方青慧,楊 晶,張彩軍,張 倩,蘇軍虎,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心,蘭州 730070

3 甘肅省祁連山草原生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站,武威 733200

放牧是草地的主要利用方式之一,對(duì)草地的演替和草地生產(chǎn)力有顯著影響[1]。放牧過程中家畜采食、踐踏和排泄會(huì)影響草地及其功能的發(fā)揮,不同時(shí)間的擾動(dòng)及草地植物、微生物和動(dòng)物等各個(gè)組分間的相互作用,也會(huì)對(duì)草地產(chǎn)生顯著不同的影響。然而,家畜放牧除對(duì)土壤理化性質(zhì)、植被特性和草地生產(chǎn)力等有著顯著影響外[2],對(duì)嚙齒動(dòng)物的分布、生活空間和繁殖特性等也有影響[3]。家畜的踩踏和采食可使嚙齒動(dòng)物喜食雜草比例上升,其食物資源的分布結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[4]。同時(shí),較低的覆蓋水平會(huì)使小型哺乳動(dòng)物的種類增加,成為草地管理的一個(gè)棘手問題[5],而嚙齒動(dòng)物的推土造丘活動(dòng)是其對(duì)草地影響的主要因素,會(huì)影響到草地土壤特性及植物群落結(jié)構(gòu)的改變,甚至?xí)霈F(xiàn)草地禿斑,造成嚴(yán)重的水土流失等。

放牧管理模式作為控制放牧強(qiáng)度、維持家畜數(shù)量和草地生態(tài)系統(tǒng)平衡的利用體系指標(biāo)[2],對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)、草地生產(chǎn)力、土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分性質(zhì)等產(chǎn)生了不同的影響[6]。針對(duì)放牧強(qiáng)度和放牧頻率的草原管理模式,已經(jīng)有禁牧、自由放牧和輪牧等不同模式[7],其中禁牧是草地管理最常用及草地恢復(fù)最快最有效的手段,也是促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),調(diào)節(jié)食草動(dòng)物與植物之間關(guān)系的有效方法,但長(zhǎng)期禁牧不利于地上植被的繼續(xù)恢復(fù),甚至?xí)?dǎo)致草地生產(chǎn)力降低等[1]。通過對(duì)家畜放牧強(qiáng)度與放牧?xí)r間上的調(diào)整,近年來又產(chǎn)生了傳統(tǒng)放牧和生長(zhǎng)季休牧等不同的放牧管理模式[8],而確定合理的放牧管理模式和放牧?xí)r期更有利于草地健康發(fā)展和草地保護(hù)。因此,全面評(píng)價(jià)不同放牧管理模式對(duì)草地的影響,并采用適宜的管理措施是草地可持續(xù)利用的關(guān)鍵。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是青藏高原獨(dú)有的地下嚙齒動(dòng)物[9],其在取食、交配、構(gòu)筑巢窩和洞道挖掘等活動(dòng)中不斷啃食牧草,并向地表堆土形成鼠丘,過多的鼠丘會(huì)覆蓋植物,造成植物死亡,在一定程度上也造成了水土流失,影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[10—11]。鼠丘的表面積大小及其土壤性質(zhì)的變化也是對(duì)草地產(chǎn)生影響的關(guān)鍵,高原鼢鼠推土形成的新鼠丘屬于次生裸地[12],在水力和風(fēng)力長(zhǎng)期侵蝕及家畜踐踏的過程中其形狀發(fā)生改變,形成的鼠丘斑塊面積增大[13]。由于鼠丘斑塊中心與邊緣的理化性質(zhì)不同[14],其差異導(dǎo)致斑塊的邊緣和中心演替程度不同,對(duì)草地產(chǎn)生的影響不同。除此之外,家畜的踩踏也會(huì)使土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,土壤變緊實(shí),增加高原鼢鼠在挖掘過程中的能量消耗[15],這些因素都會(huì)影響高原鼢鼠的造丘活動(dòng),鼠丘的不同特征也直接關(guān)系到其影響的性質(zhì)(危害性)及其大小。目前僅見鼠丘分布格局[16]、鼠丘演替過程中植被及其土壤理化性質(zhì)的變化和鼠丘密度等的研究[17—18]。而闡明不同放牧管理模式下高寒草甸高原鼢鼠鼠丘的變化特征,對(duì)評(píng)價(jià)高原鼢鼠的危害和影響及草地管理利用具有重要意義?；诖?本研究于5月、8月和10月測(cè)定禁牧、生長(zhǎng)季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧4種放牧管理模式下高原鼢鼠當(dāng)季鼠丘(采樣時(shí)近2個(gè)月內(nèi)形成)的半徑、高度、表面積和體積,同時(shí)結(jié)合其土壤緊實(shí)度、水分、容重和地上、地下生物量的不同變化,旨在明確放牧對(duì)高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征的影響,為高原鼢鼠影響評(píng)價(jià)、鼠害防治及草地管理提供理論依據(jù)。

1 樣地概況及研究方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)樣地位于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鎮(zhèn)馬營(yíng)溝附近(37°11′N,102°32′E),海拔為2700—3100m,晝夜溫差較大,空氣較為稀薄,太陽輻射強(qiáng),氣候寒冷潮濕,年均降水量416mm,主要集中于7—9月份,年蒸發(fā)量為1592mm,年均氣溫-0.1℃,≥0℃的年積溫1380℃,無絕對(duì)無霜期。優(yōu)勢(shì)種主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)和苔草(Carexhumilis)等,坡地有灌叢分布；動(dòng)物以嚙齒類為主,有高原鼢鼠和達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)等近10種,其中高原鼢鼠是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)種之一[19]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

本試驗(yàn)選擇4種放牧管理模式的高寒草甸樣地,包括禁牧(NG)樣地(樣地面積為7 hm2,自2010年起全年禁牧,無放牧)、生長(zhǎng)季休牧(RG)樣地(樣地面積為18hm2,管理模式大于10年,每年在4月20日—9月20日間休牧,其余時(shí)間自由放牧,放牧率為4.86羊 hm-2a-1、傳統(tǒng)放牧(TG)樣地(樣地面積為18 hm2,管理模式大于10年,每年在6月20日—9月20日間休牧,其余時(shí)間自由放牧,放牧率為6.08羊 hm-2a-1)和連續(xù)放牧(CG)(樣地面積為2hm2,管理模式大于20年,全年自由放牧,放牧率為8.57羊 hm-2a-1)[8]。

分別于2019年5月下旬,8月中旬和10月下旬在試驗(yàn)樣地內(nèi)選取25個(gè)當(dāng)季(即5月、8月和10月不同時(shí)期鼠丘是采樣時(shí)近2個(gè)月內(nèi)形成的)形成的新鼠丘(不足25個(gè)新鼠丘則全部選取),用卷尺測(cè)得其最大直徑、最小直徑及其高度,以鼠丘的俯視圖最大直徑和最小直徑的均值作圓[20],利用用球缺公式計(jì)算其體積(V)和表面積(S)大小。

式中,π為圓周率,r為鼠丘半徑,h為鼠丘高度。

分別于這3個(gè)時(shí)期在各試驗(yàn)樣地選取9個(gè)樣點(diǎn),在每個(gè)樣點(diǎn)附近挖取一個(gè)30cm的剖面,以10cm為間隔,用體積為100cm3的環(huán)刀取土壤樣品,用鋁盒烘干法測(cè)定其水分和容重；取樣后用SC- 900土壤緊實(shí)度儀在選取的9個(gè)樣點(diǎn)附近任選5個(gè)點(diǎn)測(cè)定每個(gè)樣地的土壤緊實(shí)度,每2.5cm記錄一次,測(cè)0—30cm的緊實(shí)度,求其平均值[21]。最后,在每個(gè)樣地內(nèi)按照“W”型選取9個(gè)樣點(diǎn),清除地表雜物,每個(gè)樣點(diǎn)建立20cm×20cm的樣方,分0—10,10—20,20—30cm取生物量,將土樣裝入60目尼龍網(wǎng)袋,抖落散土,并用清水沖洗干凈,并在70℃下烘至恒重,稱其干重,其中在8月植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期進(jìn)行地上生物量的測(cè)定,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)9個(gè)樣方,按照禾本科、莎草科、豆科和雜草類4大功能群分類,齊地刈割地上植物,將其裝入信封,在恒溫70℃下烘干稱重[22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并制作表格；用SPSS 23.0軟件對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-way ANOVA分析,并對(duì)鼠丘表面積和體積與植物各功能群地上生物量之間進(jìn)行相關(guān)性分析；應(yīng)用R語言軟件Vegan軟件包基于線性模型對(duì)鼠丘特征與土壤因子(土壤水分、土壤容重和土壤緊實(shí)度)及地下生物量之間的關(guān)系進(jìn)行冗余分析(Redundancy analysis,RDA),所有排序的顯著性均由Permutation test(置換999次)進(jìn)行檢驗(yàn)[23]；用GraphPad Prism8進(jìn)行圖片繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧管理模式對(duì)植物地上、地下生物量的影響

放牧管理模式顯著影響了植物地上生物量(表1)。與NG相比,禾本科植物和豆科植物的地上生物量在RG、TG和CG樣地均顯著降低(P<0.05),其大小依次為NG>RG>TG>CG；莎草科植物的地上生物量在RG和CG樣地分別較NG樣地降低了73.86%和84.62%,在TG樣地增加了38.30%,其中在TG樣地顯著高于NG、RG和CG樣地(P<0.05)；放牧管理模式也顯著影響了雜草類植物的地上生物量,其中TG和CG樣地分別較NG樣地增加了20.32%和8.95%,而在RG樣地降低了15.65%(P<0.05)。

放牧管理模式顯著影響了植物地下生物量的變化,除8月10—20cm土層的地下生物量外,5月、8月和10月0—20cm土層的地下生物量均為NG>TG>RG>CG,其中在0—10cm土層,5月和8月NG樣地的地下生物量在顯著大于RG、TG和CG樣地的地下生物量(P<0.05),而10月CG樣地的地下生物量顯著小于NG、RG和TG樣地的地下生物量(P<0.05),10—20cm土層和20—30cm(5月和10月)土層的地下生物量在CG樣地均顯著小于其它3種放牧管理模式(P<0.05)。8月RG、TG和CG樣地20—30cm土層的地下生物量較NG分別減少了59.79%、25.80%和56.12%,其中在RG和CG樣地與NG樣地存在顯著差異(P<0.05)(表1)。

表1 不同放牧管理模式下地上地下生物量變化特征

2.2 放牧管理模式對(duì)土壤因子的影響

放牧管理模式顯著影響了土壤水分含量的變化,5月RG、TG和CG樣地的土壤水分分別較NG樣地增加了11.65%、8.43%和19.35%；8月和10月CG樣地的土壤水分顯著大于NG、RG和CG(P<0.05)；5月、8月和10月土壤容重大小依次為CG>TG>RG>NG,其中5月CG樣地的土壤容重較NG樣地顯著增加(P<0.05),8月RG、TG和CG樣地分別較NG樣地分別增加了8.33%、10.42%和29.17%(5月),2.94%、11.76%和91.18%(8月)及8.82%,14.71%和61.76%(10月),而只有CG樣地的土壤容重較NG樣地變化顯著(P<0.05)；5月RG、TG和CG樣地的土壤緊實(shí)度較NG樣地均顯著增加(P<0.05),8月和10月4種放牧管理模式下土壤緊實(shí)度的大小依次為CG>TG>RG>NG,其中在CG樣地顯著高于其它樣地(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同放牧管理模式下土壤因子的變化

2.3 不同放牧管理模式下高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征變化

不同放牧管理模式下高原鼢鼠的鼠丘形態(tài)特征變化存有顯著差異,5月放牧管理模式對(duì)高原鼢鼠鼠丘半徑的影響不顯著,但8月和10月CG樣地的鼠丘半徑顯著小于其它放牧管理模式下鼠丘半徑(P<0.05)；RG、TG和CG樣地的鼠丘體積在5月較NG樣地分別降低了20.09%、14.62%和31.72%,其中在NG和CG樣地存在顯著差異(P<0.05),8月鼠丘體積在RG和CG樣地顯著小于NG和TG樣地(P<0.05),10月鼠丘體積在NG、RG、TG和CG樣地依次減小且在CG樣地較其它樣地變化顯著(P<0.05)； 5月鼠丘高度在NG、RG、TG和CG樣地依次減小,其中CG和NG樣地存在顯著差異(P<0.05),8月RG和CG樣地的鼠丘高度較NG和TG樣地的鼠丘高度顯著減小(P<0.05),10月CG樣地鼠丘高度顯著小于其它樣地的鼠丘高度(P<0.05)；鼠丘表面積在5月和8月的大小依次為NG>TG>RG>CG,其中在CG樣地顯著小于NG樣地,而10月在NG、RG、TG和CG樣地依次減小,其中在CG樣地顯著小于其它樣地(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同放牧管理模式下高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征

2.4 放牧管理模式下鼠丘形態(tài)特征與土壤因子及植被特征間的關(guān)系

以土壤水分、土壤容重、土壤緊實(shí)度和地下生物量作為解釋變量,鼠丘體積和表面積作為響應(yīng)變量進(jìn)行RDA分析(圖3)。NG樣地的地下生物量對(duì)鼠丘體積的影響較大,CT樣地各土壤因子和地下生物量對(duì)鼠丘體積和表面積的影響均較小,RG樣地的土壤水分、土壤容重和地下生物量對(duì)鼠丘表面積和體積的影響較大,CG樣地的土壤水分、容重和地下生物量對(duì)鼠丘表面積影響較大,而土壤緊實(shí)度對(duì)鼠丘體積影響較大。

圖3 鼠丘表面積和體積與土壤因子、地下生物量的RDA排序圖

不同放牧管理模式下高原鼢鼠鼠丘大小與土壤因子、地下生物量RDA結(jié)果(表2)表明,NG樣地土壤因子及地下生物量只能解釋9.38%的鼠丘大小變化,2軸累計(jì)解釋99.99%的土壤因子及地下生物量與鼠丘特征之間的關(guān)系；生長(zhǎng)季休牧第1排序軸和第2排序軸分別解釋39.87%和1.42%的鼠丘大小變化,土壤水分、土壤容重、土壤緊實(shí)度和地下生物量只能解釋41.29%的鼠丘特征變化,還有58.71%是其不能解釋的。第1排序軸和第2排序軸解釋分別解釋96.57%和3.43%的土壤因子及地下生物量與鼠丘特征之間的關(guān)系,2軸累計(jì)解釋100.00%；傳統(tǒng)放牧樣地RDA分析的2軸累計(jì)解釋10.04%的鼠丘大小變化,第1排序軸和第2排序軸分別解釋97.10%和2.89%的土壤因子及地下生物量與鼠丘特征之間的關(guān)系；連續(xù)放牧樣地RDA分析的2軸累計(jì)解釋27.84%的鼠丘大小變化,第1排序軸和第2排序軸分別解釋94.73%和5.26%的土壤因子及地下生物量與鼠丘特征之間的關(guān)系,由此可說明土壤因子及地下生物量的變化并不能完全解釋鼠丘大小的變化,但排序軸能很好地反映土壤因子及地下生物量與鼠丘的大小之間的變化關(guān)系。生長(zhǎng)季休牧下蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果顯著(P<0.05),禁牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧下蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果不顯著(P>0.05)。

表2 不同放牧管理模式下鼠丘表面積和體積與土壤因子、地下生物量RDA結(jié)果

在各土壤因子及地下生物量與鼠丘特征的RDA排序相關(guān)系數(shù)中,放牧管理模式影響下土壤水分、土壤容重、土壤緊實(shí)度和地下生物量對(duì)鼠丘特征的影響不同,按照決定系數(shù)r2排序,禁牧樣地的結(jié)果為土壤緊實(shí)度>土壤容重>土壤水分>地下生物量,其中土壤容重對(duì)鼠丘特征的影響顯著(P<0.05),土壤緊實(shí)度對(duì)鼠丘特征的影響極顯著(P<0.01)；生長(zhǎng)季休牧和傳統(tǒng)放牧樣地的結(jié)果均為地下生物量>土壤緊實(shí)度>土壤水分>土壤容重,其中土壤緊實(shí)度對(duì)鼠丘特征的影響顯著(P<0.05),地下生物量對(duì)鼠丘特征的影響極顯著(P<0.01)；傳統(tǒng)放牧樣地各因子對(duì)鼠丘特征的影響均不顯著(P>0.05)。連續(xù)放牧樣地的結(jié)果為土壤緊實(shí)度>地下生物量>土壤水分>土壤容重,其中土壤緊實(shí)度,地下生物量和土壤水分對(duì)鼠丘特征的影響顯著(P<0.05)(表3)。

表3 不同放牧管理模式下鼠丘表面積和體積與土壤因子和地下生物量的RDA排序相關(guān)系數(shù)

相關(guān)性分析結(jié)果表明,NG樣地鼠丘體積和表面積與莎草科植物的地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；RG樣地鼠丘體積和表面積與豆科植物的地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),鼠丘表面積與莎草科植物的地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；TG樣地鼠丘體積和表面積與禾本科和豆科植物的地上生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；CG樣地的鼠丘體積和表面積與莎草科植物的地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),鼠丘體積與禾本科和豆科植物的地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表4)。

表4 鼠丘表面積和體積與植物各功能群地上生物量的相關(guān)性分析

3 討論

3.1 放牧管理模式對(duì)高原鼢鼠微生境特征的影響

放牧顯著影響了高原鼢鼠的微生境特征。從植被地上、地下生物量的變化上可看出不同放牧管理模式下高原鼢鼠食物資源的豐度變化,而其土壤水分、容重和緊實(shí)度是高原鼢鼠取食活動(dòng)的能量消耗,代表了獲取食物的代價(jià)等。與NG相比,其它放牧管理模式下禾本科和豆科植物的地上生物量顯著減少(P<0.05),而雜草類植物(TG管理模式除外)的地上生物量顯著增加(P<0.05)；0—20cm層的地下生物量(除8月10—20cm層的地下生物量)在NG→CG管理模式下依次減少,該結(jié)果與前人的研究結(jié)果相似[24]。放牧家畜的采食和踐踏能夠使植物變低矮,影響植物的地上和地下部分生長(zhǎng)發(fā)育,同時(shí)也使其物種組成發(fā)生變化,優(yōu)質(zhì)牧草減少,雜草種類和數(shù)量增加[4],加之放牧管理模式是在放牧?xí)r間和空間上的調(diào)整,而RG、TG和CG均會(huì)在植物返青時(shí)期進(jìn)行放牧,此時(shí)植物剛生長(zhǎng)露出地面,光合強(qiáng)度較弱,而家畜啃食和踐踏破壞了草地植物的地上部分,進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和草地恢復(fù),導(dǎo)致放牧后植物的生物量變小[25]。本研究發(fā)現(xiàn),NG→CG管理模式下土壤容重和緊實(shí)度依次增加,土壤水分在CG模式下顯著高于NG模式,家畜的踐踏是土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,增加了土壤的緊實(shí)程度,植物的組成和類型發(fā)生改變,而高密度和細(xì)根構(gòu)型的草氈表層會(huì)增加土壤的緊實(shí)狀況[26]。與本研究不同的是,有研究發(fā)現(xiàn)放牧?xí)档屯寥浪趾縖27],因?yàn)橥寥浪謺?huì)受降水量、土壤緊實(shí)度和植被類型等多個(gè)因素的影響,而草地土壤生態(tài)系統(tǒng)本身也具備一定的復(fù)雜性和彈性,這使得不同的放牧壓力對(duì)草地土壤特性的影響不同,也與放牧壓力、放牧家畜的種類與結(jié)構(gòu)、草地生態(tài)系統(tǒng)的類型有關(guān)[28]。

3.2 放牧管理模式對(duì)高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征的影響

放牧顯著影響了高原鼢鼠鼠丘的形態(tài)特征。RG、TG和CG管理模式下高原鼢鼠的鼠丘半徑、表面積和體積較NG均變小。這與放牧家畜踐踏增加了土壤緊實(shí)度、土壤容重和水分,減少了植物地下生物量有關(guān),放牧導(dǎo)致了高原鼢鼠的食物資源變少,挖掘難度加大,能量消耗增加,向地表的推土量變少,鼠丘變小[29]。有研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠比較喜歡土壤松軟而雜草較多的環(huán)境[30],放牧過程中家畜的踐踏和采食使得優(yōu)質(zhì)牧草(禾本科)減少,雜草增多,使高原鼢鼠的食物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[29],進(jìn)一步導(dǎo)致高原鼢鼠的分布發(fā)生改變,其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)也是導(dǎo)致高原鼢鼠鼠丘的形態(tài)特征出現(xiàn)差異的原因之一。本研究中5月、8月和10月鼠丘的半徑、體積和表面積均在NG樣地最大,CG樣地最小且差異顯著(P<0.05)。放牧管理模式對(duì)鼠丘形態(tài)特征的影響存在著季節(jié)性差異,這可能是高原鼢鼠在不同季節(jié)的挖掘目的不同所致[18],5月高原鼢鼠剛經(jīng)歷過越冬且處于繁殖期,需要更多的能量補(bǔ)充,此時(shí)食物資源的分布和數(shù)量及配偶的分布是影響高原鼢鼠挖掘的主要因素[31],而0—20cm土層地下生物量與鼠丘的形態(tài)特征具有一致的變化規(guī)律也對(duì)此進(jìn)行了更好的詮釋。8月高原鼢鼠處于育幼時(shí)期,其活動(dòng)范圍相對(duì)較小,而且充足的雨水和較高的溫度使得植物生長(zhǎng)比較茂盛,根系發(fā)達(dá),食物資源充足[18]；10月高原鼢鼠由于受高寒氣候的影響,草原植被逐漸進(jìn)入枯黃期,高原鼢鼠為儲(chǔ)備長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月越冬期的食物,因此食物(地下生物量)是影響該季節(jié)高原鼢鼠挖掘的主要因素[20]?？傊?家畜的踐踏和干擾及季節(jié)的更替引起土壤結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)和植物物種組成發(fā)生改變,會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致高原鼢鼠在挖掘過程中的耗能和代價(jià)增加,食物資源和分布結(jié)構(gòu)的改變,是導(dǎo)致其鼠丘形態(tài)特征變化的原因之一。然而,在高原鼢鼠掘洞造丘過程中,還受到放牧家畜的臥息[15]、天敵、種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)[32]及自身的生物學(xué)特性[33]等多個(gè)因素的影響。鼢鼠本身的生活方式也可能導(dǎo)致高原鼢鼠鼠丘的形態(tài)特征發(fā)生變化,如群居生活的高原鼢鼠鼠丘可能較獨(dú)居生活的鼢鼠鼠丘大。另外,高寒草甸植物地上部分能夠攔截和蓄積降雨,也能夠抵抗風(fēng)力,植物地下根系具有固結(jié)土壤和增加土壤入滲的作用[34],而本研究所選取的均為2個(gè)月以內(nèi)新鼠丘,植被蓋度低且土質(zhì)松軟,易受家畜的踐踏和風(fēng)雨侵蝕等因素的影響[12],導(dǎo)致其形態(tài)特征發(fā)生改變。

3.3 放牧管理模式對(duì)鼠丘、環(huán)境因子及地上、地下生物量關(guān)系的影響

高原鼢鼠是青藏高原上的優(yōu)勢(shì)物種之一,常年?duì)I地下洞道生活,其挖掘洞穴及推土造丘與土壤環(huán)境和植被特征等的變化息息相關(guān)[9]。相關(guān)性分析結(jié)果表明,NG和CG樣地的莎草科植物、RG樣地的豆科植物及TG樣地的和本科和豆科植物的地上生物量顯著影響了高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征,由此可說明不同放牧管理模式下植物的演替、分布和組成結(jié)構(gòu)對(duì)高原鼢鼠的洞道挖掘和推土造丘具有顯著影響。采用冗余分析法分析高原鼢鼠鼠丘表面積和體積與土壤因子及地下生物量之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),2個(gè)排序軸幾乎能夠全部解釋土壤因子、地下生物量與鼠丘形態(tài)特征之間的關(guān)系,說明不同放牧管理措施導(dǎo)致土壤緊實(shí)度、土壤水分、土壤容重和地下生物量的變化是影響高原鼢鼠推土造丘的關(guān)鍵因子。同時(shí),本研究還發(fā)現(xiàn)放牧管理模式影響下各土壤因子及地下生物量對(duì)鼠丘特征的影響程度不同,NG和CG樣地土壤緊實(shí)度對(duì)鼠丘特征的影響最大,RG和TG樣地的地下生物量對(duì)鼠丘特征的影響最大,這可能是放牧制度是放牧在時(shí)間和空間上的調(diào)整[17],土壤緊實(shí)度和地下生物量是影響高原鼢鼠鼠丘形態(tài)特征的兩個(gè)主要因素。而NG樣地植物生長(zhǎng)茂盛,地下根系充足,高原鼢鼠能夠獲取足量的植物,因而地下生物量對(duì)高原鼢鼠挖掘及推土造丘活動(dòng)的影響相對(duì)較??；CG樣地屬于全年放牧,放牧?xí)r間較長(zhǎng),其由于家畜踐踏,使得其土壤變得緊實(shí),增加了高原鼢鼠在挖掘過程中的能量消耗,使得其挖掘難度增加[18],而RG和TG樣地的放牧?xí)r間分別集中在10月到次年5月和7月,此時(shí)高原鼢鼠正在進(jìn)行食物儲(chǔ)備和繁殖育幼時(shí)期,需要大量的食物儲(chǔ)備,此時(shí)進(jìn)行放牧,由于家畜的踐踏和啃食,使得植被遭到一定的破壞,對(duì)高原鼢鼠的覓食活動(dòng)造成影響。由此進(jìn)一步可以說明高原鼢鼠的挖掘行為與其采食、儲(chǔ)食及土壤性狀的變化存在一定的關(guān)聯(lián)性[35]。另外,前人研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠的鼠丘特征的變化與除與其采食、儲(chǔ)食等有關(guān)外,還與高原鼢鼠的繁殖特性、年齡結(jié)構(gòu)和性別比例等有關(guān)聯(lián)[18,31],但本研究只考慮了放牧下鼠丘大小與土壤因子及植被地下生物量之間的關(guān)系,并未考慮其它環(huán)境和高原鼢鼠的繁殖特性、年齡結(jié)構(gòu)和性別比例等其它因素的影響,在今后的研究過程中,我們會(huì)著重考慮這些因素對(duì)高原鼢鼠的影響。

4 結(jié)論

放牧管理模式對(duì)高原鼢鼠鼠丘有顯著影響,且具有季節(jié)性差異。與禁牧相比,生長(zhǎng)季休牧、傳統(tǒng)放牧和連續(xù)放牧樣地的鼠丘半徑、高度、表面積和體積有變小趨勢(shì),其中連續(xù)放牧較其它樣地變化顯著(P<0.05)；冗余分析結(jié)合蒙特卡羅置換檢驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),土壤水分、容重、緊實(shí)度和地下生物量幾乎能夠全部解釋了鼠丘特征,放牧管理模式下土壤緊實(shí)度和地下生物量對(duì)高原鼢鼠鼠丘的特征具有顯著影響。