姜淑禎，宋文靜，楊 波，王衛(wèi)鋒，馮小虎，張 燕，況 帥，徐艷麗，董建新*

不同烤煙品種對(duì)青枯病脅迫的生理響應(yīng)及抗性分析

姜淑禎1,2，宋文靜1，楊 波3，王衛(wèi)鋒1，馮小虎4，張 燕1,2，況 帥1，徐艷麗1，董建新1*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院青島煙草資源與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，青島 266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3.山東臨沂煙草有限公司平邑分公司，山東 平邑 273300；4.江西省煙草公司撫州市公司，江西 撫州 344000）

為明確不同抗性烤煙品種（系）對(duì)青枯病侵染的響應(yīng)機(jī)制，以抗病品種（系）巖煙97、G80、633K和易感品種翠碧一號(hào)、紅花大金元為材料，通過盆栽試驗(yàn)研究了青枯菌侵染脅迫下不同抗性烤煙品種（系）發(fā)病情況、生物量、激素、丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶系活性的變化。結(jié)果表明，易感品種的發(fā)病率和病情指數(shù)高于抗病品種，紅花大金元和翠碧一號(hào)的發(fā)病率和病情指數(shù)分別達(dá)到80%、68.89和70%、41.11；與未接種青枯菌煙株（CK）相比，接菌后所有品種（系）的生物量和丙二醛（MDA）含量均顯著下降，抗病品種（系）生物量降幅均顯著小于易感品種，633K生物量降幅最小為37.47%，紅花大金元降幅最大為84.01%?？共∑贩N（系）MDA含量降幅均顯著大于易感品種，633K降幅最大為45.67%，紅花大金元降幅最小為13.02%；各品種受青枯菌脅迫后超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性均顯著提高，抗病品種（系）的增幅大于易感品種；抗病品種（系）的茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）含量均顯著增加，易感品種SA含量顯著增加，而JA含量顯著降低。在青枯菌侵染脅迫下，抗病品種能夠更有效地響應(yīng)青枯菌侵染脅迫并作出應(yīng)答，以此來抵御病原菌的侵染。

烤煙；青枯雷爾氏菌；煙草青枯??；丙二醛；抗氧化酶系；內(nèi)源激素

煙草青枯病是我國植煙區(qū)最嚴(yán)重的土傳病害之一，嚴(yán)重影響煙葉產(chǎn)質(zhì)量，這其中作用最強(qiáng)的病原菌為青枯雷爾氏菌（）[1]。遭受病原菌侵染脅迫的植株細(xì)胞內(nèi)活性氧含量增加，得不到及時(shí)清除的活性氧會(huì)超量積累從而使細(xì)胞產(chǎn)生有毒物質(zhì)丙二醛（MDA），破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并使其喪失功能。而植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性的增加可有效清除逆境產(chǎn)生的活性氧自由基，達(dá)到抵御病原菌侵染的效果，相關(guān)研究顯示這一機(jī)制與植物的抗病性相關(guān)[2-4]。同時(shí)，植物內(nèi)源激素水楊酸（SA）與茉莉酸（JA）可作為介導(dǎo)植物脅迫反應(yīng)的關(guān)鍵內(nèi)源因子，參與抵御病原菌的侵染，在針對(duì)病原菌的防衛(wèi)反應(yīng)中起著重要作用[5]。

國內(nèi)外學(xué)者開展了一系列作物抗性與抗氧化酶及激素之間關(guān)系的研究。歐秀玲等[6]指出MDA含量可以作為鑒定棉花黃萎病抗性的生理生化指標(biāo)；陳卓[7]和KASHYAP等[8]的試驗(yàn)表明，SOD、CAT和POD均參與抗青枯病反應(yīng)，認(rèn)為POD和SOD水平與青枯菌的誘導(dǎo)抗性呈正相關(guān)。在植物防御反應(yīng)過程中JA和SA具有重要作用[9]，王鵬飛等[10]和TAKAHASHI等[11]報(bào)道了茄科作物中SA和JA參與抗青枯病相關(guān)過程的調(diào)控，發(fā)現(xiàn)SA信號(hào)和JA信號(hào)在誘導(dǎo)青枯菌的抗性中起關(guān)鍵作用；DANG等[12]和LIU等[13]研究表明通過調(diào)節(jié)SA和JA介導(dǎo)的信號(hào)通路，可增強(qiáng)煙草對(duì)青枯菌的抗性。

近年來隨著作物對(duì)抗逆性響應(yīng)機(jī)制研究的不斷增加，有關(guān)青枯病抗性機(jī)理的研究逐漸成為熱點(diǎn)，目前，相關(guān)研究對(duì)煙草青枯病復(fù)雜的抗性機(jī)制解析仍然不夠深入，往往局限于單一品種。本試驗(yàn)研究了具有不同青枯菌抗性的烤煙品種（系）在受到青枯雷爾氏菌侵染時(shí)，其表型特征、MDA含量、激素水平和抗氧化酶活性的響應(yīng)程度，旨在明確不同抗性品種（系）對(duì)青枯菌特異性侵染的生理響應(yīng)差異，為后續(xù)煙草青枯病抗性機(jī)理的研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn)

試驗(yàn)于2021年6月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨煙草試驗(yàn)基地人工氣候室進(jìn)行，溫度28 ℃，相對(duì)濕度70%，日照8 h。

1.2 試驗(yàn)材料

供試菌種青枯菌從福建省三明市明溪縣益洋村發(fā)病煙田分離得到。

1.3 煙草青枯病病原菌液制備

1.3.1 供試培養(yǎng)基和主要試劑 NA液體培養(yǎng)基：葡萄糖10 g，蛋白胨5 g，牛肉膏3 g，酵母粉0.5 g，加去離子水定容至1000 mL，105 ℃滅菌30 min。

SMSA固體培養(yǎng)基：250 mL NA液體培養(yǎng)基中加入1%氯霉素125 mL，1%青霉素125 mL，1%結(jié)晶紫125 mL，1%放線菌酮2.5 mL，1%多粘菌素2.5 mL，1% TTC 1.25 mL。

無水乙醇，無菌水。

1.3.2 供試菌株培養(yǎng)和菌液制備 菌株的活化：將保存于常溫條件下的SMGY6-2菌種在SMSA固體培養(yǎng)基上活化，然后置于30 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，直至出現(xiàn)單菌落。

菌株菌液的制備：待平板上長出單菌落后，挑取平板上的單菌落至滅菌的NA液體培養(yǎng)基中，在28 ℃、轉(zhuǎn)速180 r/min的恒溫?fù)u床上培養(yǎng)至600=1.5。

1.4 育苗及接種處理

選取供試的健康煙草種子若干，播種于滅菌的基質(zhì)育苗盤，待幼苗長至3葉1心時(shí)，分苗于66孔的基質(zhì)育苗穴盤中培養(yǎng)。在溫室大棚進(jìn)行煙苗移栽，將長勢(shì)相近的幼苗移栽至裝有6 kg土壤（含0.11%N、0.11%P2O5、0.33%K2O）的盆中。待煙苗長至團(tuán)棵后期時(shí)，采用傷根菌液灌注法接種600=1.5的菌液220 mL。

1.5 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取易感青枯病烤煙品種紅花大金元（HD）、翠碧一號(hào)（CB）和抗青枯病烤煙品種（系）633K、G80、巖煙97等5個(gè)品種（系）作為試驗(yàn)材料，每個(gè)品種設(shè)置未接種青枯菌（CK）和接種青枯菌（PSI）2個(gè)處理，每個(gè)處理各30株，在團(tuán)棵后期進(jìn)行接種處理，每7天拍照1次并記錄長勢(shì)變化，總計(jì)4次，于第28天取樣保存，采集PSI處理抗病品種（系）健康植株中部葉片和感病品種發(fā)病植株中部葉片，同時(shí)采集CK處理所有品種中部葉片，分別將葉片放入不同的密封袋中并做好標(biāo)記，立即放入液氮，置于?80 ℃的冰箱保存。

1.6 測(cè)定項(xiàng)目及方法

按標(biāo)準(zhǔn)《煙草病蟲害分級(jí)及調(diào)查方法》（GB/T 23222—2008）[14]對(duì)單株煙株進(jìn)行病情分級(jí)；生物量：煙株采樣分根、莖和葉片3部分，105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質(zhì)量后稱量；MDA含量測(cè)定方法采用硫代巴比妥酸法，參考況帥等[3]的方法測(cè)定；超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、總抗氧化活性（T-AOC）、茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）的測(cè)定分別按照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的相應(yīng)試劑盒說明書方法進(jìn)行測(cè)定。

1.7 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理與分析及作圖采用Excel 2010和Origin 2021軟件， SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素ANOVA算法進(jìn)行方差分析，判斷顯著性差異(<0.05)。

2 結(jié) 果

2.1 不同抗性烤煙品種（系）接種青枯菌后的發(fā)病情況

如表1所示，易感品種紅花大金元和翠碧一號(hào)的發(fā)病率和病情指數(shù)均高于抗病品種（系）633K、G80和巖煙97。紅花大金元的病情指數(shù)和發(fā)病率最高，分別為68.89、80%；抗病品種（系）中，633K和G80沒有發(fā)病。

青枯菌脅迫處理28 d后，易感品種翠碧一號(hào)和紅花大金元都出現(xiàn)了明顯的葉片萎蔫現(xiàn)象，紅花大金元的病情指數(shù)更高；抗病品種（系）巖煙97、G80和633K的植株均可正常生長。

表1 青枯菌脅迫下不同品種發(fā)病情況

2.2 青枯菌脅迫對(duì)不同抗性烤煙品種（系）生物量的影響

由圖1可知，處理28 d時(shí)，與未接種病菌煙株相比，青枯菌脅迫處理?xiàng)l件下，所有品種植株生物量均顯著降低?？共∑贩N（系）降低幅度均小于易感品種；易感品種中，紅花大金元生物量的降低幅度最大，為84.01%；抗病品種（系）中，633K的降低幅度最小，為34.47%。

注：處理間小寫字母不同表示組間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）。HD，紅花大金元；CB，翠碧一號(hào)。下同。

2.3 青枯菌脅迫對(duì)不同抗性烤煙品種（系）MDA含量的影響

由圖2可知，處理28 d時(shí)，與未接種病菌煙株相比，在青枯菌脅迫處理?xiàng)l件下所有品種的MDA含量均顯著下降。抗病品種（系）MDA含量的降幅均大于易感品種；易感品種紅花大金元和翠碧一號(hào)中MDA含量的降幅分別為13.02%和24.55%；抗病品種（系）633K、G80、巖煙97中MDA含量降幅分別為45.67%、25.05%、28.50%。結(jié)果表明，抗病品種（系）能夠通過減少M(fèi)DA的含量更快地適應(yīng)青枯菌脅迫并做出應(yīng)答，提高抗病能力?？共∑贩N（系）633K降幅最大，易感品種紅花大金元降幅最小。

圖2 青枯菌脅迫對(duì)煙株MDA含量的影響

2.4 青枯菌脅迫對(duì)不同抗性烤煙品種（系）抗氧化酶活性的影響

由圖3可知，處理28 d時(shí)，與未接種病菌煙株相比，在青枯菌脅迫處理?xiàng)l件下，除易感品種紅花大金元外，其余品種的總抗氧化能力均顯著降低，抗、感品種SOD、POD、CAT活性均顯著提高?？共∑贩N（系）抗氧化酶系活性的變化幅度總體大于易感品種。易感品種中，紅花大金元的SOD、POD、CAT活性增幅最小，分別為13.01%、59.00%、28.30%，總抗氧化活性（T-AOC）的降幅為2.88%；抗病品種（系）中，633K抗氧化酶活性增幅最大，SOD、POD、CAT活性的增幅分別為122.17%、130.12%、76.74%，T-AOC降幅為66.52%。

2.5 青枯菌脅迫對(duì)不同抗性烤煙品種（系）激素含量的影響

由圖4可知，處理28 d時(shí)，與未接種病菌煙株相比，在青枯菌脅迫處理?xiàng)l件下抗病品種（系）的SA和JA含量均顯著增加，其中，SA增幅最大的品種是633K，為331.08%，JA增幅最大的品種是巖煙97，為141.82%。易感品種SA含量均顯著增加，增幅最小的品種是紅花大金元，為365.48%，JA含量均顯著降低，降幅最大的品種是紅花大金元，為21.74%。

3 討 論

MDA是膜脂過氧化分解的產(chǎn)物，通過對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害來加速病原菌的入侵，與植物抗逆性有密切聯(lián)系[15-16]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，與未接菌處理相比，在青枯菌侵染處理?xiàng)l件下，各試驗(yàn)品種的MDA含量均顯著降低，抗性品種（系）MDA含量的降低幅度均大于易感品種，表明在面對(duì)病原菌侵染脅迫時(shí)，各品種均可通過降低MDA含量來增加抗逆性，抗性品種（系）對(duì)MDA的清除更有效，這與代穎等[17]的研究相同。但孔祥華等[18]和刁倩楠等[19]的研究發(fā)現(xiàn)，接種病原菌后，抗、感病品種（系）的MDA含量較未接菌處理都有所提高，這與本試驗(yàn)結(jié)果不同，可能是由于植株所處的侵染時(shí)期不同導(dǎo)致的。相關(guān)研究[20-21]顯示，在面對(duì)病原菌侵染脅迫時(shí)，各時(shí)期植物體內(nèi)的MDA含量是不同的，呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，侵染后期含量顯著降低。

圖3 青枯菌脅迫對(duì)煙株SOD、POD、CAT活性和總抗氧化活性的影響

圖4 青枯菌脅迫對(duì)煙株茉莉酸和水楊酸含量的影響

植物的防衛(wèi)反應(yīng)是在多種酶催化下的一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)，與植物的抗病性有著密切關(guān)系，SOD、POD、CAT等抗氧化酶是衡量植物體內(nèi)防衛(wèi)反應(yīng)的重要指標(biāo)[22-23]。林霞[24]和李淼等[25]研究發(fā)現(xiàn)，SOD、POD、CAT在抗病中具有重要作用，與抗病能力呈正相關(guān)。本試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，在青枯菌脅迫下，抗、感病品種（系）的SOD、POD、CAT活性較未接菌處理都顯著提高，但易感品種SOD、POD、CAT活性增加幅度普遍低于抗病品種（系），與陳亮等[26]和耿莉娜等[27]的研究結(jié)果一致。這表明植物在受到病原菌入侵時(shí)三者會(huì)協(xié)同工作，以此來提高自身的抗性。但是，各品種總抗氧化能力有所下降，其原因和機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

JA和SA與植物病害防御有著密切關(guān)系，病原菌入侵后，它們參與抗病過程并誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性[28]。SA及類似物本身無殺菌活性，主要是通過激活植物抗性反應(yīng)，誘導(dǎo)POD、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）等活性的應(yīng)激變化，使植物對(duì)細(xì)菌和病毒類產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[29-30]；JA參與了生物和非生物脅迫等重要的生物學(xué)過程，誘導(dǎo)了植株防御反應(yīng)的關(guān)鍵物質(zhì)合成，包括查爾酮合成酶（CHS），過氧化氫酶（CAT）等系列防御蛋白酶，參與抗性反應(yīng)，此外，在植株受到細(xì)菌和真菌侵染時(shí)，誘導(dǎo)植物質(zhì)膜ATP等生理指標(biāo)形成防御結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)植株內(nèi)源防御信號(hào)傳導(dǎo)[29]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，青枯菌的入侵導(dǎo)致抗、感病品種（系)的SA含量顯著增加，抗病品種（系）JA含量顯著增加，但感病品種JA含量顯著減少。有關(guān)植物激素SA和JA在煙草中響應(yīng)青枯病入侵的響應(yīng)機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

研究表明，綜合表型特征和發(fā)病情況，紅花大金元抗性最弱，633K抗性最強(qiáng)。青枯病侵染脅迫下，抗病品種（系）生物量降幅均顯著小于易感品種，MDA含量降幅均顯著大于易感品種，除巖煙97外，其他抗病品種（系）的SOD、POD、CAT酶活性增幅均顯著大于易感品種，JA含量顯著升高，表明抗病品種（系）的應(yīng)答響應(yīng)可以更加有效地抵御青枯菌的侵染。

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Physiological Response and Resistance Analysis of Different Flue-cured Tobacco Varieties to

JIANG Shuzhen1,2, SONG Wenjing1, YANG Bo3, WANG Weifeng1, FENG Xiaohu4,ZHANG Yan1,2, KUANG Shuai1, XU Yanli1, DONG Jianxin1*

(1. Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tobacco Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, China; 2. Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 3. Pingyi Branch, Linyi Tobacco Corp. Ltd., Pingyi, Shandong 273300, China; 4. Fuzhou Tobacco Company of Jiangxi Province, Fuzhou, Jiangxi 344000, China)

In order to clarify the response mechanism of flue-cured tobacco varieties (lines) with different resistance toinfection, resistant varieties (lines)Yanyan 97, G80, 633K and susceptible varieties Cuibi No.1, Honghuadajinyuan were used as materials, and disease incidence, dry weight, hormones, Malondialdehyde content and antioxidant enzyme activities of different varieties (lines) were studied underinfection. The results showed that incidence rate and disease index of the susceptible varieties were higher than those of the resistant varieties. The incidence rate and disease index of Honghuadajinyuan and Cuibi No.1 reached 80%, 68.89 and 70%, 41.11, respectively; Compared with noinfection(CK), the dry weight and malondialdehyde (MDA) content of all varieties (lines) decreased significantly afterinfection. The decrease of dry weight in the resistant varieties (lines) was significantly less than that of the susceptible varieties. The decrease in dry weight of 633K was the smallest, 37.47%, and the decrease of the dry weight of Honghuadajinyuan was the largest, 84.01%. The decrease of MDA content in the resistant varieties (lines) was significantly greater than that in the susceptible varieties. 633K had the largest decrease of 45.67%, and Honghuadajinyuan had the smallest decrease of 13.02%; Afterinfection, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) of all varieties were significantly increased, and the increase of the resistant varieties (lines) was greater than that of the susceptible varieties; Jasmonic acid (JA) and salicylic acid (SA) contents of the resistant varieties (lines) were significantly up-regulated. For the susceptible varieties SA contents were significantly up-regulated but JA contents were significantly down-regulated. Under theinfection, the disease resistant varieties can respond more effectively to bacterial wilt infection, so as to resist the infection of pathogenic bacteria.

tobacco;; tobacco bacterial wilt; malondialdehyde; antioxidant enzymes; endogenous hormones

10.13496/j.issn.1007-5119.2022.06.004

S572.01

A

1007-5119（2022）06-0025-06

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP-TRIC03）；中國煙草總公司科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目（110202001024 JY-07）；中國煙草總公司江西省公司科技項(xiàng)目（2021.01.010）

姜淑禎（1998-），女，在讀碩士研究生，主要從事土壤微生物研究。E-mail：3528699583@qq.com。

，E-mail：dongjianxin@caas.cn

2022-03-31

2022-10-08