張金峰,葛樹森,李玉堂,李俊清,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

2 吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 長(zhǎng)春 130022

種子擴(kuò)散是植物生活史的重要階段,也是影響植物更新、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生態(tài)學(xué)過(guò)程[1—2]。逃避假說(shuō)(Janzen-Cannell假說(shuō))認(rèn)為擴(kuò)散有助于種子萌發(fā)和幼苗存活,因?yàn)閿U(kuò)散脫離了母體附近由于高密度而引起的高死亡率[3—4]；種子擴(kuò)散后或埋藏或貯存于適宜萌發(fā)和幼苗定居的環(huán)境,進(jìn)而有助于植物種群占據(jù)新的生境,也可以影響植物的侵移、分布和物種形成等一系列進(jìn)化過(guò)程[5—6]。

植物通常需要借助動(dòng)物、風(fēng)力、水流來(lái)擴(kuò)散種子[5,7—8],其中,風(fēng)力驅(qū)動(dòng)是翅果類物種擴(kuò)散的主要途徑,而翅果的形態(tài)特征直接影響擴(kuò)散能力和植物種群的分布范圍[9]。例如,臭椿(Ailanthusaltissima)、白蠟樹(Fraxinuschinensis)果實(shí)的沉降速度和水平擴(kuò)散距離與翅果重量、種翅面積、翅載力顯著相關(guān)[10—12]、原產(chǎn)于南美洲金虎尾科(Malpighiaceae)的許多物種依靠翅果擴(kuò)散至非洲和亞洲熱帶地區(qū)等[13—14]。另外,自然情況下,風(fēng)速對(duì)翅果的脫落及散布距離起重要作用[15—16],敘利亞馬利筋(Asclepiassyriaca)種子在風(fēng)速為2.2 m/s時(shí)才能脫落,且風(fēng)速越大,越有利于增大其在水平方向上的擴(kuò)散距離[15]。與之相似,強(qiáng)風(fēng)條件下,絨毛白蠟(F.velutina)的種子能有效地脫離母株并擴(kuò)散的更遠(yuǎn)[17]。然而,也有學(xué)者認(rèn)為,風(fēng)速增大可能會(huì)導(dǎo)致種子擴(kuò)散速度增加,從而限制種子的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散[18]。

槭屬(Acer)植物的許多物種是長(zhǎng)白山針闊混交林的重要成分,在維持本地區(qū)森林群落穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用[19—20]。該屬植物的果實(shí)為典型的雙聚單翅果[21]。目前,許多研究工作都致力于理解翅果脫落和擴(kuò)散的空氣動(dòng)力學(xué)[11—12,22—23],然而翅果的形態(tài)結(jié)構(gòu)和傳播特征在種間和種內(nèi)均存在很大差異并對(duì)翅果的擴(kuò)散能力有一定的影響[10,24]。此外,盡管一些研究對(duì)槭屬植物種子的萌發(fā)機(jī)理進(jìn)行過(guò)一些探討,并認(rèn)為種子的休眠特性是限制其萌發(fā)的重要因素[25],但槭屬植物種子能否萌發(fā)不僅與自身的生物學(xué)特性有關(guān),受擴(kuò)散距離的影響也較大,因?yàn)閷?duì)于適應(yīng)風(fēng)力擴(kuò)散的物種而言,擴(kuò)散距離的遠(yuǎn)近,往往能反映種子的優(yōu)劣[1,26—27],種子被擴(kuò)散的越遠(yuǎn),重量可能越小,越不利于萌發(fā)[28]。

基于此,本研究以9種槭樹的成熟果實(shí)為材料,對(duì)其翅果形態(tài)進(jìn)行分析,在此基礎(chǔ)上,通過(guò)模擬翅果從母株上垂直降落的速度及不同風(fēng)速下的水平擴(kuò)散距離,對(duì)不同槭樹的擴(kuò)散能力進(jìn)行評(píng)估；并根據(jù)翅果的水平擴(kuò)散距離,比較種子在不同擴(kuò)散距離上萌發(fā)能力的差異,研究結(jié)果可為揭示翅果風(fēng)力傳播機(jī)制、槭屬植物種子萌發(fā)對(duì)水平擴(kuò)散距離的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù),對(duì)理解9個(gè)樹種在長(zhǎng)白山區(qū)的空間分布格局、種群更新和演替都有重要意義。

1 材料和方法

1.1 翅果采集

試驗(yàn)材料于2020年9月采自長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(127°40′—128°16′ E,41°35′—42°25′ N)針闊混交林內(nèi),隨機(jī)挑選白牛槭(A.mandshuricum)、茶條槭(A.ginnala)、簇毛槭(A.barbinerve)、花楷槭(A.ukurunduense)、假色槭(A.pseudosieboldianum)、擰筋槭(A.triflorum)、青楷槭(A.tegmentosum)、色木槭(A.mono)和小楷槭(A.komarovii)結(jié)實(shí)植株各10株,用高枝剪或樹剪采集每樹種的成熟果實(shí)數(shù)個(gè)并帶回實(shí)驗(yàn)室,置于室內(nèi)自然通風(fēng)一周,按4分法各隨機(jī)挑選無(wú)蟲蛀、種翅完整的果實(shí)90枚進(jìn)行標(biāo)記編號(hào)。

1.2 方法

1.2.1翅果形態(tài)性狀測(cè)量

用游標(biāo)卡尺(測(cè)量精度0.01 mm)測(cè)量翅果長(zhǎng)、翅果寬、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚度；萬(wàn)分之一電子天平測(cè)量90枚完整果實(shí)重量、90枚去翅果實(shí)重量；利用掃描儀(Canon Scan Lide 120)和圖像分析儀(Image J)測(cè)定種翅面積。根據(jù)測(cè)得的數(shù)據(jù)計(jì)算狹長(zhǎng)度和翅載力。

狹長(zhǎng)度=翅果長(zhǎng)/翅果寬[1]

翅載力=翅果重量/種翅面積(g/cm2)[29]

圖1 9種槭樹的翅果形態(tài)

1.2.2翅果沉降速度測(cè)定

采用并改進(jìn)Anderson[30]和郝建華等[8]的方法測(cè)定翅果在穩(wěn)定空氣中的垂直沉降速度(以下簡(jiǎn)稱沉降速度)。在高200 cm、內(nèi)徑20 cm的塑料透明圓柱筒中釋放翅果以確定其在穩(wěn)定空氣中的沉降速度。為消除初始下降時(shí)對(duì)翅果沉降速度的影響,在筒的上方蓋一個(gè)中空的硬塑料板,并于中空處連接一個(gè)倒扣的塑料杯,將翅果從塑料杯底部的小孔投下。測(cè)定時(shí)用鑷子輕輕夾住翅果,自然松開鑷子,使其自然沉降(圖2 A)。用電子秒表測(cè)量翅果從頂部到底部的降落時(shí)間,并換算成沉降速度。每個(gè)物種隨機(jī)取90枚翅果,每個(gè)翅果釋放3次,每次的沉降時(shí)間由兩個(gè)人同時(shí)觀測(cè)和記錄,取其平均值。沉降速度v由公式換算得出:v=h/t,h為翅果釋放高度,t為沉降時(shí)間。

圖2 翅果擴(kuò)散能力測(cè)定裝置示意圖

1.2.3翅果水平擴(kuò)散距離測(cè)定

翅果在室內(nèi)風(fēng)力條件下的水平擴(kuò)散距離的測(cè)定采用郝建華等[8]的方法并略加改進(jìn)。翅果釋放高度200 cm(模擬這些槭屬植物部分果實(shí)釋放的一般高度),由電風(fēng)扇在種子釋放處提供橫定水平風(fēng),實(shí)驗(yàn)時(shí)風(fēng)向固定。分布于長(zhǎng)白山區(qū)的槭樹果實(shí)一般于當(dāng)年9月至10月間脫落,此時(shí),該地區(qū)盛行2—3級(jí)西北風(fēng),偶有1級(jí)軟風(fēng),風(fēng)速約為0.3—5.4 m/s,據(jù)此,本試驗(yàn)設(shè)置風(fēng)速1 m/s、2 m/s、4 m/s。為更好地觀察翅果的擴(kuò)散距離,測(cè)定時(shí)在風(fēng)扇前方翅果降落區(qū)域的地面上擺放并固定白色濾紙。用鑷子輕輕夾住翅果,在200 cm高度處自然釋放,觀察并記錄翅果在其水平方向上的擴(kuò)散距離(圖2 B)。每個(gè)種隨機(jī)取90枚翅果,每個(gè)翅果釋放3次。

1.2.4種子萌發(fā)

根據(jù)上述測(cè)得的9種槭樹水平擴(kuò)散距離(僅探討風(fēng)速為4 m/s時(shí)擴(kuò)散距離對(duì)種子萌發(fā)的影響),將每個(gè)種的90枚種子分為3組,每組30枚,分別視為較短距離、中等距離和較遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。每組的30枚種子分為3小組作為3個(gè)重復(fù),每小組10枚種子。萌發(fā)試驗(yàn)在室內(nèi)智能人工氣候箱(RXZ- 280C型,寧波江南儀器廠)控制的25℃恒溫條件下進(jìn)行。槭樹種子具有休眠性,試驗(yàn)前,將各小組的種子于清水中浸泡4 d并于500 mg/L的赤霉素溶液中浸種24 h[25]。隨后將每小組的10枚種子播于直徑為120 mm的培養(yǎng)皿中,以雙層濾紙為萌發(fā)基質(zhì),用蒸餾水沿濾紙邊緣注入培養(yǎng)皿底部,待浸透濾紙后將種子整齊排列于濾紙上。播種后將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中開始試驗(yàn)(光照條件設(shè)置為14 h光照/10 h黑暗,光強(qiáng)約8800 lx)。每24 h觀測(cè)記錄種子萌發(fā)一次,以胚根突出種皮界定為種子萌發(fā)[31],觀察記錄至連續(xù)2周無(wú)種子萌發(fā)為止。試驗(yàn)期間每48 h更換1次濾紙并衡量補(bǔ)充蒸餾水。萌發(fā)率計(jì)算公式如下:

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和SPSS 13.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)及Person相關(guān)系數(shù)法分析比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性和相關(guān)性。用SigmaPlot 12.0軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 9種槭樹翅果形態(tài)特征分析

9種槭樹翅果的形態(tài)統(tǒng)計(jì)分析見(jiàn)表1。翅果重量排序?yàn)?擰筋槭>白牛槭>簇毛槭、色木槭、假色槭、青楷槭>小楷槭、茶條槭、花楷槭(注:符號(hào)前后差異顯著,P<0.05,下同)；翅果長(zhǎng)排序?yàn)?擰筋槭>白牛槭>簇毛槭>青楷槭、茶條槭、小楷槭、色木槭>假色槭>花楷槭；9種槭樹翅果寬在不同種間差異不顯著；擰筋槭種子的長(zhǎng)和寬均顯著大于其它8種植物(P<0.05),花楷槭和茶條槭分別具有最小的種子長(zhǎng)和寬；種子厚度排序?yàn)?白牛槭>擰筋槭>假色槭>簇毛槭>青楷槭>花楷槭、小楷槭>色木槭、茶條槭；擰筋槭種子重量最大(0.170 g)、白牛槭次之(0.078 g)、花楷槭最小(0.013 g)；種翅面積排序?yàn)?擰筋槭>白牛槭>簇毛槭>青楷槭、色木槭、小楷槭>假色槭>茶條槭、花楷槭。以上結(jié)果表明,9種槭樹翅果和種子的8個(gè)表型性狀在種間差異較大,其中,擰筋槭、白牛槭各性狀值均較大,花楷槭、小楷槭和茶條槭各性狀值均較小。

表1 9種槭樹翅果形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)分析(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2 9種槭樹翅果傳播特性分析

2.2.1翅果狹長(zhǎng)度和翅載力

翅果狹長(zhǎng)度能夠大致反映種翅的形狀,白牛槭和茶條槭狹長(zhǎng)度較大,二者也顯著大于其它7種槭樹(P<0.05)；翅載力是風(fēng)力傳播結(jié)構(gòu)常用的參數(shù),其排序?yàn)?擰筋槭>白牛槭>假色槭>色木槭、簇毛槭、青楷槭>茶條槭、小楷槭、花楷槭(表2)。

2.2.2沉降速度

翅果沉降速度涵蓋了兩個(gè)數(shù)量級(jí)(表2),從沉降速度最快的擰筋槭(143.219 cm/s)到沉降速度最慢的花楷槭(74.960 cm/s)。對(duì)種子的沉降速度均值進(jìn)行多重比較的結(jié)果顯示,擰筋槭的沉降速度分別顯著高于白牛槭、茶條槭、簇毛槭、花楷槭、假色槭、青楷槭、色木槭、小楷槭的24.709%、85.794%、61.773%、91.061%、25.670%、60.654%、27.185%、86.566%,其中,沉降速度在白牛槭、假色槭、色木槭之間無(wú)顯著差異,青楷槭和簇毛槭以及茶條槭和小楷槭間也無(wú)顯著差異,花楷槭的沉降速度最小。

表2 9種槭樹翅果風(fēng)擴(kuò)散特性統(tǒng)計(jì)分析(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.2.3水平擴(kuò)散距離

由表2可以看出,沉降速度最慢的花楷槭在不同風(fēng)速(1 m/s、2 m/s、4 m/s)下的水平擴(kuò)散距離均最遠(yuǎn)(分別為167.378 cm、215.744 cm、275.000 cm),尤其風(fēng)速為1m/s時(shí),它與其它種的擴(kuò)散距離之間差異顯著(P<0.05)；風(fēng)速為1 m/s和2 m/s時(shí),沉降速度最快的擰筋槭水平擴(kuò)散距離最短(分別為39.878 cm和157.133 cm),風(fēng)速為4 m/s時(shí),色木槭的水平擴(kuò)散距離最短(207.289 cm)。此外,風(fēng)速為1 m/s時(shí),白牛槭、簇毛槭、假色槭、青楷槭、小楷槭之間的擴(kuò)散距離在彼此之間無(wú)顯著差異；風(fēng)速為2 m/s時(shí),茶條槭、簇毛槭、假色槭、青楷槭、小楷槭之間的擴(kuò)散距離在彼此之間也未達(dá)顯著水平；風(fēng)速為4 m/s時(shí),盡管花楷槭的擴(kuò)散距離最遠(yuǎn),但它與小楷槭和青楷槭之間差異不顯著,此風(fēng)速下,擴(kuò)散距離最短的色木槭與簇毛槭、擰筋槭、假色槭和白牛槭間也無(wú)顯著差異。

2.3 翅果形態(tài)性狀與擴(kuò)散能力之間的相關(guān)性

由表3可以看出,翅果形態(tài)特征之間相互關(guān)聯(lián)。例如,翅果重量與翅果長(zhǎng)、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚度、種子重量呈正相關(guān)性；種子長(zhǎng)與翅果長(zhǎng)、種子寬、種子厚度、種子重量、種翅面積呈正相關(guān)性等。翅果形態(tài)特征與翅載力之間多呈正相關(guān)性。翅果沉降速度除翅載力與其呈正相關(guān)外,與其它所有翅果形態(tài)特征呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；翅果水平擴(kuò)散距離與沉降速度呈負(fù)相關(guān)性。

表3 翅果形態(tài)特征與風(fēng)擴(kuò)散特征的相關(guān)性分析

2.4 種子萌發(fā)與水平擴(kuò)散距離間的關(guān)系

根據(jù)測(cè)得的9種槭樹水平擴(kuò)散距離,將種子分為3組,分別視為較短距離、中距離和較遠(yuǎn)距離擴(kuò)散(圖3)。可以看出,不同槭屬植物種子萌發(fā)均不相同,且隨擴(kuò)散距離增加,所有樹種種子萌發(fā)率均不同程度降低。茶條槭和青楷槭種子萌發(fā)率在不同擴(kuò)散距離間差異顯著(P<0.05)；色木槭種子萌發(fā)率在較短和中等距離無(wú)顯著差異,但二者分別顯著高于較遠(yuǎn)距離的82.835%和66.845%；簇毛槭、假色槭和擰筋槭種子萌發(fā)率在中等距離顯著低于較短距離的37.187%、40.000%、50.035%,在較遠(yuǎn)距離顯著低于較短距離的42.523%、50.157%和62.197%,但中等距離和較遠(yuǎn)距離間無(wú)顯著差異；盡管白牛槭、花楷槭和小楷槭種子的萌發(fā)率在不同擴(kuò)散距離間無(wú)顯著差異,但仍呈下降趨勢(shì)。

圖3 9種槭樹種子在不同擴(kuò)散距離上的萌發(fā)率

3 討論

3.1 翅果形態(tài)與擴(kuò)散能力

風(fēng)力擴(kuò)散的繁殖體形態(tài)對(duì)物種的擴(kuò)散能力影響顯著。一般而言,重量很輕并有“飛行器官”的果實(shí)可以延長(zhǎng)飛行時(shí)間,如種翅、冠毛[22,26],有學(xué)者甚至根據(jù)風(fēng)播植物的形態(tài)特征進(jìn)行物種擴(kuò)散能力的分類[8]。然而,本文9種槭樹的翅果重量、翅果長(zhǎng)、翅果寬和翅果面積與沉降速度和水平擴(kuò)散距離呈負(fù)相關(guān)性,種翅較長(zhǎng)或較寬的擰筋槭和白牛槭也不具有最強(qiáng)的擴(kuò)散能力,表明對(duì)于具有明顯不同擴(kuò)散能力的物種而言,翅果形態(tài)并不是最佳分類指標(biāo),這可能與翅果形態(tài)性狀之間的協(xié)同變化有關(guān)[16]。例如,種翅面積較大的物種通常具有較高的種子重量,而種子重量往往是限制風(fēng)播植物遠(yuǎn)距離擴(kuò)散的重要因子[10—12]。上述現(xiàn)象也在本試驗(yàn)得到驗(yàn)證。例如,9種槭樹的翅果長(zhǎng)、寬和種翅面積與種子重量、種子長(zhǎng)和寬及種子厚度均呈正相關(guān),植物表型的協(xié)同變化是同種植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[32],槭樹果實(shí)的翅果長(zhǎng)、寬和種翅面積越大,其支撐的種子重量、種子厚度以及種子長(zhǎng)和寬亦越大,翅果及種子性狀間的“權(quán)衡”可能是槭屬植物果實(shí)適應(yīng)風(fēng)力擴(kuò)散的重要機(jī)制[1,24]。同時(shí),本研究中,種子重量與沉降速度和水平擴(kuò)散距離呈負(fù)相關(guān),這是因?yàn)榉N子重量越大,其在空中停留的時(shí)間越短,下降速度越快,擴(kuò)散距離也越近[16,29]。

翅果長(zhǎng)度與寬度的比值,即狹長(zhǎng)度能大致反映翅果的形狀[1],狹長(zhǎng)度越大,翅果越細(xì)長(zhǎng),反之越短粗,翅果形狀的變化通常與空氣動(dòng)力學(xué)有關(guān)[22]。本研究中,狹長(zhǎng)度與翅果擴(kuò)散能力間無(wú)顯著性關(guān)性,這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)所用的材料均為雙聚單翅果,此類型翅果的沉降和遠(yuǎn)距離擴(kuò)散依靠螺旋形向下旋轉(zhuǎn)完成[10,22],眾多研究表明,與翅果的長(zhǎng)和寬相比,翅果的旋轉(zhuǎn)更多地與旋轉(zhuǎn)軸、種翅卷曲度、回轉(zhuǎn)半徑、力矩中心以及沉降過(guò)程中產(chǎn)生的前緣渦流等有關(guān)[33—34]。翅載力常用來(lái)表征物種的擴(kuò)散能力[1],是指種翅單位面積上所承受的翅果重量(種翅重量和種子重量),本研究中,翅載力與沉降速度呈顯著正相關(guān),說(shuō)明種翅單位面積上的負(fù)荷越大,種子沉降速度越快[24],這一結(jié)果與Peroni[21]對(duì)歐洲紅楓(A.rubrum)的研究結(jié)論一致,對(duì)周位翅果、棱翅果和翼狀萼翅果的研究也得出類似結(jié)論[35],然而,該研究結(jié)果與黑松(Pinusthunbergii)種子的“翅載力與沉降速度負(fù)相關(guān)”的結(jié)論相反[36],這可能與不同種翅后緣卷曲度引起的空氣阻力有關(guān),另一方面,盡管黑松種子具有較高的翅載力,但由于旋轉(zhuǎn)速度快、錐角低,從而降低了其沉降速度[36]。

3.2 9種槭樹的擴(kuò)散能力比較

翅果的沉降速度是決定擴(kuò)散距離遠(yuǎn)近的一個(gè)重要因素[17]。本研究中,對(duì)9種槭樹翅果沉降速度的均值進(jìn)行多重比較,從小到大可劃分為5個(gè)子集:Ⅰ花楷槭；Ⅱ小楷槭和茶條槭；Ⅲ青楷槭和簇毛槭；Ⅳ假色槭、白牛槭、色木槭；Ⅴ擰筋槭,且各子集間差異顯著(P<0.05)。一般而言,翅果的沉降速度越慢,其在空氣中漂浮的時(shí)間越長(zhǎng),擴(kuò)散距離越遠(yuǎn),風(fēng)力傳播能力也越強(qiáng)[18]。然而,在自然環(huán)境中,翅果很少在靜止的空氣中漂浮,樹冠上方的風(fēng)速在確定翅果的散布距離中起著重要作用[15—16],且同屬的不同種間由于具有不同的形態(tài)結(jié)構(gòu),擴(kuò)散能力也不相同[8]。研究發(fā)現(xiàn),翅果沉降速度和擴(kuò)散距離間呈負(fù)相關(guān)性,且沉降速度最慢的花楷槭在不同風(fēng)速(1 m/s、2 m/s、4 m/s)下的水平擴(kuò)散距離均最遠(yuǎn)(分別為167.378 cm、215.744 cm、275.000 cm),尤其風(fēng)速為1 m/s時(shí),它與其它種的擴(kuò)散距離之間均存在顯著差異(P<0.05),因此,實(shí)現(xiàn)種子長(zhǎng)距離擴(kuò)散并擴(kuò)大其分布范圍的概率更高。此風(fēng)速下,沉降速度最快的擰筋槭水平擴(kuò)散距離僅為39.878 cm,究其原因可能與其具有較大的種子重量有關(guān)。風(fēng)速增大時(shí),所有槭樹的水平擴(kuò)散距離均不同程度地增大,其中,擰筋槭擴(kuò)散距離變化最明顯,表明強(qiáng)風(fēng)有助于提高物種的擴(kuò)散能力[15,24]。相關(guān)研究也表明,強(qiáng)風(fēng)條件下,鉆形紫菀(Astersubulatus)和小飛蓬(Conyzacanadensis)的翅果能有效地脫離母株,并被傳播的更遠(yuǎn)[37]。

盡管翅果適合于風(fēng)傳播,但初始擴(kuò)散距離仍較低。本試驗(yàn)中,翅果的釋放高度為2 m,能代表野外環(huán)境中茶條槭、假色槭、簇毛槭、小楷槭果實(shí)釋放的一般高度,然而四個(gè)物種擴(kuò)散的最遠(yuǎn)距離卻不足3 m,與此類似,高大喬木歐洲白榆(Ulmuslaevis)成熟果實(shí)的散布距離小于30 m[38],如此小的散布距離可能有助于區(qū)域內(nèi)種群的維持,但并不能解釋物種的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),假色槭和小楷槭孤立木近20 m內(nèi)仍有擴(kuò)散后的種子,這可能跟二次擴(kuò)散有關(guān),例如,被風(fēng)散后,歐亞槭(A.pseudoplatanus)的種子仍吸引著嚙齒類動(dòng)物捕食[24,39]。二次擴(kuò)散使果實(shí)被運(yùn)送到較遠(yuǎn)或更加適宜建苗的地方[40],因此,有翅種子的二次傳播機(jī)制可能是翅果類物種種群傳播和拓植的一個(gè)重要因素。

3.3 擴(kuò)散距離與種子萌發(fā)

通常來(lái)說(shuō),具翅物種中重量較輕的種子擴(kuò)散更遠(yuǎn)。因此,擴(kuò)散距離的遠(yuǎn)近,往往能體現(xiàn)種子的優(yōu)劣[26—27]。本研究根據(jù)9種槭樹的水平擴(kuò)散距離,將種子分為3組,分別模擬較近距離、中等距離和較遠(yuǎn)距離,發(fā)現(xiàn)隨著擴(kuò)散距離的增加,種子萌發(fā)率逐漸降低,其中,茶條槭和青楷槭種子萌發(fā)率在不同距離間差異顯著(P<0.05),Pearson相關(guān)分析也表明,種子重量與擴(kuò)散距離呈顯著負(fù)相關(guān)。上述結(jié)果表明擴(kuò)散距離對(duì)種子萌發(fā)具有重要作用,即擴(kuò)散距離越遠(yuǎn),種子重量越小,越不利于種子萌發(fā)。Morse & Schmitt[15]和McAlpine & Jesson[26]分別以入侵草本植物敘利亞馬利筋(A.syriaca)和灌木物種達(dá)爾文小檗(Berberisdarwinii)種子為材料的研究結(jié)論與上述結(jié)果一致,有關(guān)其他喬木樹種的研究也有類似報(bào)道[1,24]。der Weduwen & Ruxton認(rèn)為風(fēng)播植物在初始擴(kuò)散過(guò)程中的種子可能較輕,萌發(fā)率也較低,而那些能實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)距離擴(kuò)散并在新環(huán)境中成功定植的物種,其種子質(zhì)量通常較高,且受多次擴(kuò)散的影響較大[24],例如,初始擴(kuò)散后的挪威槭(A.platanoides)、梣葉槭(A.negundo)和臭椿(A.altissima)種子在食草動(dòng)物或水流介導(dǎo)下的二次擴(kuò)散可能會(huì)增加成功發(fā)芽的幾率[11,41—42]。

本研究還發(fā)現(xiàn),盡管9種槭樹種子經(jīng)清水及赤霉素溶液浸泡,但萌發(fā)率仍較低,甚至個(gè)別種的萌發(fā)率不足20%,且9種槭樹的種子萌發(fā)率也均有所不同；另外,即使擰筋槭、白牛槭種子重量較大,但其萌發(fā)率較其它種的小,上述結(jié)果表明槭樹種子的萌發(fā)能力在不同種間差異較大,究其原因可能與種子本身的休眠程度、種皮厚度等生物學(xué)特性有關(guān)[25]。此外,外界環(huán)境也是影響種子萌發(fā)的重要因素,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)白山區(qū)的花楷槭和小楷槭多分布于高海拔地段,其余槭樹多分布于低海拔地段,海拔梯度上的溫度差異可能對(duì)其萌發(fā)及種群分布具有重要影響,本試驗(yàn)是在智能人工氣候箱控制的25℃恒溫條件下進(jìn)行,這一溫度條件可能不利于部分槭樹種子萌發(fā),且植物種不同,種子萌發(fā)所需的最適溫度也不同[25]。另?yè)?jù)報(bào)道變溫或貯藏(干貯藏和冷層積)是槭樹種子萌發(fā)的必要條件[25]。因此,生物學(xué)特性、溫度以及貯藏條件如何影響不同槭樹種子萌發(fā)還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究以9種槭樹的成熟果實(shí)為材料,通過(guò)模擬翅果從母株上垂直降落的速度及不同風(fēng)速下的水平擴(kuò)散距離,得到以下結(jié)論:

(1) 翅果形態(tài)性狀間的“權(quán)衡”可是槭屬植物果實(shí)適應(yīng)風(fēng)力擴(kuò)散的重要機(jī)制,但翅果形態(tài)并不是最佳分類指標(biāo),而翅載力能較好地反映物種的風(fēng)散播能力。

(2) 翅果在空氣中停留的時(shí)間越長(zhǎng),其沉降速度越小,被風(fēng)吹得越遠(yuǎn),有助于植物物種廣泛散布其后代,且強(qiáng)風(fēng)有助于提高翅果的擴(kuò)散能力。

(3) 沉降速度最慢的花楷槭在不同風(fēng)速下的水平擴(kuò)散距離均最遠(yuǎn),其實(shí)現(xiàn)翅果遠(yuǎn)距離擴(kuò)散和擴(kuò)大分布范圍的概率也更高；沉降速度最快的擰筋槭水平擴(kuò)散距離最短；二次擴(kuò)散可能是翅果類物種種群傳播和拓植的重要機(jī)制。

(4) 水平方向上擴(kuò)散距離體現(xiàn)了種子的優(yōu)劣。即擴(kuò)散距離越遠(yuǎn),種子重量越低,越不利于種子萌發(fā)。