劉 訊，葉紅環(huán)，張延威▲

(1貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

峰叢洼地是巖溶強烈發(fā)育的產(chǎn)物，是喀斯特地貌的典型，主要分布于我國西南喀斯特南部斜坡地帶，其生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，穩(wěn)定性和抗干擾性較差，易產(chǎn)生多種脅迫環(huán)境，即生境高度異質(zhì)性、土壤瘠薄且不連續(xù)、土壤總量和容量低、巖石裸露、水土流失和巖溶干旱嚴(yán)重等，且生境中適生植物表現(xiàn)出嗜鈣性、耐旱性、耐瘠性及石生性等特點[1-4]。苔蘚植物對環(huán)境的適應(yīng)性極強，是首先登陸該生境的先鋒植物之一，分布范圍廣，是一類由水生向陸生過渡且以孢子繁殖的高等植物[5]。苔蘚植物在巖面生長，其叢毛細(xì)管系統(tǒng)吸水、持水能力強，除可改善巖面持水性及周圍環(huán)境的水濕條件外，還能將塵土等蓄積在群落之內(nèi)，以及截留降雨帶來的養(yǎng)分，有效改良瘠薄的土壤，此外，代謝分泌的酸性物質(zhì)可降低巖面硬度，加快溶蝕速率，形成生物微環(huán)境，為其他高等植物的殖居創(chuàng)造有利條件[6-9]。關(guān)于喀斯特峰叢洼地石生苔蘚植物研究主要有分布與環(huán)境關(guān)系、生活型、群落結(jié)構(gòu)特點、區(qū)系特征等[10-17]研究，目前，雖然該區(qū)已有李玉杰[18]進行了苔蘚對石漠化過程及不同土地利用方式的生態(tài)響應(yīng)研究，但未見該區(qū)域內(nèi)石生類苔蘚植物的專門報道。本研究以該區(qū)石生苔蘚植物作為研究對象，對其種類組成及分布特征等進行研究，以期為該生境下石生苔蘚植物對喀斯特生態(tài)系統(tǒng)涵養(yǎng)水源、土壤性質(zhì)改善和更新等作用的研究，以及人工利用苔蘚植物群落進行石漠化治理提供理論依據(jù)和參考資料。

1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪峰叢洼地小流域位于貴州省畢節(jié)市西南部，地處東經(jīng)E105°04′56.88″～105°05′23.16″，北緯N27°11′59.98″～27°14′59.98″，海拔1730～1978 m，主要以喀斯特峰叢地貌為主，石漠化比例約40%，多為輕度和中度石漠化，少部分為強度石漠化。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫12.8 ℃，無霜期258 d左右，年平均降雨量859 mm。植被類型主要以亞熱帶常綠針葉林、闊葉林及落葉闊葉林為主。研究區(qū)域以黃壤為主，少部分地區(qū)為黃棕壤和石灰土。因人類生產(chǎn)生活等活動頻繁，對區(qū)域內(nèi)原生植被破壞較大，使其殘存下來的植物呈零星分布，現(xiàn)以川榛Coryusheterophyllo、云貴鵝耳櫪Carpinuspubescens、華山松Pinusarmandii等植物種類為主[18-19]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

于2013年4月對畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚群落進行調(diào)查，采用正交機械法取樣[19]，為了更能客觀地反映該研究區(qū)域內(nèi)苔蘚植物的分布狀況，每種生境隨機設(shè)置3個(石生苔蘚)重復(fù)，在每一個生境中選取長勢較好具有代表性地段的苔蘚植物群落作為取樣點，使用規(guī)格為20 cm×20 cm(每個網(wǎng)格1 cm×1 cm，共400個)的樣方框篩網(wǎng)覆蓋地表，記錄苔蘚植物群落在該樣方框中所占的網(wǎng)格數(shù)，并采集樣方內(nèi)全部苔蘚植物，去除莖葉間夾雜的枯落物及根系部分夾雜的碎石，置于密封袋中保存，共記錄樣方27個。采樣時詳細(xì)記錄每個樣點經(jīng)緯度、海拔、裸巖率(巖石出露率)等環(huán)境信息，其中裸巖率以樣點周圍2 m范圍內(nèi)巖石出露面積估算。

2.2 室內(nèi)鑒定

野外采集該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物標(biāo)本共89份，借助光學(xué)顯微鏡和解剖鏡，參照《貴州苔蘚植物志》《中國苔蘚志》《中國苔蘚植物圖鑒》《中國苔蘚植物屬志》《中國蘚類植物名錄》等書籍和相關(guān)的文獻資料進行標(biāo)本鑒定，然后統(tǒng)計出該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物名錄。

2.3 數(shù)據(jù)分析

該區(qū)域內(nèi)石生苔蘚植物名錄整理完成后，參照吳征鎰[20]和王荷生[21]對中國種子植物屬分布類型研究界定的劃分范圍，對該區(qū)石生苔蘚植物分布類型進行劃分，物種組成及分布特征等相關(guān)的統(tǒng)計分析均在Excel 2003中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

經(jīng)標(biāo)本鑒定及分析，樣方內(nèi)共記錄了畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域內(nèi)石生苔蘚植物20科41屬66種(含種下分類單位)，其中苔類只有3科3屬3種，即尖葉裂萼苔Chiloscyphuscuspidatus、鈍葉光萼苔Porellaobtusata、指葉苔Lepidoziareptans，均為單科單屬，其余的17科38屬63種為蘚類，未發(fā)現(xiàn)角苔類植物，說明該研究區(qū)域石生苔蘚植物中蘚類植物優(yōu)勢性明顯，是該區(qū)石生苔蘚植物的重要組成部分，也進一步說明蘚類植物對該區(qū)環(huán)境具有更強的適應(yīng)性。

從科級水平上看，該研究區(qū)石生苔蘚植物中含5種以上的科有5個(表1)，即叢蘚科Pottiaceae、靑蘚科Branhtheciaceae、曲尾蘚科Dicranaceae、提燈蘚科Mniaceae、真蘚科Bryaceae，共36種，占該研究區(qū)總種數(shù)的54.55%；含2～4種的科主要有灰蘚科Hypnaceae、扭葉蘚科Trachypodaceae、絹蘚科Entodontaceae等10科，共25種，占總種數(shù)的37.88%；僅含1種的單種科有光萼苔科Porellaceae、齒萼苔科Lophocoleaceae、指葉苔科Lepidoziaceae、白齒蘚科Leucodontaceae、鳳尾蘚科Fissidentaceae 5科?？梢姡?種以上的科是構(gòu)成該區(qū)石生苔蘚植物的主體，且相較于其他科更加的適應(yīng)該區(qū)的環(huán)境，其中叢蘚科植物物種數(shù)量較多體現(xiàn)了該區(qū)干旱缺水的氣候特征，而靑蘚科、提燈蘚科、真蘚科植物喜潮濕環(huán)境生長，也進一步表明該區(qū)具有比較潮濕的生境存在。

表1 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物含5種以上的科Tab.1 The lithophytic bryophytes families containing morethan 5 species in the small watershed of karst peak-clusterdepression areas in Bijie

從屬級水平上看(表2)，該研究區(qū)石生苔蘚植物共41屬，含3種以上的屬為該區(qū)石生苔蘚植物優(yōu)勢屬，主要有曲柄蘚屬Campyulopus、匐燈蘚屬Plagiomnium、真蘚屬Bryum、曲尾蘚屬Dicranum、羽蘚屬Thuidium、短月蘚屬Brachymenium、砂蘚屬Racomitrium7屬，共24種，占總種數(shù)的36.36%。含2種的主要有白發(fā)蘚屬Leucobryum、仙鶴蘚屬Atrichum、靑蘚屬Brachythecium等8屬，共16種。僅含1種的單種屬有鳳尾蘚屬Fissidens、灰蘚屬Hypnum、大葉蘚屬Rhodobryum等26屬，占總種數(shù)的39.39%。由此可知，該區(qū)苔蘚植物物種組成中單種屬占比最大，是構(gòu)成其物種多樣性不可缺少的部分。此外，單種屬占比較大，數(shù)量大，不僅體現(xiàn)了僅有少數(shù)種類殘余的古老屬的終極演化，還體現(xiàn)在種類尚未分化完全的新屬的建立[21]。

表2 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物含3種以上的屬Tab.2 The lithophytic bryophytes genera containingmore than 3 species in the small watershed of karstpeak-cluster depression areas in Bijie

3.2 區(qū)系成分分析

植物區(qū)系地理學(xué)的基本研究對象是種，同時是在特定生境下產(chǎn)生特定遺傳反應(yīng)的植物的集合體[21-22]。

結(jié)合研究區(qū)實際地理分布特征，將該區(qū)66種石生苔蘚植物劃分為13種類型(表3)，以溫帶分布的種類數(shù)量最多，有42種，占總種數(shù)的68.85%(不包括世界廣布種，下同)，表明該區(qū)石生苔蘚植物具有溫帶性質(zhì)，而溫帶分布中以東亞分布最多，共19種，占總種數(shù)的31.15%，可見該區(qū)石生苔蘚植物屬于東亞成分，具有濃厚的東亞色彩，其中，屬中國-日本分布亞型有13種，主要有褶葉蘚Palamocladiumnilgheriense、濕地灰蘚Hypnumsakuraii、疏網(wǎng)美喙蘚Eurhynchiumlaxirete等種類，占東亞成分的68.42%，而中國-喜馬拉雅分布亞型只有美灰蘚Eurohypnumleptothallum和東亞砂蘚Racomitriumjaponicum2種，占東亞成分的10.53%，可表明該區(qū)石生苔蘚植物在東亞成分中與日本的關(guān)系更為密切。此外，中國特有分布類型有11種，包括耳蔓蘚Neonoguchiaauriculata、擬纖枝曲柄蘚Campyulopusgracilentus、云南墻蘚Tortulayunnanensis等種類，占總種數(shù)的18.03%，說明該區(qū)石生苔蘚植物種具有一定的典型性和地域特殊性。而在該區(qū)屬熱帶、亞熱帶分布的種類有19種，包括檜葉白發(fā)蘚Leucobryumjuniperoideum、疏網(wǎng)曲柄蘚Campyulopuslaxitextus、蔓蘚Meteoriumpolytrichum等，占總種數(shù)的31.15%，說明該區(qū)石生苔蘚植物與熱帶的聯(lián)系密切，這與該區(qū)的地理位置和氣候特點相一致，且有溫帶成分向熱帶成分過渡的趨勢；同時世界廣布的種類有凈口蘚Gymnostomumcalcareum、大羽蘚Thuidiumcymbifolium、細(xì)葉真蘚Bryumcapillare等5種，雖占比較小，但也體現(xiàn)了該區(qū)石生苔蘚植物在地理分布上的廣泛聯(lián)系性。

表3 畢節(jié)喀斯特峰叢洼地小流域石生苔蘚植物區(qū)系類型Tab.3 Lithophytic bryophytes flora types in the smallwatershed of karst peak-cluster depression areas in Bijie

4 結(jié)論與討論

該研究區(qū)石生苔蘚植物共20科41屬66種，與李玉杰[18]研究結(jié)果：苔蘚植物27科43屬65種相比較，科屬組成略少，種的數(shù)量多1種，可能是采樣方式不同所致，但獲得的結(jié)果一致，即蘚類植物占絕對優(yōu)勢，其次是苔類，未發(fā)現(xiàn)角苔類，可能是因為苔類和角苔類植物較蘚類植物對水分要求較高，且葉面積較大，與環(huán)境的接觸面積也相應(yīng)更大，對環(huán)境的敏感性更強[23]。可見，蘚類植物在喀斯特石漠區(qū)干旱少雨的生境中具有更強的適應(yīng)性。從科屬構(gòu)成上看，優(yōu)勢科5科，其中，真蘚科和叢蘚科的多數(shù)種類為世界廣泛分布種，生態(tài)幅度廣，對喀斯特石漠峰叢的惡劣生境具有強適應(yīng)性[15]，且呈墊狀叢集生長的真蘚科植物，在喀斯特峰叢石漠區(qū)環(huán)境惡劣和人為干擾嚴(yán)重的生境中適應(yīng)性更強[24]，體現(xiàn)了該區(qū)溫暖濕潤的季風(fēng)氣候特點和貧瘠的喀斯特地貌特點。此外，靑蘚科、提燈蘚科、真蘚科植物種類在該生境中占有一定的比例，也進一步體現(xiàn)該區(qū)具有潮濕小生境存在。優(yōu)勢屬為曲柄蘚屬、匐燈蘚屬、真蘚屬、曲尾蘚屬、羽蘚屬、短月蘚屬、砂蘚屬，其中真蘚屬在環(huán)境惡劣的喀斯特石漠區(qū)具有更強的適應(yīng)性，且以潛石漠化和中度石漠化地區(qū)分布為主[25]。該區(qū)域石生苔蘚植物區(qū)系成分復(fù)雜多樣，以溫帶分布中的東亞分布占比較大，說明具有明顯東亞特性，且中國-日本分布亞型種類數(shù)量最多，可見該區(qū)石生苔蘚植物地理分布與日本的關(guān)系更密切，可能是因為該亞型的種類更適應(yīng)該生境的生長。其次是熱帶、亞熱帶分布，還有一定數(shù)量的特有分布種，不僅體現(xiàn)該區(qū)苔蘚植物區(qū)系與熱帶的聯(lián)系密切，還具有一定的地域特殊性。

綜上所述，對于喀斯特石漠區(qū)干旱少土、缺水的生境下，苔蘚植物因具有獨特的生態(tài)功能與較高的生物量等特性，在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建過程中具有不可替代的作用[26]。因此，在本研究的基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)適生于石漠區(qū)干旱少雨生境的石生苔蘚植物種類，為今后開發(fā)利用和保護以及更深層次的研究提供基礎(chǔ)資料。