張麗琴，蘭 梅，胡靖鋒，徐學忠，楊紅麗，和江明

（云南省農(nóng)業(yè)科學院 園藝作物研究所，云南 昆明 650205）

葉用萵苣（Lactuca sativa L.）屬菊科萵苣屬萵苣種中的葉用類型，為一、二年生草本植物，以生食為主，也可炒食或做湯。葉用萵苣極富營養(yǎng)，含有抗氧化物、胡蘿卜素及維生素B1、B2、B6、VC、VE，它還含有豐富的微量元素，如鈣、磷、鉀、鈉、鎂及少量的銅、鐵、鋅，此外，還富含膳食纖維素，莖葉的乳狀汁液還含有大量有機物，如糖、有機酸、蛋白質(zhì)、苦苣素等［1］?？嘬乃匚犊啵墟?zhèn)痛、催眠的作用。萵苣可入藥，能利五臟，通經(jīng)脈，對高血壓、心臟病、腎病、精神衰弱等疾病有輔助療效［2］。種質(zhì)資源的鑒定和篩選是培育和改良優(yōu)良品種的一項基礎工作［3］。資源合理利用的前提是資源的鑒定評價，表型性狀是基因型和環(huán)境共同作用的結果［4-5］。我國對葉用萵苣的研究主要集中在生理生化方面［6-7］，關于葉用萵苣遺傳多樣性的研究較少。近年來，分子標記技術在鑒定國內(nèi)葉用萵苣材料的特異性和穩(wěn)定性上取得了一定進展［8］，但資源分析鑒定的首選方法仍是表型鑒定，因其具有直觀、便利且成本低等優(yōu)勢 ，同時也是分子鑒定的前提［9］。國內(nèi)外學者開展了葉用萵苣資源的相關工作，如捷克斯洛伐克的科學家針對葉用萵苣的野生資源進行了詳細的農(nóng)藝性狀調(diào)查［10］；董潔等［11］對55份葉用萵苣種質(zhì)資源的主要數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀進行了詳細的調(diào)查分析；魏仕偉等［12］對從國外引進的153份葉用萵苣種質(zhì)資源的15個表型性狀進行了系統(tǒng)鑒定；王亞楠等［13］利用TRAP標記分析47份紫色葉用萵苣種質(zhì)的親緣關系及遺傳多樣性。葉用萵苣是云南省的主要外銷蔬菜［14］，隨著國內(nèi)外市場對葉用萵苣多樣化需求的日益增長，對品種類型的多樣性和抗逆性有著迫切的需求，因此，有必要加強對葉用萵苣種質(zhì)資源的引進和快速有效的鑒定。本試驗對云南葉用萵苣主產(chǎn)區(qū)采集的43份葉用萵苣材料主要質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀在田間觀測的基礎上進行分析，為資源的合理利用、種質(zhì)創(chuàng)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從云南省4個州（市）6個縣（區(qū)）采集的43個品種作為試驗材料，各材料的編號、品種名稱及來源地見表1。這些種質(zhì)有的是本地品種，有的是引種栽培時間較長的自留種類型。

表1 43份參試材料的編號、品種名稱及來源地

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗材料于2019年9月上旬在云南省農(nóng)業(yè)科學院嵩明試驗基地播種，10月初定植，定植株行距為25 cm×25 cm。試驗材料種植于簡易水泥預制件的大棚內(nèi)，土層深厚、土壤肥沃，每份材料種植6.0 m2。根據(jù)氣候和田間長勢，科學、合理地澆水、施肥，整個生育期內(nèi)注意對霜霉病、病毒病、軟腐病、細菌性角斑病的預防，以及蚜蟲、黃曲跳甲、斑潛蠅、薊馬的防治。

1.2.2 性狀觀測記載與數(shù)據(jù)處理 在不同生育期，根據(jù)《萵苣種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》［15］，對株高、株幅、葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、單株葉片數(shù)、單株重共9個數(shù)量性狀，以及子葉形狀、葉形、葉尖、葉基部形狀、葉緣、葉裂刻、葉面褶皺、葉面光澤、葉色、葉柄色共10個質(zhì)量性狀進行田間調(diào)查，其中子葉性狀在苗期調(diào)查，其他性狀均在采收期調(diào)查，每份資源調(diào)查5株，分析其葉片表型的遺傳多樣性。采用SPSS 13.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 葉用萵苣質(zhì)量性狀的統(tǒng)計分析

苗期主要對試驗材料的子葉形狀進行調(diào)查，子葉形狀有倒卵形（62.8%）和長橢圓（37.2%）2種。采收期葉片表型性狀的調(diào)查結果見表2。本試驗材料的葉形、葉尖、葉緣、葉色等表型性狀表現(xiàn)出多種類型。葉片整體形狀以近圓（20.7%）、橢圓（23.3%）和披針形（37.2%）為主；葉尖形狀以圓形（51.2%）、銳尖（30.2%）為主；大多數(shù)材料的葉緣為鈍齒（60.5%）和全緣（37.2%）；葉裂刻大多數(shù)為無缺刻，占比90.7%；葉片顏色大多為綠（55.8%）和黃綠（32.7%）。

表2 葉用萵苣10個質(zhì)量性狀田間統(tǒng)計

2.2 散葉萵苣數(shù)量性狀的多樣性分析

21份散葉萵苣品種9個數(shù)量性狀的分析結果表明（表3）：9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為9.08%~28.05%，平均變異系數(shù)為17.81%。葉柄長變異系數(shù)最大，達到28.05%，葉柄厚度、株高、單株重、葉長、葉寬變異系數(shù)均大于17.00%，其中單株重變異系數(shù)達到19.71%?？梢钥闯觯摬牧系漠a(chǎn)量變化較大，研究價值較高。與葉片相關的數(shù)量性狀中，株幅的變異系數(shù)最低，為9.08%。除品種性狀外，田間種植密度與株幅大小密切相關。

表3 散葉萵苣9個數(shù)量性狀的變異情況

2.3 油麥菜數(shù)量性狀的多樣性分析

對16份油麥菜品種的9個主要數(shù)量性狀的測定分析結果表明（表4）：數(shù)量性狀間差異顯著。9個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為7.31%~20.91%，平均為11.09%。葉柄寬度變異系數(shù)最大為20.91%，葉片寬度、葉柄長度、葉柄厚度和單株重的變異系數(shù)均在10%以上，其中單株質(zhì)量變異系數(shù)達到13.13%?？梢钥闯?，該材料的產(chǎn)量變化較大，研究價值較高。與葉片相關的數(shù)量性狀中株幅的變異系數(shù)最小為7.31%，株幅除與品種特性有關外，還與田間種植密度有很大關系。

表4 油麥菜品種9個數(shù)量性狀的變異情況

2.4 結球萵苣數(shù)量性狀的多樣性分析

對6份結球萵苣品種的11個主要數(shù)量性狀的測定結果表明（表5）：各數(shù)量性狀差異明顯，11個數(shù)量性狀的變異系數(shù)為4.88%~13.82%，平均為8.77%。葉柄厚度的變異系數(shù)最大為13.82%，葉長、球葉數(shù)、單球重的變異系數(shù)均大于10%，其中單球重的變異系數(shù)達到12.91%?？梢钥闯?，該材料的產(chǎn)量變化較大，研究價值較高。與葉片有關的數(shù)量性狀中株幅的變異系數(shù)較小為5.83%，株幅除與品種特性有關外，還與田間種植密度有很大關系。

表5 結球萵苣的11個數(shù)量性狀變異情況

2.5 散葉萵苣數(shù)量性狀的相關性分析

散葉萵苣主要數(shù)量性狀的相關分析結果表明（表6）：葉長與株幅、單株重呈顯著正相關；葉長與株高、葉寬、葉柄厚，單株重與株高、葉寬、葉柄長、葉片數(shù)呈極顯著正相關；葉長與葉柄寬、葉片數(shù)，株高與葉柄寬呈極顯著負相關。以上分析結果表明：要選育高產(chǎn)散葉萵苣品種，需將株高、葉寬、葉柄長、葉片數(shù)作為主要的目標性狀。

表6 散葉萵苣9個數(shù)量性狀的相關分析

2.6 油麥菜數(shù)量性狀的相關性分析

油麥菜主要數(shù)量性狀的相關分析結果表明（表7）：株高與葉長、葉柄寬，以及葉寬與葉柄寬呈極顯著正相關；葉長與單株重呈顯著正相關；株幅與葉寬、葉柄厚呈極顯著負相關。以上分析結果表明：葉長是衡量產(chǎn)量的重要指標，要選育高產(chǎn)油麥菜品種需將葉長作為主要的目標性狀。

表7 油麥菜9個數(shù)量性狀的相關分析

2.7 結球萵苣數(shù)量性狀的相關性分析

結球萵苣主要數(shù)量性狀的相關分析結果表明（表8）：葉柄寬與葉寬、葉柄長，以及球橫徑與葉柄厚、球縱徑呈顯著正相關；葉長與葉寬、球橫徑與單球重呈極顯著正相關；株高與葉柄厚，葉寬與球葉數(shù)呈極顯著負相關。

表8 結球萵苣11個數(shù)量性狀的相關分析

3 小結與討論

創(chuàng)制新種質(zhì)和利用植物種質(zhì)資源的基礎和前提是熟悉和掌握主要表型性狀的遺傳多樣性和親緣關系［16］，對供試43份葉用萵苣材料21個主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性進行了分析，其中10個質(zhì)量性狀具有豐富的表型，11個數(shù)量性狀的變異系數(shù)的分布范圍在4.88%~28.05%之間，3種類型葉用萵苣葉片相關數(shù)量性狀中，單株（球）重變異系數(shù)在12.91%以上，可見所選材料在產(chǎn)量上具有很大的變異，研究價值較高。株幅的變異系數(shù)較小，株幅除跟品種特性有關外， 還與田間種植密度有很大關系。

通過主要性狀之間的相關性分析可以看出，要選育高產(chǎn)散葉萵苣品種需將株高、葉寬、葉柄長、葉片數(shù)作為主要目標性狀；葉長是衡量油麥菜產(chǎn)量的重要指標，要選育高產(chǎn)油麥菜品種需將葉長作為主要的目標性狀；球橫徑與單球重呈極顯著正相關，在結球萵苣的育種研究中可把球橫徑、單球重作為結球萵苣高產(chǎn)育種的主要目標性狀。

對43份參試材料的表型性狀及產(chǎn)量、抗病性等性狀進行綜合評價，S7（紅力四季生菜）、Y2（綠健四季生菜）、J1（射手101）的田間綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良；S5（太陽神意大利）、S4（四季美滿意大利生菜688）、Y14（臻品良森油麥菜）、J4（瑞大）可作為高產(chǎn)品種選育的資源材料；S6（意大利生菜333）、Y5（臺農(nóng)精品油荬菜）為早熟品種，霜霉病發(fā)病率高。在葉用萵苣的新品種選育中，可根據(jù)不同的育種目標，有針對性地優(yōu)先考慮選擇相關性狀。

按照植物學分類葉用萵苣可劃分為3個變種：皺葉萵苣（L. sativa L. var. crispa L.）、結球萵苣（L.sativa L. var. capitata L.）、直立萵苣（L. sativa L.var. longgifolia Lam.）［17］。葉用萵苣是自花授粉植物，長期自交繁育使群體內(nèi)基因逐漸純和，遺傳變異減少；在商業(yè)化育種進程中，被反復循環(huán)利用的優(yōu)良種質(zhì)資源或相關基因的遺傳多樣性會降低，在形態(tài)特征上表型相近。有研究表明，生產(chǎn)上栽培的同一類型間葉用萵苣的親緣關系較近、遺傳背景狹窄［18］。目前，葉用萵苣新品種選育工作在我國處于起步階段，具有自主知識產(chǎn)權的品種和類型有限［19］。隨著葉用萵苣資源收集保存數(shù)量的增加，應借鑒李國強［20］、張永兵［21］等對大白菜、甜瓜的研究構建葉用萵苣的核心種質(zhì)。鑒于表型揭示變異的局限性以及分子鑒定的應用，應將形態(tài)標記與分子標記技術結合［22］，通過對葉用萵苣資源進行大規(guī)模的調(diào)查、鑒定和分析，為今后萵苣的育種打下良好基礎。