林潤東，張進(jìn)如，李石一寧，姚曉東，王小紅，陳光水*

(福建師范大學(xué) a.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，b.地理科學(xué)學(xué)院，福州350007)

中國亞熱帶地區(qū)是中國乃至全球最重要的人工林基地之一。中國第9次森林資源清查(2014—2018年)結(jié)果[1]顯示，全國森林面積達(dá)到2.20億hm2，森林覆蓋率為22.96%，其中人工林面積達(dá)0.80億hm2，占林地面積的36.45%，占全球人工林總面積的33%，人工林面積全球排名第一。其中馬尾松(Pinusmassoniana)人工林是中國人工林重要的組成部分，面積達(dá)0.6×107hm2，是主要的松樹人工林樹種，耐干旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)，是水土保持的主要造林樹種[2]，在林業(yè)生產(chǎn)和森林碳匯中發(fā)揮著重要作用。然而，90%的馬尾松是以單一人工林進(jìn)行栽培的，由于自然或人為的因素，往往會(huì)引起包括土壤肥力和生物多樣性的降低、對(duì)環(huán)境干擾的耐受程度低、線蟲等病蟲害頻繁發(fā)生、火災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)高等一系列生態(tài)問題[2]。因此如何科學(xué)營造人工林，在兼顧生產(chǎn)力增加的同時(shí)能夠更好地滿足生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能需求，是當(dāng)前中國林業(yè)生產(chǎn)所急需解決的重大問題。

相比之下，許多研究表明，營造混交林是提供更多樣化的生態(tài)服務(wù)和林產(chǎn)品的理想方法[3]。然而混交林是否可以增加林分生產(chǎn)力一直是一個(gè)核心問題，混交林是否能夠超產(chǎn)(Overyielding)，即混交林的生產(chǎn)力是否比各自的純林的預(yù)期生產(chǎn)力高，目前仍存在爭(zhēng)議。因此很有必要對(duì)混交林超產(chǎn)效應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)的meta分析。目前國際上已有很多學(xué)者對(duì)混交林的生產(chǎn)力進(jìn)行大尺度的meta分析，均發(fā)現(xiàn)存在不同程度的超產(chǎn)效應(yīng)[4-6]，并且會(huì)因樹種組成[7]、樹齡[8]、混交比例[9]、氣候因子[10]等不同林分和環(huán)境影響因素的差異而產(chǎn)生很大的變化。

然而目前研究都主要集中于處在溫帶和寒溫帶地區(qū)的歐洲國家的少數(shù)幾個(gè)樹種組合，同一個(gè)目標(biāo)樹種與多樣化樹種混交林混交效應(yīng)的meta分析仍然缺乏，并且有關(guān)亞熱帶地區(qū)混交林的超產(chǎn)效應(yīng)研究很少，特別是缺少以馬尾松等中國特有的鄉(xiāng)土樹種為目標(biāo)樹種的混交林的綜合分析。由于亞熱帶與溫帶的水熱條件和樹種組成存在顯著的差異，溫帶地區(qū)混交林的超產(chǎn)結(jié)論能否在亞熱帶地區(qū)的混交林得到驗(yàn)證仍缺乏相關(guān)研究。此外已有大多數(shù)混交林對(duì)生產(chǎn)力的影響研究主要基于蓄積量(樹干)的評(píng)估，而未能準(zhǔn)確體現(xiàn)其他器官如根、枝以及葉的貢獻(xiàn)。這些器官占了生物量和生產(chǎn)力的很大比例，很可能會(huì)影響超產(chǎn)的結(jié)果以及對(duì)超產(chǎn)原因和機(jī)制的解釋[11]，且不同混交林中樹種間的相互作用引起的不同器官生物量分配比例變化，也會(huì)影響其超產(chǎn)效應(yīng)的評(píng)估[12]，因而僅僅基于蓄積量的評(píng)價(jià)指標(biāo)可能對(duì)評(píng)估混交林是否能夠超產(chǎn)帶來一定的不確定性。

作為中國南方主要的造林樹種，馬尾松造林面積大，是重要的森林資源。隨著林業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略的轉(zhuǎn)變，作為中國森林面積排位第5的優(yōu)勢(shì)樹種，大部分馬尾松林的功能定位已由商品林轉(zhuǎn)為生態(tài)公益林，傳統(tǒng)的馬尾松林經(jīng)營模式已無法滿足這一定位轉(zhuǎn)變的需要，必需做出相應(yīng)的調(diào)整[13]，所以對(duì)馬尾松混交林的超產(chǎn)效應(yīng)及其影響因素進(jìn)行meta分析十分有必要。本研究所要回答的科學(xué)問題有：(1)馬尾松混交林的生產(chǎn)力是否能夠獲得超產(chǎn)效應(yīng)？(2)馬尾松混交林是否會(huì)影響馬尾松各器官生物量的分配？(3)樹種組成、樹齡、混交比例、氣候因子、小地形、混交樹種高度差等因素是否會(huì)影響超產(chǎn)效應(yīng)？由于喬木層總生物量可代表不同樹種對(duì)資源利用、碳分配和碳固持的貢獻(xiàn)，且包括了樹木的各個(gè)器官，因而可以作為比蓄積量更好評(píng)價(jià)混交林生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究以森林喬木層總生物量和各器官生物量作為生產(chǎn)力的評(píng)價(jià)指標(biāo)，揭示馬尾松混交林生產(chǎn)力的超產(chǎn)效應(yīng)及其影響因素。研究結(jié)果可為科學(xué)評(píng)估馬尾松混交林的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)而為中國馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營發(fā)展以及混交林的培育和管理提供借鑒和參考。

1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)采集

1.1 研究區(qū)概況

數(shù)據(jù)來源于中國知網(wǎng)和Web of Science數(shù)據(jù)庫。以中文關(guān)鍵詞“馬尾松”“混交林”“生物量”“生產(chǎn)力”“生產(chǎn)量”，在中國知網(wǎng)和萬方數(shù)據(jù)庫中檢索至2020年的期刊論文或?qū)W位論文；同時(shí)以相同的英文關(guān)鍵詞在Web of Science中檢索至2020年的期刊論文。對(duì)檢索出來的論文按以下條件進(jìn)行進(jìn)一步篩選：(1)研究中必須同時(shí)包括馬尾松混交林及其對(duì)應(yīng)純林(至少要有馬尾松純林)；(2)混交林應(yīng)包括各樹種樹高、胸徑、總生物量或各器官生物量，或可以間接計(jì)算出生物量的數(shù)據(jù)；(3)必須為人工種植，混交林和純林初植密度相同，且立地條件一致；(4)與馬尾松混交的樹種限定為喬木樹種，排除竹類、藤本等；(5)如果同一個(gè)混交林試驗(yàn)有不同時(shí)期的報(bào)道結(jié)果，僅選擇林齡最大的研究結(jié)果。

根據(jù)上述的條件進(jìn)行篩選，最終一共得到26篇文獻(xiàn)，包括50個(gè)馬尾松混交林。同時(shí)收集馬尾松混交林和純林的林齡、初植密度、初植混交比例、林分和各樹種保留密度、各樹種林木生長(zhǎng)狀況數(shù)據(jù)；以及氣候、土壤類型、小地形等數(shù)據(jù)。所收集的研究位于福建、江西、廣西、廣東、安徽、湖南6個(gè)省份，福建省最多?；旖涣衷囼?yàn)中，如果同時(shí)設(shè)計(jì)有混交林及混交林中各樹種的純林，稱為三元組。本研究中具備完整的三元組(Triplets，即同時(shí)包含馬尾松混交林、混交林中各樹種純林)的試驗(yàn)共21例。三元組的設(shè)計(jì)已被證實(shí)在定量樹種的混交效應(yīng)上十分有用[14]，只有三元組的混交林試驗(yàn)，才可計(jì)算出林分水平的超產(chǎn)效應(yīng)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用對(duì)數(shù)化響應(yīng)比(lnR)作為評(píng)價(jià)混交效應(yīng)的衡量指標(biāo)。根據(jù)不同混交林與純林的比較目的，采用3種不同的lnR：

(1)馬尾松混交林相對(duì)于純林的響應(yīng)比(lnRp):

lnRp= ln(Xm/Xp)

(1)

式(1)中：Xm為馬尾松混交林的變量(混交林林分或某個(gè)樹種的生物量、樹高、胸徑、器官分配比例等)，Xp為馬尾松或混交林中其他樹種純林相對(duì)應(yīng)的變量；下標(biāo)p和m分別代表純林和混交林。

(2)林分水平馬尾松混交林相對(duì)于純林加權(quán)平均值(或預(yù)測(cè)值)的響應(yīng)比(lnRw):

lnRw= ln(Xm/Xw)

(2)

式(2)中：Xw為馬尾松混交林中某個(gè)變量的預(yù)測(cè)值，為兩個(gè)純林的加權(quán)平均值(下標(biāo)w代表加權(quán)平均值)，由下式計(jì)算為：

Xw=Xp, PM×PPM,(OS)+Xp, OS×P(PM),OS

(3)

式(3)中：Xp, PM和Xp, OS分別是馬尾松純林和其他樹種純林的某個(gè)變量的值，PPM,(OS)和P(PM), OS分別是混交林中馬尾松和其他樹種的初植混交比例。下標(biāo)PM代表馬尾松，OS代表其他樹種；PM,(OS)代表混交林中馬尾松，(PM), OS代表混交林中其他樹種。當(dāng)lnRw>0時(shí)，如果變量為生物量，則表示產(chǎn)生超產(chǎn)效應(yīng)。

(3)樹種水平馬尾松混交林中某樹種相對(duì)于純林加權(quán)平均值(或預(yù)測(cè)值)的響應(yīng)比(lnRw′):

lnRw′= ln(Xm/Xw′)

(4)

式(4)中：Xw′為馬尾松混交林中某個(gè)樹種某個(gè)變量的預(yù)測(cè)值，為其對(duì)應(yīng)純林的加權(quán)平均值(下標(biāo)w代表加權(quán)平均值)，由下式計(jì)算為：

Xw′=Xp, PM×PPM,(OS)

(5)

式(5)中：Xp, PM是馬尾松純林某個(gè)變量的值，PPM,(OS)是混交林中馬尾松的初植混交比例。下標(biāo)PM代表馬尾松，OS代表其他樹種；PM,(OS)代表混交林中馬尾松。當(dāng)lnRw>0時(shí)，如果變量為生物量，則表示產(chǎn)生超產(chǎn)效應(yīng)。

在meta分析中，為了對(duì)不同研究中的效應(yīng)值進(jìn)行整體評(píng)估，往往根據(jù)不同研究結(jié)果中的方差進(jìn)行加權(quán)。但國內(nèi)已報(bào)道的混交林文獻(xiàn)中很少報(bào)道數(shù)據(jù)的樣本大小和變異數(shù)據(jù)，因而對(duì)不同研究的結(jié)果很難根據(jù)方差進(jìn)行加權(quán)。所以只能對(duì)所有的研究賦予相同的權(quán)重，即不進(jìn)行加權(quán)[15]，因而本研究中沒有對(duì)不同研究進(jìn)行加權(quán)。本研究采用非權(quán)重平均法來計(jì)算出各指標(biāo)的效應(yīng)值，效應(yīng)值的顯著性由999次重取樣進(jìn)行檢驗(yàn)，95%置信區(qū)間通過MetaWin 2.1軟件所整合的自助法(Bootstrap)非加權(quán)數(shù)據(jù)來產(chǎn)生。如果不同組間的95%置信區(qū)間沒有重疊，那么不同組間的效應(yīng)值具有顯著差異。如果置信區(qū)間包含0，則沒有顯著效應(yīng)。若置信區(qū)間全部>0，則有顯著增加；反之，則顯著減小。同時(shí)，由于馬尾松與常綠闊葉樹種混交較多，與其他生活型混交較少，因而單獨(dú)對(duì)該混交類型進(jìn)行分析。通過SPSS 26.0分析混交效應(yīng)與混交林林齡、初植混交比例和密度、林分保留密度、年均溫、年均降雨量、海拔、坡度間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 林分水平和樹種水平馬尾松混交林生物量的超產(chǎn)效應(yīng)

在林分水平上，與預(yù)測(cè)值(純林的加權(quán)平均值)相比，馬尾松混交林喬木層總生物量和各器官生物量的效應(yīng)值均顯著大于0，表現(xiàn)出超產(chǎn)現(xiàn)象(圖1)?？傮w上，喬木層總生物量95%(21個(gè)樣本中20個(gè)lnRw為正值)表現(xiàn)出超產(chǎn)現(xiàn)象，超產(chǎn)44.8%；地上部分生物量89%(18個(gè)樣本中16個(gè)lnRw為正值)表現(xiàn)出超產(chǎn)現(xiàn)象，超產(chǎn)49.4%。樹枝生物量超產(chǎn)最多，為57.7%；樹根超產(chǎn)最少，為27.3%。

在樹種水平上，從圖2可見，與林分水平相似，馬尾松在混交林中也都表現(xiàn)出了超產(chǎn)效應(yīng)?？傮w上，馬尾松總生物量90%(29個(gè)樣本中26個(gè)lnRw為正值)表現(xiàn)出超產(chǎn)現(xiàn)象，超產(chǎn)31.3%；地上部分生物量87%(30個(gè)樣本中26個(gè)lnRw為正值)，超產(chǎn)36.9%，超產(chǎn)幅度相比林分水平較小。從圖3可見，其他樹種總生物量和地上部分生物量89%(18個(gè)樣本中16個(gè)lnRw為正值)表現(xiàn)出超產(chǎn)現(xiàn)象，分別超產(chǎn)45.5%和50.6%。雖然與常綠闊葉樹種混交，馬尾松也基本獲得超產(chǎn)效應(yīng)，但是在林分和樹種水平上根生物量都沒有獲得超產(chǎn)，并且各器官生物量的超產(chǎn)幅度相較于總體水平也減小。從圖4可見，馬尾松混交林中馬尾松平均胸徑和平均樹高相對(duì)于馬尾松純林的響應(yīng)比lnRp值均顯著大于0，分別提高了13.4%和7.3%。其他樹種的胸徑和樹高分別提高了11.3%和7.3%(圖5)。這些結(jié)果均表明了馬尾松混交林可以更好地促進(jìn)馬尾松和其他樹種的生長(zhǎng)和發(fā)育。

注：Total:馬尾松總體水平混交，EG-BL: 馬尾松與常綠闊葉樹混交。杠表示響應(yīng)值的95%置信區(qū)間，數(shù)字表示樣本數(shù)，下同。

圖 2 樹種水平上馬尾松混交林中馬尾松樹干(a)、樹枝(b)、樹葉(c)、地上(d)、樹根(e)、總生物量(f)相對(duì)于預(yù)測(cè)值的響應(yīng)比

2.2 混交林對(duì)生物量分配的影響

從圖4和圖5可見，馬尾松在混交時(shí)器官生物量的分配比例發(fā)生了顯著變化，這可能是影響混交林產(chǎn)生超產(chǎn)效應(yīng)的一個(gè)重要因素。馬尾松樹枝的地上部分生物量分配比例的lnRp值顯著大于0，表明樹枝的地上部分生物量分配比例的增加，分別增加了13.8%和3.1%；樹根生物量分配比例和根莖比的lnRp值顯著小于0，表明樹根分配比例減少，根莖比降低，分別減少了13.1%和15.7%。而其他樹種地上生物量分配增加3.5%，樹根生物量分配比例和根莖比分別減小6.4%和9.6%。這些結(jié)果指出在混交時(shí)樹種更傾向于將資源投入到地上部分，尤其是樹枝部分。此外，從圖4可見，馬尾松和其他樹種在混交時(shí)的干形(樹高/胸徑2)相對(duì)于純林的lnRp值顯著小于0，分別減小了10.9%和7.8%。

圖 3 樹種水平上馬尾松混交林中其他樹種樹干(a)、樹枝(b)、樹葉(c)、地上(d)、樹根(e)、總生物量(f)相對(duì)于預(yù)測(cè)值的響應(yīng)比

圖 4 馬尾松混交林中馬尾松樹干(a)、樹枝(b)、樹葉(c)、地上(d)、樹根(e)分配比例、根莖比(f)、樹高(g)、胸徑(h)、干形(i)對(duì)于純林的響應(yīng)比

圖 5 馬尾松混交林中其他樹種樹干(a)、樹枝(b)、樹葉(c)、地上(d)、樹根(e)分配比例、根莖比(f)、樹高(g)、胸徑(h)、干形(i)對(duì)于純林的響應(yīng)比

表 1 馬尾松混交林的超產(chǎn)(lnRw(Ma))與混交林的林齡(Age)、初植比例(P)、初植密度(NI)、保留密度(NP)、年均氣溫(MAT)、年均降雨量(MAP)、海拔(ALT)、坡度(Slope)、高度差(HD)的相關(guān)關(guān)系

2.3 馬尾松混交林生物量超產(chǎn)效應(yīng)的影響因素

從表1可見，馬尾松混交林的超產(chǎn)與林齡有邊緣顯著效應(yīng)，表明與林齡正相關(guān)。然而馬尾松混交林的超產(chǎn)效應(yīng)與初植密度與比例、保留密度、氣候因子、小地形、高度差等因素均沒有顯著的相關(guān)性，表明在一定的條件范圍內(nèi)，馬尾松混交林的超產(chǎn)效應(yīng)不受各種環(huán)境因素的影響，更多是由于受到混交樹種相互作用后，自身資源競(jìng)爭(zhēng)策略改變而造成。

3 討論

3.1 馬尾松混交林的超產(chǎn)效應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，總體上馬尾松混交林喬木層生物量超產(chǎn)44.8%，地上生物量超產(chǎn)49.4%，超產(chǎn)的幅度超過已有的一些報(bào)道。Hulvey等[4]對(duì)8個(gè)研究(其中5個(gè)位于熱帶、3個(gè)位于溫帶)中的48個(gè)混交林的meta分析表明，混交林的碳貯量(以地上生物量作為近似指標(biāo))平均可超產(chǎn)38%。Pretzsch和Schütze[16]對(duì)歐洲中部42個(gè)三元組(包括歐洲赤松，挪威云杉, 花旗松和歐洲山毛櫸4個(gè)樹種的兩兩混交組合，共126個(gè)混交林和純林樣地)進(jìn)行了meta分析發(fā)現(xiàn)，混交林的林分蓄積量可超產(chǎn)3%～16%。Pretzsch和Forrester[17]基于長(zhǎng)期試驗(yàn)和資源清查數(shù)據(jù)的研究表明，溫帶和寒溫帶地區(qū)商品林樹種混交的蓄積量超產(chǎn)可達(dá)10%～30%。Jactel等[11]利用分布在世界各地的60個(gè)樣地上的126個(gè)混交林試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析發(fā)現(xiàn)，總體上混交林的生產(chǎn)力比各自純林的平均值高15%。Jonsson等[6]利用2012個(gè)挪威云杉、歐洲山毛櫸和樺樹(Betulapendula)兩兩混交和純林樣地進(jìn)行整合分析發(fā)現(xiàn)，與純林相比，35%的混交林生物量可以超產(chǎn)，而只有9%的混交林低于純林。

然而這些研究都主要集中在處在溫帶地區(qū)的歐洲國家以及少部分熱帶地區(qū)，有關(guān)亞熱帶地區(qū)混交林對(duì)生產(chǎn)力影響的報(bào)道仍然很少，并且可以看出相較于溫帶各樹種混交林的超產(chǎn)效應(yīng)的meta分析所得出的結(jié)果，處于亞熱帶的馬尾松混交林有著更大幅度的超產(chǎn)。

由于馬尾松與常綠闊葉樹種混交數(shù)據(jù)較多，單獨(dú)對(duì)其進(jìn)行分析，雖然其與總體上的超產(chǎn)效應(yīng)基本相似，但是超產(chǎn)幅度降低，并且在根生物量上沒有響應(yīng)，表明不同樹種組成對(duì)馬尾松的超產(chǎn)效應(yīng)機(jī)理可能存在差異。

馬尾松為強(qiáng)陽性樹種，不耐庇蔭，喜光，而常綠闊葉樹種大部分為中性或具一定耐陰性，兩者對(duì)光的需求存在差異。所以馬尾松在與常綠闊葉樹混交時(shí)，如何處理好林冠的垂直結(jié)構(gòu)是其能否超產(chǎn)的關(guān)鍵?；旖涣种旭R尾松與常綠闊葉樹的相對(duì)樹高差異，會(huì)對(duì)馬尾松的超產(chǎn)效應(yīng)產(chǎn)生影響。如果馬尾松樹高大于混交樹種，位于林冠最上層，可以滿足其對(duì)高光的需求，影響超產(chǎn)效應(yīng)；而當(dāng)前者矮于后者時(shí)，位于林冠下層，則可能限制了其對(duì)光的需求，從而超產(chǎn)效應(yīng)降低。在本研究中，與常綠闊葉樹混交時(shí)只有50%的馬尾松樹高大于混交樹種，這可能是超產(chǎn)幅度相較于馬尾松總體水平降低的原因。Zenner等[18]也指出，當(dāng)耐蔭樹種和陽性樹種的混交組合，只有在陽性樹種樹高大于耐蔭樹種，且能在林分發(fā)育過程中一直得以維持時(shí)才能發(fā)揮互補(bǔ)性。而混交時(shí)其根生物量沒有發(fā)生超產(chǎn)效應(yīng)的原因很可能也是因?yàn)樯锪扛嗟胤峙涞降厣?，去?jìng)爭(zhēng)光照的結(jié)果。

3.2 馬尾松混交林對(duì)生物量分配的影響

目前雖然有關(guān)混交林對(duì)森林生產(chǎn)力影響的研究已引起了越來越多的關(guān)注，但混交效應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制仍沒有被很好地理解。林冠生長(zhǎng)空間的互補(bǔ)利用以及生長(zhǎng)分配[19]被認(rèn)為是一個(gè)重要的影響因素。在本研究中，也發(fā)現(xiàn)了馬尾松器官分配的改變和形態(tài)的變化。在總體水平上，雖然馬尾松混交林中地上和地下部分都表現(xiàn)出了顯著的超產(chǎn)效應(yīng)，但是相比于純林，馬尾松在混交時(shí)更傾向于將更多的生物量分配在地上部分，尤其是樹枝部分，而樹根的分配比例降低，總體上根莖比降低。根據(jù)最優(yōu)分配理論[20]，混交林中樹種生物量的分配策略可以根據(jù)資源的可利用性進(jìn)行調(diào)整，林木生物量的分配具有可塑性，混交林中不同樹種之間的相互作用會(huì)影響不同器官的分配比例，以提高對(duì)最限制生長(zhǎng)資源(光、水分、養(yǎng)分)的獲取[23]。冠幅一般與胸徑(或胸高斷面積)呈正比?；旖涣种袠渲Ψ峙浔壤黾?，可能意味著冠幅增加。若冠幅增加，胸徑也需要增大，才能保證水力的平衡。

對(duì)于地上部分生物量來說，馬尾松為強(qiáng)陽性樹種，不耐庇蔭，而光照又是光合作用的潛在限制性資源[8]。在混交時(shí)馬尾松將更多的生物量分配給樹枝，可以更好地調(diào)節(jié)冠層空間和物理生態(tài)位劃分，以調(diào)節(jié)自我遮蔽的程度，改變冠層內(nèi)部的光照條件(即光照質(zhì)量和光照數(shù)量)，允許更多的葉面積進(jìn)行光的捕獲，提高光的利用效率，進(jìn)而提高馬尾松的可利用資源數(shù)量。而樹干變粗也是為了支撐更大的樹冠并且提高養(yǎng)分、水分運(yùn)輸效率，所以馬尾松優(yōu)化了自身的結(jié)構(gòu)，在有效利用樹冠空間和機(jī)械穩(wěn)定性要求之間找到權(quán)衡。Guillemot等[21]在巴拿馬中部對(duì)6種16年生熱帶樹種的混交和純林進(jìn)行激光掃描和破壞性取樣研究發(fā)現(xiàn)，樹的生物量分配和結(jié)構(gòu)受到樹種間的相互作用(可塑性效應(yīng))的影響，生物量在樹枝間分配的增加解釋了所觀察到的大量超產(chǎn)效應(yīng)，并且混交樹種往往具有較高的木質(zhì)生物量和較大的樹干直徑，試驗(yàn)得出地上部分的超產(chǎn)和樹枝結(jié)構(gòu)的可塑性會(huì)相互影響，使生物多樣性高的林分中的樹木能夠更均勻、更完整地占據(jù)樹冠的空間。這也與先前對(duì)林齡較低的溫帶和亞熱帶森林的研究發(fā)現(xiàn)混交林中結(jié)構(gòu)互補(bǔ)性增加的結(jié)論類似，所以混交林地上生物量的超產(chǎn)和分配間的正反饋對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了積極的影響。

對(duì)于地下部分生物量來說，根生物量分配減小可能與混交林中樹種對(duì)地下生物量的中性響應(yīng)[22]有關(guān)。馬尾松更傾向于優(yōu)化獲取器官(即細(xì)根)的特征和支持器官(即粗根)的空間構(gòu)型來強(qiáng)化對(duì)地下資源的獲取。Martin-Guay等[23]通過對(duì)位于加拿大魁北克的研究農(nóng)場(chǎng)的14個(gè)兩物種混交、10個(gè)四物種混交以及純林的研究進(jìn)行分析，也發(fā)現(xiàn)樹種細(xì)根和粗根的生物量沒有產(chǎn)生超產(chǎn)效應(yīng)，并且發(fā)現(xiàn)對(duì)于地下資源獲取效率的提高可以減少對(duì)地下生物量分配的需求，同時(shí)導(dǎo)致地上部分更大的超產(chǎn)效應(yīng)。

3.3 樹齡、氣候、地形等其他因素對(duì)馬尾松混交林超產(chǎn)效應(yīng)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松混交林的超產(chǎn)效應(yīng)與林齡有邊緣顯著效應(yīng)，表明與林齡正相關(guān)，這與已有的一些報(bào)道相似，如Thurm和Pretzsch[8]通過對(duì)德國不同生態(tài)區(qū)域、不同年齡(30～120年生)的18個(gè)混交林的三元組的研究表明，混交林的超產(chǎn)效應(yīng)隨林齡增加而增加。Mina等[10]發(fā)現(xiàn)混交樹種間的互補(bǔ)作用隨林分發(fā)育階段的增加而增加。然而Lu等[24]的研究沒有發(fā)現(xiàn)林齡對(duì)兩種常綠針葉樹-落葉闊葉林混交林(花旗松-山毛櫸和歐洲赤松-橡樹)的超產(chǎn)效應(yīng)有顯著影響。本研究所收集到的馬尾松混交林主要為幼齡到近成熟林，因而還無法代表林齡更大的、更為成熟的馬尾松混交林的生產(chǎn)力特征。同時(shí)，本研究所報(bào)道的混交效應(yīng)僅代表特定馬尾松混交林的某個(gè)林分發(fā)育階段；混交林中樹種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能隨林齡的變化而變化，因而還無法探知同一個(gè)混交林在林分發(fā)育過程中混交效應(yīng)的變化規(guī)律。

然而超產(chǎn)效應(yīng)與初植密度與比例、保留密度、氣候因子、小地形等因素?zé)o關(guān)。Pretzsch等[25]的研究表明，雖然其研究的混交林的降雨量、氣溫等有很大梯度，但其超產(chǎn)效應(yīng)與氣候因子也均不相關(guān)。

4 結(jié)論

通過meta分析表明，整體上，馬尾松混交林的喬木層生物量和地上生物量顯著高于純林，林分水平喬木層生物量超產(chǎn)44.8%，地上生物量超產(chǎn)49.4%，樹種水平馬尾松總生物量超產(chǎn)31.3%，地上生物量超產(chǎn)36.9%，樹高和胸徑相比純林也得到了提升，這表明馬尾松混交林可以同時(shí)促進(jìn)林分生產(chǎn)力和馬尾松的生長(zhǎng)，并且混交會(huì)改變樹種生物量的分配比例，混交時(shí)馬尾松的樹枝生物量分配比例增加，根生物量分配和根莖比減小，樹高/胸高斷面積比減小。與林齡呈正相關(guān)，但是和初植密度與比例、保留密度、氣候因子、小地形等因素沒有關(guān)系，可能與混交林改變資源競(jìng)爭(zhēng)策略有關(guān)。未來研究應(yīng)進(jìn)一步深入揭示馬尾松混交林超產(chǎn)的主要機(jī)制，并提出優(yōu)化的馬尾松混交林樹種組合和栽培管理措施。