謝 瓊，鄧紅玉，李清香，萬 琦，張婷宇，趙楠楠

（浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江杭州 311300）

芒萁（Dicranopteris dichotoma）是一種多年生常綠蕨類植物[1]，廣泛分布于長(zhǎng)江中下游以南的廣大亞熱帶地區(qū)、朝鮮半島南部、日本及印度等地，被視為亞熱帶低山丘陵森林植被退化區(qū)廣生態(tài)幅的先鋒植物[2]。在自然環(huán)境中，可觀察到馬尾松單優(yōu)群落下層到全光下不同土壤濕度地段，芒萁的蓋度和層高呈現(xiàn)出明顯差異，局部地段光照減弱且土壤濕度較高，芒萁蓋度較高，結(jié)果在馬尾松單優(yōu)群落下層形成單優(yōu)層片。對(duì)于處于特定環(huán)境范圍內(nèi)下層群落的芒萁層片來說，光強(qiáng)和水分條件是芒萁連續(xù)成片生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。同時(shí)，森林樹種幼苗是樹木生長(zhǎng)的脆弱階段，對(duì)光強(qiáng)和水分脅迫的耐受性低，暖性針葉群落下層生長(zhǎng)分布的芒萁單優(yōu)草本層片必然影響上層喬木樹種的更新過程。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)試驗(yàn)大棚內(nèi)（30°15′18.61″N，119°43′53.18″E）進(jìn)行。該地位于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，光照充足，雨量充沛，多受季風(fēng)氣候的影響[3]。年降水日154d，降水多集中在夏季，無霜期平均為238d。日照時(shí)數(shù)約2173.7h，占全年的49.6%。年平均氣溫16.1℃，最冷1月的平均氣溫為4.1℃，最低氣溫為-4℃，最熱8 月的平均氣溫為31.3℃，最高氣溫為39.5℃。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

在杭州市臨安區(qū)玲瓏山（30°13′5″N，119°40′23″E）海拔163 m 處，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且高度基本一致的芒萁幼苗120 株，移栽至40cm×21cm×17cm的長(zhǎng)方形塑料花盆中。3 個(gè)遮陽棚占地4m×10m，棚與棚間距1m，以避免重復(fù)遮陽，棚上分別覆蓋1 層黑色尼龍網(wǎng)（L1）、2 層黑色尼龍網(wǎng)（L2）和3 層黑色尼龍網(wǎng)（L3），構(gòu)成3 個(gè)光強(qiáng)梯度。透光率分別為35.96%、13.00%、4.75%。

取當(dāng)?shù)攸S壤土作為試驗(yàn)苗的栽培基質(zhì)，攪拌均勻后，每盆取芒萁苗1 株、基質(zhì)土4000g 進(jìn)行栽植，放置于3 層遮陽網(wǎng)下緩苗，緩苗期間正常澆水。待芒萁成活后，搬至3 個(gè)遮陽棚內(nèi)，每個(gè)遮陽棚40 盆。土壤含水量設(shè)置4 個(gè)梯度30%（W1）、23%（W2）、17%（W3）和11%（W4），控制水分梯度前，先澆水飽和，其后停止供水，進(jìn)行梯度控制。每天通過稱重法控制土壤含水量。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)與方法

在2020 年7 月測(cè)定1 次芒萁株高、葉長(zhǎng)、葉寬作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以后每月測(cè)定1 次。在2020 年11 月全部非破壞試驗(yàn)結(jié)束后將芒萁收獲，先用自來水緩慢沖洗整株植物，并分為細(xì)根、根狀莖、莖、葉4 個(gè)部分，經(jīng)105℃殺青15min 后，置入80℃烘箱48h 烘干至恒重。然后分別稱取其干質(zhì)量，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)量8 次，取平均數(shù)計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel、SPSS v26.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差并制表，利用Origin2018 進(jìn)行圖形繪制，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對(duì)各處理下芒萁各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重比較分析，試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光和水分處理對(duì)芒萁形態(tài)生長(zhǎng)特征的影響

圖1、圖2 和圖3 分別為7 月、9 月測(cè)得的芒萁株高、葉長(zhǎng)、葉寬數(shù)據(jù)。由圖1～3 可知，不同處理芒萁的株高、葉長(zhǎng)和葉寬在7 月份基本接近，處理2 個(gè)月后，芒萁株高、葉長(zhǎng)和葉寬均發(fā)生了明顯的變化，光強(qiáng)和水分的作用效果顯現(xiàn)。

圖1 遮光和水分梯度處理對(duì)芒萁株高的影響（7 月、9 月）

圖2 遮光和水分梯度處理對(duì)芒萁葉長(zhǎng)的影響（7 月、9 月）

圖3 遮光和水分梯度處理對(duì)芒萁葉寬的影響（7 月、9 月）

如圖1 所示，3 種遮光處理下，芒萁株高隨水分梯度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，分別在W2和W3出現(xiàn)最高值；相同水分條件下，芒萁株高隨遮光程度的增加而增加。說明芒萁通過增加株高來適應(yīng)弱光環(huán)境。相同遮光和水分條件下，芒萁的株高隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)出現(xiàn)負(fù)增加，可能是芒萁為了適應(yīng)當(dāng)前的遮光和水分條件，犧牲了部分較高的分株，導(dǎo)致整體平均水平下降。

如圖2 所示，在L1遮光處理下，芒萁的葉長(zhǎng)表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4，且W1的生長(zhǎng)量最大。在L2遮光處理下，W2的生長(zhǎng)量最小，W1和W3的葉長(zhǎng)略有增加，水分處理對(duì)芒萁葉長(zhǎng)的影響不顯著（p＞0.05）。在L3遮光處理下，W4的水分條件導(dǎo)致芒萁葉長(zhǎng)大幅減少，葉面積收縮。W2和W3的芒萁葉長(zhǎng)持續(xù)增加。在輕度遮光下，高水分條件更能促進(jìn)芒萁葉長(zhǎng)增加，在高度遮光處理下，過高或過低的水分條件均不利于芒萁葉長(zhǎng)增加。

如圖3 所示，在L1遮光處理下，芒萁葉寬在W1、W2和W3的累積增加最為明顯。在L2和L3遮光處理下W3處理的葉寬最大，W4最小，其余各組差異不顯著（p＞0.05）。在W3和W4水分條件下，遮光處理對(duì)芒萁葉寬沒有顯著影響。

2.2 遮光和水分處理對(duì)芒萁生物量積累的影響

由表1 可知，在L1遮光處理下，芒萁莖、根狀莖和細(xì)根在W3處出現(xiàn)最大值，葉片干質(zhì)量最大值出現(xiàn)在W2，4 個(gè)部位干質(zhì)量在W4處出現(xiàn)最小值，且W2、W3均顯著大于W4（p＜0.05）。芒萁地上部分干質(zhì)量與地下部分干質(zhì)量的比值在W2、W3和W4分組內(nèi)，呈現(xiàn)隨水分減少而降低的趨勢(shì)。

表1 不同遮光和水分梯度處理下盆栽芒萁各器官干質(zhì)量（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）

在L2的遮光處理下，芒萁各器官的干質(zhì)量在W2和W3處表現(xiàn)為相對(duì)較高的水平，在W1和W4處表現(xiàn)為相對(duì)較低水平。說明在該遮光處理下，W2和W3的水分更適宜芒萁生物量積累。

在L3的遮光處理下，4 種水分處理下的芒萁各器官干質(zhì)量顯著低于L1（p＜0.05），并低于L2，W1、W2、W3和W4之間差異不顯著（p＞0.05），但在W3處，芒萁地上地下部分干質(zhì)量的比值顯著高于其余各組。

2.3 各處理下芒萁不同性狀的可塑性指數(shù)和顯著性分析

由表2 分析可知，各處理下芒萁不同性狀的可塑性指數(shù)和光強(qiáng)、水分及其交互作用對(duì)芒萁各種性狀的影響效應(yīng)?？伤苄灾笖?shù)越大，代表植物的形態(tài)可塑性越強(qiáng)。可以看到，芒萁除葉寬的PI 僅0.352 外，株高、葉長(zhǎng)的PI 均超過了0.5，說明芒萁垂直方向和葉片生長(zhǎng)的傾向存在較大差異。生物量方面，除根狀莖外，其余各部分的PI 均大于0.9，芒萁表現(xiàn)出較好的形態(tài)可塑性。芒萁冠根比的PI 為0.918，細(xì)根、根狀莖、莖的PI均達(dá)到0.6 以上，說明芒萁各器官的生物量分配受光強(qiáng)和水分的影響較大。

表2 盆栽芒萁不同性狀的形態(tài)可塑性指數(shù)和光水互作對(duì)各性狀影響的F 值顯著性分析

光強(qiáng)對(duì)芒萁所有性狀均產(chǎn)生顯著影響（p＜0.05），對(duì)芒萁株高、葉長(zhǎng)、各器官生物量干重均產(chǎn)生極顯著影響（p＜0.001），說明光強(qiáng)對(duì)芒萁表觀特征的改變起到較全面的作用。水分的作用弱于光強(qiáng)，對(duì)芒萁的葉長(zhǎng)、根狀莖生物量的影響表現(xiàn)為不顯著（p＞0.05），對(duì)株高、細(xì)根生物量、葉生物量達(dá)到極顯著影響（p＜0.001）。從F 值來看，光強(qiáng)對(duì)芒萁葉長(zhǎng)、葉寬、根狀莖生物量、莖生物量的影響均高于水分，說明光強(qiáng)是影響芒萁地上地下生長(zhǎng)的重要因素。光強(qiáng)和水分對(duì)芒萁株高、細(xì)根生物量、葉生物量、地上部分生物量均達(dá)到極顯著影響（p＜0.001），但光強(qiáng)×水分的影響表現(xiàn)為不顯著（p＞0.05），說明水分能在一定程度上緩解光強(qiáng)對(duì)芒萁的不利影響，光強(qiáng)×水分對(duì)芒萁葉長(zhǎng)的影響極顯著（p＜0.001），對(duì)葉分配比例的影響達(dá)到顯著水平（p＜0.05），說明水分能在一定程度上增強(qiáng)光強(qiáng)對(duì)芒萁葉片的影響。

3 結(jié)論

植物的表型可塑性是同一基因型對(duì)相異的生境條件表達(dá)出的不同外在特性[6]，也反映了植物面對(duì)異質(zhì)性資源條件時(shí)的生存策略[7]。在本試驗(yàn)中，遮光與水分對(duì)芒萁的株高、羽長(zhǎng)、葉寬，細(xì)根、根狀莖、莖、葉片生物量積累均有顯著性影響（p＜0.05）。各水分梯度下L3遮光處理下的芒萁生物量積累均低于L1和L2，強(qiáng)光下的芒萁生物量積累較高；在輕度遮光條件下，芒萁通過降低植株高度、擴(kuò)大葉面積等方式來減弱強(qiáng)光對(duì)芒萁的傷害，施加水分能夠有效減緩強(qiáng)光對(duì)芒萁株高的抑制影響。隨光強(qiáng)減弱后，芒萁通過增加植株高度的方式以捕獲更多光資源。經(jīng)輕度遮光后，芒萁具有較廣的水分生態(tài)幅，對(duì)水分的需求量更大，對(duì)高水分條件的適應(yīng)能力更強(qiáng)，W1、W2和W3均能促進(jìn)芒萁葉面積增加和生物量積累，W4水分條件會(huì)嚴(yán)重抑制芒萁的生長(zhǎng)。

水分有助于提高輕度和中度遮光下芒萁的生物量積累。不同遮光處理下，水分對(duì)芒萁的影響存在差異。L2遮光處理下，芒萁對(duì)土壤高含水量的適應(yīng)能力下降，W1水分條件的促進(jìn)作用減少；L3遮光處理下，W3是最適宜芒萁生長(zhǎng)的土壤水分條件，W1、W2和W4對(duì)促進(jìn)芒萁地上部分生長(zhǎng)的作用下降。綜合分析來看，L1W2的水分組合最有利于芒萁的生長(zhǎng)，W3的水分在3種遮光條件下均能對(duì)芒萁產(chǎn)生積極影響。

在本試驗(yàn)中，光強(qiáng)對(duì)芒萁的生長(zhǎng)發(fā)育起到主導(dǎo)作用，水分起次要作用，水分能在一定程度上提高芒萁生產(chǎn)能力和緩解光強(qiáng)脅迫。不同光強(qiáng)環(huán)境下，芒萁對(duì)土壤水分的需求不同，在高光強(qiáng)條件下，芒萁對(duì)土壤水分需求較大，隨著光強(qiáng)的減弱，芒萁對(duì)土壤水分的需求下降。綜合來看，L1+W2(23%)的處理組合是芒萁生長(zhǎng)的最佳條件組合。