胡 鈺，李 芯，趙懷敏，劉麗萍，陶泉洪，李 艷

(綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川綿陽(yáng) 621006)

0 引言

珙桐(DavidiainvolucrateBaill.)又名鴿子樹(shù)、水梨子，隸屬藍(lán)果樹(shù)科(Nyssaceae)珙桐屬(Davidia)，是我國(guó)特有的單型屬植物[1].珙桐起源古老，為第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，被譽(yù)為植物界的“活化石”[2].珙桐曾廣泛分布在世界許多地區(qū)，但第四紀(jì)冰川致使國(guó)外珙桐已絕跡，現(xiàn)僅殘存于我國(guó)，且僅分布在我國(guó)四川、云南、貴州、湖南、湖北、陜西與甘肅7省地形復(fù)雜的山地[3-4].珙桐分布區(qū)的氣候條件相差較大，年平均氣溫8.9～15 ℃，平均相對(duì)濕度80%，年降水量600～2 600.9 mm[5].其多生長(zhǎng)在山地溝谷及兩側(cè)山坡中、下部的小生境，對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)苛，喜歡溫涼、濕潤(rùn)、多雨、多霧的氣候.

近年來(lái)，由于人類(lèi)活動(dòng)造成的溫室氣體排放不斷增加，導(dǎo)致極端高溫、干旱事件頻繁發(fā)生.目前有關(guān)氣候變化導(dǎo)致的極端天氣，如高溫、干旱等對(duì)珙桐的影響已有報(bào)道.研究發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)對(duì)珙桐的光合作用PSI系統(tǒng)和PSII系統(tǒng)造成損傷，隨著脅迫程度和脅迫時(shí)間的增加抗氧化酶清除氧自由基的能力也會(huì)減弱[6-7].珙桐對(duì)干旱也很敏感[8]，干旱脅迫后其生長(zhǎng)、光合葉面積、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒狻B透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累、抗氧化酶活性等均會(huì)受到影響[9-13].

據(jù)預(yù)測(cè)，珙桐適宜的分布區(qū)域?qū)⑹艿綒夂蜃兓挠绊?，分布范圍將向我?guó)西部及西南部地區(qū)擴(kuò)展，同時(shí)目前的適宜分布區(qū)將破碎化[14-15].但有關(guān)氣候變化的關(guān)鍵因子是如何影響珙桐生長(zhǎng)的報(bào)道還較少.王寧寧等[9-16]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高除了會(huì)影響珙桐分布外還會(huì)引起一些生理特性的改變，如葉片柵欄組織比例、葉綠素含量、光合作用效率等.

大氣CO2濃度升高，增溫以及全球溫度升高導(dǎo)致干旱加劇都屬于全球變化中的主要環(huán)境問(wèn)題[8]，而這些環(huán)境因子的共同作用對(duì)珙桐生長(zhǎng)及生理特性的影響還不明確.本研究通過(guò)人工模擬大氣CO2濃度升高和增溫以及土壤干旱，以期分析在這些因子單獨(dú)作用及共同作用下珙桐生長(zhǎng)和光合特性的變化，為珙桐生理生態(tài)研究提供理論基礎(chǔ)，也有助于認(rèn)知珙桐對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理和生物多樣性保護(hù).

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)處理

試驗(yàn)材料是利用四川省綿陽(yáng)市平武地區(qū)的珙桐種子繁殖的珙桐幼苗.實(shí)驗(yàn)在綿陽(yáng)市平武縣王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°55′～104°10′E，32°49′～33°02′N(xiāo))進(jìn)行.于3月12日選取在苗圃中培育的健康無(wú)病蟲(chóng)害，30 cm左右，大小和高度均一的珙桐幼苗移栽到10 L的塑料花盆中，以土質(zhì)均勻的當(dāng)?shù)赝寥雷鳛榕囵B(yǎng)土，每盆栽1株.在大棚中緩苗2個(gè)月待長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后，5月11日，選取144盆幼苗放入人工氣候室中進(jìn)行試驗(yàn).

試驗(yàn)采用3因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)：2種溫度梯度×2種CO2濃度×2種水分梯度.采用人工氣候室控制溫度和CO2濃度，通過(guò)控制澆水時(shí)間來(lái)進(jìn)行土壤干旱處理.其中2種溫度梯度包括在環(huán)境溫度下增溫0 ℃ 和增溫2.5 ℃；2種CO2濃度包括環(huán)境CO2濃度(350 ppm)和CO2濃度加倍(700 ppm)；2種水分梯度包括每天澆水(非干旱)和隔5 d澆水(干旱)處理(干旱天數(shù)依據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，據(jù)稱(chēng)重法，干旱5 d土壤含水量達(dá)到田間持水量的50%).每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6株苗，試驗(yàn)從5月持續(xù)到8月底.

1.2 生長(zhǎng)特征及生物量積累的測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定珙桐植株的株高和基徑，并將所有植株按根、莖、葉分開(kāi)收獲，在105 ℃殺青1 h，75 ℃烘干至恒重后稱(chēng)重，然后計(jì)算葉片干重、莖干重、根干重、總生物量及根冠比.總生物量=根干重+莖干重+葉干重；根冠比=根干重/(莖干重+葉干重).

1.3 光合作用測(cè)定

在收獲前3周，在每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3株植株，每株植株選擇3片完全伸展葉片用于測(cè)定葉片氣體交換.采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-CORInc. Lincoln, Nebr.)進(jìn)行測(cè)定.測(cè)定時(shí)將葉面溫度控制為25 ℃，光照強(qiáng)度控制為1 200 μmol m-2s-1，相對(duì)濕度控制為50%左右，CO2濃度控制為(350±5) μmolmol-1.測(cè)定時(shí)間選擇晴朗上午08∶00-11∶30期間進(jìn)行.測(cè)定指標(biāo)包括Pn(凈光合速率)、E(蒸騰速率)、gs(氣孔導(dǎo)度)、Ci(胞間CO2濃度)等.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.采用兩因素方差分析增溫和CO2加倍及其共同作用分別在水分充足和干旱情況下對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合作用的影響，用Duncan法在0.05水平上進(jìn)行多重比較.采用成對(duì)T檢驗(yàn)分析各氣候因子處理下的生長(zhǎng)和光合指標(biāo)分別在水分充足和干旱下的差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫和CO2加倍分別在非干旱和干旱條件下對(duì)珙桐生長(zhǎng)的影響

株高在各處理下均無(wú)顯著差異；水分充足條件下增溫和CO2加倍的共同作用顯著促進(jìn)了基徑增加，但在干旱條件下，其影響不顯著(見(jiàn)表1).

2.2 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對(duì)珙桐生物量積累的影響

從表1可以看出，增溫對(duì)各器官生物量及根冠比無(wú)顯著影響，但CO2加倍能顯著促進(jìn)根系和總生物量的增加，并且在增溫和CO2加倍的共同作用下兩者增加也達(dá)到了顯著水平，根細(xì)生物量的增加幅度在CO2加倍處理和增溫與CO2加倍共同作用下分別為47.4%和65.1%，總生物量增加幅度分別為34.6%和46.5%；干旱條件下總生物量的增加在CO2加倍處理及兩因子共同作用下分別顯著提高了67.3%和47.1%，但干旱條件下根系生物量?jī)H在CO2加倍處理下顯著增加了77.7%，而在兩因子共同作用下有增長(zhǎng)趨勢(shì)但未達(dá)到顯著水平.

表1 珙桐生長(zhǎng)特征在干旱和非干旱條件下對(duì)增溫和CO2濃度加倍的響應(yīng)

2.3 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對(duì)珙桐光合特性的影響

從表2可以看出，水分充足條件下，與對(duì)照相比，增溫、CO2加倍及其共同作用均會(huì)顯著增加凈光合速率，并且CO2加倍后凈光合速率最高，顯著高于增溫和交互處理；增溫和CO2加倍處理后氣孔導(dǎo)度會(huì)顯著降低，但交互處理下又顯著升高；胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率在3種處理下均顯著下降；干旱條件下，各處理對(duì)凈光合速率均無(wú)顯著影響，增溫和CO2加倍顯著降低、共同作用顯著增加了氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率.

表2 珙桐光合特性在干旱和非干旱條件下對(duì)增溫和CO2濃度加倍的響應(yīng)

2.4 生長(zhǎng)特征在干旱與非干旱處理下的差異

由圖1可知，各處理下珙桐的株高生長(zhǎng)在干旱和非干旱條件下無(wú)顯著差異，基徑生長(zhǎng)在單獨(dú)干旱，增溫、CO2加倍下干旱和非干旱處理也無(wú)顯著差異，僅在增溫和CO2加倍共同作用下，干旱處理顯著抑制了基徑生長(zhǎng).

圖1 干旱和非干旱處理下珙桐生長(zhǎng)特征差異

2.5 生物量積累在干旱與非干旱處理下的差異

由圖2可知，單獨(dú)干旱處理以及增溫下的干旱處理不會(huì)對(duì)根系生物量產(chǎn)生顯著影響，但在CO2加倍和增溫與CO2加倍共同作用這兩種條件下，干旱會(huì)顯著抑制根系生物量積累.單獨(dú)的干旱處理以及增溫和CO2加倍的交互效應(yīng)會(huì)顯著影響葉片干重和總生物量的積累.根冠比在各種處理下，干旱和非干旱處理的差異都不顯著.

圖2 干旱和非干旱處理下珙桐生物量積累差異

2.6 光合特性在干旱與非干旱處理下的差異

由圖3可知，光合特性受水分脅迫影響較大，凈光合速率，氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度，蒸騰速率在單獨(dú)干旱、增溫、CO2加倍、增溫與CO2共同處理下，水分脅迫的影響都達(dá)到了顯著水平，且氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到極顯著水平.

圖3 干旱和非干旱處理下珙桐光合特性的差異

3 討論

已有研究表明氣候變化會(huì)對(duì)珙桐分布產(chǎn)生影響.吳建國(guó)等[15]利用分類(lèi)和回歸樹(shù)生態(tài)位模型模擬分析了氣候變化對(duì)珙桐分布的影響，認(rèn)為隨氣候變化珙桐的適宜分布范圍將減小且被破碎化.因此氣候變化有可能改變珙桐目前分布區(qū)的環(huán)境條件，進(jìn)而影響珙桐的生存.但是氣候變化導(dǎo)致的干旱、溫度和CO2濃度升高等對(duì)珙桐生長(zhǎng)和生理特征的影響研究還較少.胡曉健等[17]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)抑制馬尾松株高的增加和生物量的積累；但本文中珙桐的株高和生物量在干旱條件下與非干旱條件下無(wú)顯著差異.這可能是由于本研究中的干旱脅迫程度較輕.李娜等[18]發(fā)現(xiàn)樟子松的株高隨著溫度的升高而降低；而本研究發(fā)現(xiàn)升溫對(duì)珙桐的株高沒(méi)有明顯的影響；這可能是由于在本研究中的增溫梯度還較小.王寧寧等[16]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會(huì)顯著抑制珙桐株高的增長(zhǎng)，但顯著促進(jìn)了生物量的增加；提高了凈光合速率.本研究結(jié)果中株高受CO2濃度升高的影響不明顯，生物量的變化趨勢(shì)與以往研究一致.同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn)總生物量的增加主要由于根系生長(zhǎng)的增大.這與陳明濤等[19]關(guān)于干旱對(duì)油松，刺槐，側(cè)柏和沙棘的研究結(jié)果是一致的，干旱脅迫會(huì)增加根生物量的積累.光合能力是植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的重要影響因素[20-21]，本研究中，增溫、CO2濃度升高以及兩者的共同作用均會(huì)顯著提高珙桐葉片的凈光合速率，這與CO2單獨(dú)處理及與增溫共同作用下珙桐生物量的增加趨勢(shì)是一致的.增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響以往研究結(jié)果并不一致[22-24].如增溫會(huì)促進(jìn)植物地上部的生長(zhǎng)，促進(jìn)楓樹(shù)根系的生物量積累，但對(duì)農(nóng)作物卻有抑制作用[25-26].本研究中增溫對(duì)珙桐生長(zhǎng)和生物量積累的影響不顯著，這可能與增溫方式對(duì)土壤環(huán)境影響或者與植物間碳積累和分配方式的差異有關(guān)[22,27-28]

據(jù)預(yù)測(cè)，由于大氣CO2濃度的升高引發(fā)的一些非生物環(huán)境脅迫，如熱脅迫、干旱等會(huì)與CO2濃度升高一起產(chǎn)生聯(lián)合生態(tài)效應(yīng)[29-30].本研究中，單獨(dú)的干旱處理會(huì)顯著抑制珙桐的光合作用，這與以往研究一致[16]，即干旱會(huì)通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率以及其他與光合相關(guān)的特性如光合色素等來(lái)對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響[31-32].從生長(zhǎng)和生物量積累來(lái)看，單獨(dú)的干旱對(duì)珙桐的影響主要體現(xiàn)在對(duì)地上部分葉片生物量的積累上，對(duì)地下根系和莖干生物量積累以及生長(zhǎng)上影響都不顯著.但是在氣候因子作用下，即增溫和CO2升高的聯(lián)合作用下，干旱對(duì)珙桐的影響會(huì)增加，如根系、葉片、總生物量、基徑都會(huì)受到顯著影響.其中，在氣候因子影響下，如增溫，干旱影響加重，可能是因?yàn)闇囟壬哂绊懲寥赖睦砘再|(zhì)和土壤酶的活性，進(jìn)而加重了干旱的脅迫[33].同時(shí)有研究證明，溫度會(huì)通過(guò)改變植物體內(nèi)代謝狀況進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，溫度過(guò)高會(huì)導(dǎo)致光合作用下降，使得呼吸作用消耗更多的碳水化合物，進(jìn)而碳水化合物含量減少，促使干旱脅迫加重[34-36].因此，在單獨(dú)干旱條件下，通過(guò)降低光合產(chǎn)物向葉片分配來(lái)抑制葉片生長(zhǎng)從而減少地上部分水分蒸騰可能是珙桐應(yīng)對(duì)水分脅迫的主要策略.但是當(dāng)氣候因子發(fā)生變化后，珙桐的地上和地下應(yīng)對(duì)干旱的策略會(huì)發(fā)生變化.從各個(gè)氣候因子分別作用下珙桐的生長(zhǎng)反應(yīng)來(lái)看，增溫和CO2升高的影響與水分條件無(wú)關(guān)，但增溫和CO2的聯(lián)合作用對(duì)生長(zhǎng)和光合的影響程度不同.與水分充足條件相比，干旱環(huán)境下增溫和干旱的聯(lián)合促進(jìn)效應(yīng)會(huì)降低，即干旱會(huì)在一定程度上影響氣候因子對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合的調(diào)控作用.

4 結(jié)論

據(jù)預(yù)測(cè)，珙桐的適宜分布區(qū)在未來(lái)氣候變化下會(huì)逐漸往半干旱地區(qū)遷移，珙桐可能面臨氣候變化及由此帶來(lái)的極端氣候如干旱等對(duì)其生存能力的挑戰(zhàn).本文研究不同水分條件下，增溫和CO2濃度升高對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合作用的影響.結(jié)果表明，增溫對(duì)珙桐幼苗生長(zhǎng)和生理的影響不明顯，且與水分條件無(wú)關(guān)；水分充足時(shí)，CO2濃度升高主要影響地上部葉片物質(zhì)積累，但在增溫和CO2濃度升高共同作用下，顯著促進(jìn)珙桐幼苗的地上部和地下部分生長(zhǎng)；而在干旱條件下，CO2濃度升高及其與增溫共同作用對(duì)珙桐生長(zhǎng)的促進(jìn)作用會(huì)降低.另外，在增溫和CO2升高共同作用下干旱與非干旱對(duì)珙桐光合特性、根干重、葉片干重、總生物量以及基徑生長(zhǎng)的影響存在顯著差異.