫濕度值對(duì)噴水時(shí)間進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，即每天10：00-14：00之間，當(dāng)溫度高于25℃時(shí)用噴水帶進(jìn)行噴水保濕，當(dāng)濕度超過85%時(shí)停止噴水，當(dāng)濕度低于70%時(shí)再次進(jìn)行噴水，由于環(huán)境因素如天氣、風(fēng)力等對(duì)空氣濕度的影響，每次噴水時(shí)間10～15 min不等，確保每天溫度在25℃左右時(shí)相對(duì)濕度維持在80%左右。連續(xù)記錄4個(gè)小麥品種從套袋第1 天到調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)病小穗數(shù)（21 d）。

1.5 抗病基因Fhb1的檢測(cè)

1.5.1 小麥基因組DNA提取

采用CTAB法[18]提取小麥基因組DNA，干燥后溶于TE緩沖液，4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5.2 分子標(biāo)記檢測(cè)

選用Su等[16]開發(fā)的功能性標(biāo)記TaHRC-STS對(duì)Fhb1基因進(jìn)行檢測(cè)（引物序列：F： 5′-ATTCCTACTAGCCGCCTGGT-3′，R： 5′-ACTGGGGCA-AGCAAACATTG-3′），以‘蘇麥3號(hào)為陽性對(duì)照，‘周麥18為陰性對(duì)照，所擴(kuò)增出陽性片段和陰性片段大小分別為1 300 bp和2 000 bp。PCR體系和擴(kuò)增程序：總反應(yīng)體系為20 μL，其中2×Taq MasterMix（Dye）（北京康為世紀(jì)生物科技有限公司）10 μL、上下游引物（10 μmol/L）各1 μL，模板DNA（50 ng/μL） 2 μL，超純水6 μL;在Applied Biosystems PCR儀（賽默飛世爾科技公司Thermo Fisher Scientific）上進(jìn)行PCR，擴(kuò)增程序?yàn)椋?4℃預(yù)變性5 min;94℃變性30 s，65℃退火30 s，72℃延伸2 min，共35個(gè)循環(huán);最后72℃延伸10 min，4℃保存。擴(kuò)增產(chǎn)物用1.5% 瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測(cè)。引物合成由生工生物（上海）股份有限公司完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同保濕時(shí)間（套袋天數(shù)）對(duì)赤霉病抗性評(píng)價(jià)結(jié)果的影響

從表1中可看出，當(dāng)套袋天數(shù)≤4 d時(shí)，赤霉病平均嚴(yán)重度隨著套袋天數(shù)的增加而增加;當(dāng)套袋天數(shù)≥4 d時(shí)，平均嚴(yán)重度達(dá)到最大，套袋4～7 d處理的同一品種（包括抗病和感?。┑膰?yán)重度間無顯著差異。兩個(gè)抗病品種‘蘇麥3號(hào)與‘寧麥9號(hào)在套袋天數(shù)為3 d和4 d時(shí)平均嚴(yán)重度無顯著差異，而兩個(gè)感病品種套袋天數(shù)≥4 d時(shí)的嚴(yán)重度顯著高于套袋3 d處理，且抗性評(píng)價(jià)結(jié)果也不同，3 d套袋處理的‘揚(yáng)麥158與‘周麥18的鑒定結(jié)果分別為中抗（MR）與中感（MS），而4～7 d處理的鑒定結(jié)果分別為中感（MS）與感（S）（圖1）。gzslib202204041405

2.2 田間溫濕度測(cè)定結(jié)果

從不同小麥品種接種赤霉菌（最早的4月9日、最晚的4月18日）到統(tǒng)計(jì)發(fā)病小穗數(shù)（最早的4月30日、最晚5月9日）共計(jì)30 d溫濕度變化如圖2所示。

田間濕度由于受到其他環(huán)境因素如氣溫、風(fēng)力等影響較大而出現(xiàn)波動(dòng)，相對(duì)濕度的變化范圍為37.8%～99.9%，但30 d平均濕度達(dá)到83.8%;空氣溫度變化范圍為1.8～36.6℃，30 d平均氣溫達(dá)到 17.4℃。通過噴水保濕并記錄相關(guān)溫、濕度，保證能夠?yàn)樾←湷嗝共】剐澡b定創(chuàng)造良好且濕度相對(duì)穩(wěn)定的發(fā)病環(huán)境。

2.3 抗病基因Fhb1檢測(cè)結(jié)果

用抗赤霉病基因Fhb1功能性標(biāo)記TaHRC-STS檢測(cè)4個(gè)小麥品種基因型，結(jié)果顯示（圖3），‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)擴(kuò)增出1 300 bp的目的片段，而‘揚(yáng)麥158和‘周麥18擴(kuò)增片段大小為2 000 bp，表明‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)攜帶Fhb1抗赤霉病基因，而‘揚(yáng)麥158和‘周麥18沒有攜帶Fhb1抗赤霉病基因。套袋4 d處理田間抗赤霉病單花滴注鑒定結(jié)果表明，‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)的抗性分別達(dá)到抗（R）、中抗（MR）水平，而‘揚(yáng)麥158和‘周麥18的抗性水平分別為中感（MS）和感（S）。

3 討論

小麥赤霉病抗性鑒定結(jié)果受環(huán)境的影響，同一小麥品種在不同年度與地點(diǎn)間的鑒定結(jié)果可能不一致[19]。如‘揚(yáng)麥158在長(zhǎng)江中下游麥區(qū)多年鑒定結(jié)果為中抗[1，20]，但同時(shí)也有報(bào)道指出‘揚(yáng)麥158中感赤霉病[2122]。本研究團(tuán)隊(duì)在黃淮麥區(qū)經(jīng)過多年抗性鑒定，其鑒定結(jié)果均為中感。因此，本研究中將‘揚(yáng)麥158作為中感對(duì)照。

赤霉病抗擴(kuò)展主要通過單花滴注的方法進(jìn)行，通常采用套袋3 d處理[2326]。本研究結(jié)果表明，在黃淮麥區(qū)接種鑒定時(shí)不同套袋時(shí)間小麥赤霉病發(fā)病程度有較大的差異。不同抗性小麥品種在套袋1～7 d處理下均可以被赤霉病菌侵染，抗、感品種的平均嚴(yán)重度均隨著套袋時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著增加。當(dāng)套袋天數(shù)≥4 d時(shí)小麥赤霉病均能夠充分發(fā)病，各品種平均嚴(yán)重度間無顯著差異;當(dāng)套袋天數(shù)<4 d時(shí)，感病品種平均嚴(yán)重度與4～7 d相比差異顯著（P<0.05），抗性評(píng)價(jià)結(jié)果也不同。套袋時(shí)間過短會(huì)影響赤霉病菌繁殖和侵染，小麥發(fā)病不充分，抗性評(píng)價(jià)不準(zhǔn)確，時(shí)間過長(zhǎng)則會(huì)使袋內(nèi)溫度過高影響赤霉病菌生長(zhǎng)，且由于蒸騰作用導(dǎo)致袋內(nèi)水分過多，小麥穗下節(jié)承重增加，遇到刮風(fēng)天氣容易折斷[2728]。綜上所述，在黃淮麥區(qū)通過單花滴注進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，套袋4 d處理比較合適，既能確保小麥赤霉病充分發(fā)病，又能減少套袋對(duì)小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

利用抗赤霉病主效抗病基因Fhb1分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)已成為提高小麥品種赤霉病抗性的有效手段。張宏軍等[29]以‘生選6號(hào)為供體構(gòu)建的回交群體與輪回親本‘周麥16號(hào)相比，平均病小穗數(shù)和平均病情指數(shù)均顯著降低。Bemardo等[30]利用分子標(biāo)記將‘寧7840所攜帶的Fhb1導(dǎo)入到美國硬粒冬性小麥中，赤霉病抗性得到顯著提高。我國長(zhǎng)江中下游麥區(qū)同樣利用Fhb1基因育成了‘寧麥9號(hào)‘寧麥13等赤霉病抗性良好的小麥品種[31]，而黃淮麥區(qū)作為我國小麥主產(chǎn)區(qū)，目前還沒有大面積推廣中抗品種或高抗品種。因此，導(dǎo)入Fhb1基因是提高黃淮麥區(qū)小麥品種赤霉病抗性的首要目標(biāo)。本研究中，小麥品種‘蘇麥3號(hào)‘寧麥9號(hào)經(jīng)分子標(biāo)記檢測(cè)均攜帶Fhb1，赤霉病抗性均達(dá)到中抗及以上水平且平均嚴(yán)重度受套袋天數(shù)影響相對(duì)較小，驗(yàn)證了Fhb1賦予小麥較強(qiáng)的抗擴(kuò)展能力，它也被公認(rèn)為是目前發(fā)現(xiàn)效應(yīng)最大、抗性最穩(wěn)定的抗赤霉病基因[3234]。

穩(wěn)定且準(zhǔn)確的田間赤霉病抗性鑒定是小麥抗赤霉病育種工作的保障，而能夠?qū)Σ煌←溒贩N作出準(zhǔn)確抗性評(píng)價(jià)的前提則是確保接種的赤霉病菌充分侵染發(fā)病。本研究選擇代表性的抗、感品種，并結(jié)合抗赤霉病主效基因Fhb1分子標(biāo)記檢測(cè)，通過設(shè)置不同套袋天數(shù)處理得出了黃淮麥區(qū)單花滴注最佳保濕時(shí)間（套袋4 d），有助于優(yōu)化小麥赤霉病抗性鑒定方法，得到準(zhǔn)確的赤霉病抗病性鑒定結(jié)果，為黃淮麥區(qū)小麥抗赤霉病遺傳育種提供了技術(shù)參考。

參考文獻(xiàn)

[1] 馬鴻翔， 周明國， 陳懷谷， 等. 小麥赤霉病[M]. 江蘇： 鳳凰科學(xué)技術(shù)出版社， 2020.

[2] 陸維忠， 程順和， 王裕中. 小麥赤霉病研究[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2001.

[3] DWEBA C C， FIGLAN S， SHIMELIS H A， et al. Fusarium head blight of wheat： Pathogenesis and control strategies [J]. Crop Protection， 2016， 91： 114122.

[4] SCHROEDER H W， CHRISTENSEN J J. Factors affecting resistance of wheat to scab caused by Gibberella zeae [J]. Phytopathology， 1963， 53： 831838.

[5] MESTERHAZY A. Types and components of resistance to Fusarium head blight of wheat [J]. Plant Breeding， 1995， 114： 377386.

[6] MILLER J D， YOUNG J C， SAMPSON D R. Deoxynivalenol and Fusarium head blight resistance in spring cereals [J]. Journal of Phytopathology， 1985， 113： 359367.gzslib202204041405

[7] 劉易科， 佟漢文， 朱展望， 等. 小麥赤霉病抗性機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 49（8）： 14761488.

[8] 程順和， 楊士敏， 張伯橋， 等. 小麥對(duì)赤霉病的抗擴(kuò)展性鑒定方法的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1994， 27（2）： 4549.

[9] 徐飛， 宋玉立， 王俊美， 等. 不同侵染時(shí)期對(duì)小麥赤霉病發(fā)生和籽粒中DON積累的影響[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（6）： 129135.

[10]袁謙， 侯穎， 趙永濤， 等. 小麥赤霉病抗性鑒定圃的構(gòu)建及應(yīng)用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 48（17）： 125128.

[11]任義方， 羅曉春， 吳佳文， 等. 江蘇省小麥赤霉病氣象風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估技術(shù)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 48（6）： 9297.

[12]徐云， 高蘋， 繆燕， 等. 江蘇省小麥赤霉病氣象條件適宜度判別指標(biāo)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 44（8）： 188192.

[13]程順和， 張勇， 別同德， 等. 中國小麥赤霉病的危害及抗性遺傳改良[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 28（5）： 938942.

[14]張愛民， 陽文龍， 李欣， 等. 小麥抗赤霉病研究現(xiàn)狀與展望[J]. 遺傳， 2018， 40（10）： 858873.

[15]劉易科， 佟漢文， 朱展望， 等. 小麥赤霉病抗性改良研究進(jìn)展[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2016， 36： 5157.

[16]SU Zhenqi， BERNARDO A， TIAN Bin， et al. A deletion mutation in TaHRC confers Fhb1 resistance to Fusarium head blight in wheat [J]. Nature Genetics， 2019， 51（7）： 17.

[17]LI Guoqiang， ZHOU Jiyang， JIA Haiyan， et al. Mutation of a histidine-rich calcium-binding-protein gene in wheat confers resistance to Fusarium head blight [J]. Nature Genetics， 2019， 51：11061112.

[18]SAGHAI-MAROOF M A， SOLIMAN K M， JORGENSEN R A， et al. Ribosomal DNA spacer length polymorphisms in barley： Mendelian inheritance， chromosomal location， and population， and population dynamics [J]. The Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA， 1984， 81： 80148018.

[19]陸維忠， 張旭， 黃昌， 等. 兩個(gè)小麥遺傳群體不同年份和地點(diǎn)赤霉病抗性鑒定與比較[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2002（1）： 2328.

[20]蔣正寧， 呂國鋒， 王玲， 等. 揚(yáng)麥品種（系）赤霉病抗擴(kuò)展性基因分子檢測(cè)及其抗性評(píng)價(jià)[J]. 麥類作物學(xué)報(bào)， 2019， 39（12）： 14061415.

[21]楊鵬. 抗赤霉病RNA干擾片段的鑒定及轉(zhuǎn)玉米VP1基因小麥的抗穗發(fā)芽機(jī)理[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2019.

[22]向陽海， 陸維忠， 朱作為， 等. 小麥品種“揚(yáng)麥158”與其兩個(gè)抗赤霉病突變系的AFLP分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2001（3）： 190192.

[23]LIN Feng， KONG Zhongxin， ZHU Huilan， et al. Mapping QTL associated with resistance to Fusarium head blight in the Nanda2419×Wangshuibai population. Ⅰ： Type Ⅱ resistance [J].Theoretical and Applied Genetics， 2004， 109： 15041511.

[24]BAI Guihua， KOLB F L， SHANER G， et al. Amplified fragment length polymorphism markers linked to a major quantitative trait locus controlling scab resistance in wheat [J]. Phytopathology， 1999，89（4）： 343348.

[25]LI Tao， ZHANG Dadong， ZHOU Xiali， et al. Fusarium head blight resistance loci in a stratified population of wheat landraces and varieties [J]. Euphytica， 2016， 207（3）： 551561.

[26]LI Tao， BAI Guihua， WU Shuangye， et al. Quantitative trait loci for resistance to Fusarium head blight in the Chinese wheat landrace Huangfangzhu [J]. Euphytica， 2012， 122（1）： 14971502.gzslib202204041405

[27]李嬡嬡. 小麥赤霉病擴(kuò)展抗性接種鑒定新方法及其應(yīng)用[D]. 揚(yáng)州： 揚(yáng)州大學(xué)， 2017.

[28]李巧云， 姜玉梅， 宰曹寧， 等. 接菌時(shí)期與保濕時(shí)間對(duì)麥根腐平臍蠕孢小麥黑胚病的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)， 2017（6）： 5152.

[29]張宏軍， 宿振起， 柏貴華， 等. 利用Fhb1基因功能標(biāo)記選擇提高黃淮冬麥區(qū)小麥品種對(duì)赤霉病的抗性[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2018， 44（4）： 505511.

[30]BERNARDO A， BAI Guihua， YU Jianbin， et al. Registration of near-isogenic winter wheat germplasm contrasting in for Fusarium head blight resistance [J]. Journal of Plant Registrations， 2014， 8（1）：106.

[31]張旭， 姜朋， 葉人元， 等. 寧麥9號(hào)及其衍生品種的赤霉病抗性分析及抗性溯源[J]. 分子植物育種， 2017， 15（3）： 10531060.

[32]朱展望， 徐登安， 程順和， 等. 中國小麥品種抗赤霉病基因Fhb1的鑒定與溯源[J]. 作物學(xué)報(bào)， 2018， 44（4）： 473482.

[33]BUERSTMAYR H， BAN T， ANDERSON J A. QTL mapping and marker-assisted selection for Fusarium head blight resistance in wheat： a review [J]. Plant Breeding， 2009， 128： 126.

[34]PUMPHREY M O， BERNARDO R， ANDERSON J A. Validating the Fhb1 QTL for Fusarium head blight resistance in near isogenic wheat lines developed from breeding populations [J]. Crop Science， 2007， 47： 200206.