范志浩，宋桂龍，陳佳寶，唐 斌，竇瑋豪，張亞楠，李富翠，陳雨峰，韓烈保，賈辰雁

（1.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京 100083；2.內(nèi)蒙古蒙草生態(tài)環(huán)境（集團(tuán)）股份有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

夏季高溫脅迫是限制草坪草生長的重要原因之一，尤其對冷季型草坪草影響更為嚴(yán)重。冷季型草坪草地上部分生長最適溫度為15～24 ℃，地下根系最適溫度為10～18 ℃。當(dāng)溫度超過最適溫度時(shí)，草坪草生長速度會變慢，如果溫度繼續(xù)上升，草坪草會出現(xiàn)休眠甚至死亡的現(xiàn)象[1]。未來全球氣候?qū)⒗^續(xù)變暖，平均氣溫持續(xù)上升。同時(shí)，極端溫度升高，夏季高溫期將會延長[2]，這種情況下對草坪植物，尤其冷季型草坪草，是一個嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。草坪的合理養(yǎng)護(hù)管理在一定程度上可以提高草坪植物對高溫脅迫的抗性，草坪一般都建植在開放的環(huán)境下，降低大氣溫度非常困難，但可以通過一些措施進(jìn)行土壤溫度調(diào)節(jié)[3-4]。研究表明，土壤的高溫脅迫對植物的損傷要比氣溫高溫脅迫更大，土壤溫度對草坪植物生長的影響比氣溫更為重要[5]。因此，降低土壤溫度是緩解冷季型草坪草高溫脅迫的有效養(yǎng)護(hù)管理方式之一。

在夏季應(yīng)對高溫脅迫，較多的草坪養(yǎng)護(hù)管理者采用提高修剪高度和增強(qiáng)灌溉強(qiáng)度等措施[6-7]。有學(xué)者[8]研究表明，提高修剪高度一方面可以增加草坪植物的葉面積，增強(qiáng)草坪植物的蒸騰能力進(jìn)行草坪冠層降溫，另一方面可以增大遮陰面積為土壤表面降溫；當(dāng)修剪高度從3.0 mm 提高到4.0 mm 時(shí)，草坪地下5 cm 處土壤溫度可以降低3 ℃，10 cm 處大約降低2 ℃。早期研究表明，灌溉后匍匐剪股穎草坪(Agrostis stolonifera)冠層溫度開始降低，但是不管灌溉量多少和灌溉時(shí)間多長，在灌溉30～60 min 后冠層溫度和空氣溫度就沒有差異了[9-10]。Rodriguez等[11]還通過灌溉和地上風(fēng)扇結(jié)合的方式對土壤降溫，結(jié)果表明灌溉和地上風(fēng)扇結(jié)合可以使高爾夫球場的果嶺草坪冠層溫度、土壤表面溫度和地下1.3 cm土層土壤溫度分別降低9、7 和 6 ℃。此外，地下通風(fēng)系統(tǒng)也已應(yīng)用于調(diào)節(jié)果嶺土壤溫度，商用空氣交換裝置可以給地下排水管進(jìn)行通風(fēng)或排空果嶺土壤中的空氣。也有研究表明，地下通風(fēng)可以將果嶺草坪地下5 cm 根區(qū)溫度降低 2～3 ℃，但對草坪質(zhì)量和根系深度的影響很小[1]；地下通風(fēng)對土壤溫度和草坪草質(zhì)量的影響較小[11-12]。國內(nèi)關(guān)于高溫脅迫對草坪植物影響方面的研究較多，但是關(guān)于緩解高溫脅迫方面的研究較少。有研究者[13-14]通過研究鳥巢式體育場中熱積聚效應(yīng)，并在此基礎(chǔ)上運(yùn)用坪床控溫技術(shù)，對高羊茅(Festuca arundinacea)草坪坪床進(jìn)行降溫，發(fā)現(xiàn)坪床控溫可以調(diào)節(jié)草坪的冠層溫度，維持草坪草夏季質(zhì)量，控溫效果明顯，可有效緩解熱積聚效應(yīng)對草坪草的損傷。還有采用物理降溫緩解草地早熟禾(Poa pratensis)高溫脅迫，結(jié)果表明在高溫脅迫下，遮陰處理可以提高草地早熟禾耐高溫能力[15]。關(guān)于緩解草坪植物高溫脅迫的有效管理方式還在探索中，草坪植物應(yīng)對緩解措施的生長生理響應(yīng)機(jī)制研究體系還有待補(bǔ)充和完善。

匍匐剪股穎是一種冷季型草坪草，具有耐低修剪、質(zhì)地均一、成坪密度高等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于園林綠化和運(yùn)動場草坪的建植，如家庭庭院、公園綠化、高爾夫球場果嶺、發(fā)球臺和保齡球場等[16]。本研究以匍匐剪股穎為研究對象，通過設(shè)置地溫調(diào)控系統(tǒng)，對草坪土壤進(jìn)行降溫，探究夏季高溫脅迫下地溫調(diào)控處理對草坪土壤溫度、質(zhì)量和根系生長的影響，以期為草坪植物應(yīng)對高溫脅迫提供緩解措施和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年7月在北京市清河灣高爾夫球場內(nèi)練習(xí)果嶺上開展，地處116.39°39′ E，40°03′ N，海拔37 m，試驗(yàn)材料為匍匐剪股穎，品種為‘Penn A-4’(A4)，試驗(yàn)草坪于2008年建植。試驗(yàn)地氣候?qū)儆谂瘻貛В霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，四季分明，春、秋短促，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，少有雨雪。全年無霜期180～200 d，年降水量600 mm 以上，年均氣溫12 ℃，1月份最冷，月平均氣溫為4.1 ℃，7月最熱月平均氣溫為26 ℃。設(shè)置小型氣象站，用于監(jiān)測試驗(yàn)地2020年7月-9月氣溫變化(圖1)。

圖1 試驗(yàn)地2020年7月-9月氣溫變化Figure 1 Ambient temperature changes at the test site from July to September 2020

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3 個不同溫度處理：地下20 cm 處的地溫分別調(diào)控為 27 (T1)、24 (T2)、21 ℃ (T3)；正常生長環(huán)境下的匍匐剪股穎草坪為對照(CK)，每個處理和對照重復(fù)4 次，每個處理小區(qū)面積為20 m2(5 m×4 m)，每個重復(fù)小區(qū)5 m2(5 m×1 m)。試驗(yàn)于2020年7月15日開始，9月10 之后土壤平均溫度低于24 ℃，停止溫度調(diào)控。地溫調(diào)控開始后，每7 d 測定一次草坪草色澤、歸一化差異植被指數(shù)(NDVI)和均一性，每20 d 測定一次地下生物量、根系形態(tài)和根系活力，直到地溫調(diào)控處理結(jié)束；采用土壤溫度傳感器對草坪土壤地下5 和20 cm 土層處溫度實(shí)時(shí)監(jiān)測。

試驗(yàn)地安裝有微噴灌設(shè)備和排水系統(tǒng)，依據(jù)天氣狀況適時(shí)灌溉，灌溉頻率為每天1～2 次，每次10 min。試驗(yàn)期間按照球場正常養(yǎng)護(hù)管理進(jìn)行，每1～2 d 進(jìn)行一次草坪的修剪，草坪高度控制在2.5 mm，試驗(yàn)前進(jìn)行一次施肥，施用Greenmaster Organic High N (N∶P∶K=12∶5∶11)，施入量為40 g·m-2，由清河灣高爾夫球場提供，試驗(yàn)期間不施肥。

1.3 地溫調(diào)控系統(tǒng)的設(shè)計(jì)

于2019年11月對試驗(yàn)地草坪進(jìn)行重新建植。在地下20 cm 處布置地下管道，草坪坪床包含根系層(20 cm)、過渡層(5 cm)、礫石層(10 cm)等(圖2)，根系層厚度為 20 cm，根系層材料為純砂，其粒徑組成以中細(xì)砂(67.4%)為主(表1)。

圖2 坪床結(jié)構(gòu)及管道、傳感器鋪設(shè)Figure 2 Flatbed structure and layout of pipes and sensors

表1 粒徑分析Table 1 Particle size analysis

試驗(yàn)處理所需溫度由地溫調(diào)控系統(tǒng)控制，地溫調(diào)控系統(tǒng)包括地下管道、土壤溫度傳感器(圖2)和溫度控制器。溫度控制器設(shè)置所需溫度，地下管道循環(huán)冷水(12 ℃)，土壤溫度傳感器監(jiān)測土壤溫度傳達(dá)信號到溫度控制器控制地下管道開關(guān)；地下管道的主管直徑為20 mm，支管直徑為4.3 mm，管道間距為20 mm；地下5、20 cm 處設(shè)置土壤溫度傳感器，用于監(jiān)測土壤溫度；20 cm 處傳感器還用于聯(lián)動溫度控制器控制20 cm 處土壤溫度(圖1)。3 個地溫調(diào)控處理小區(qū)的管道和溫度傳感器都是相互獨(dú)立的，每個試驗(yàn)小區(qū)四周用保溫板進(jìn)行保溫和隔熱處理。溫度控制器和土壤傳感器、小型氣象站購自北京天正高科智能科技有限公司，土壤溫度傳感器型號為Stevens HydraProbe 和小型氣象站型號為MOS-XE。

1.4 測定指標(biāo)和方法

1.4.1 土壤溫度測定

在試驗(yàn)地周圍20 m 設(shè)置了小型氣象站，監(jiān)測2020年7月-9月微環(huán)境，如氣溫、相對濕度、太陽輻射、降水量等，氣象數(shù)據(jù)每1 min 采集一次。在每個處理試驗(yàn)區(qū)域中間的兩端，分別在土層5 和20 cm處設(shè)置土壤溫度傳感器，用于實(shí)時(shí)觀測土壤溫度，溫度數(shù)據(jù)1 min 采集一次，每天不同深度土壤溫度數(shù)據(jù)為兩位置傳感器測得的數(shù)據(jù)均值。

1.4.2 草坪質(zhì)量的測定

采用TCM500 NDVI 草坪色彩測量儀測定草坪色澤和NDVI，測定時(shí)每個重復(fù)小區(qū)重復(fù)測定3 次[17]。采用9 分制評價(jià)法，根據(jù)草坪顏色、質(zhì)地、密度、均勻性等對草坪質(zhì)量進(jìn)行打分[18]。

1.4.3 根系指標(biāo)的測定

地下生物量采用烘干法[19]測定；用3.5 cm 土鉆，取土壤0 -15 cm 部分，洗凈植物根系，放入根系掃描儀進(jìn)行掃描，根系掃描儀為Epson Scan V850 購自愛普生(中國)有限公司，得到圖片采用Win-RHIZO PRO2013 根系分析軟件進(jìn)行分析，得到總根長、根表面積、根體積等數(shù)據(jù)；采用TTC 還原法測定根系活力[20]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)的輸入和整理，SPSS 26進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析。顯著性水平設(shè)定為α=0.05，單因素方差分析(one-way ANOVA)，并利用LSD 檢驗(yàn)不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性。

2 結(jié)果分析

2.1 地溫調(diào)控處理對土壤溫度的影響

7月15日至9月1日，地下20 cm 處溫度表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3(圖3)，且差異明顯，CK 地下20 cm 處平均溫度為27.7 ℃，T1地下20 cm 處平均溫度為26.4 ℃，T2和T3分別為24.2 和21.4 ℃。9月1日至9月15日，隨著溫度的降低，土壤地下20 cm處溫度開始降低，CK平均溫度為24.2 ℃，T1平均溫度為24.0 ℃，T2和T3處理平均溫度分別為22.2 和21.3 ℃，與CK 差異明顯。這表明，不同地溫調(diào)控處理均可有效降低20 cm 溫度，氣溫越高，地溫調(diào)控處理下20 cm 土層土壤溫度變化范圍越??；調(diào)控溫度設(shè)置的越低，土壤溫度變化范圍越小，溫度變化越穩(wěn)定。

圖3 地溫調(diào)控處理下5 和20 cm 處土層的土壤溫度Figure 3 Changes in soil temperature at the depth of 5 and 20 cm under ground temperature regulation

7月15日至9月1日，地下5 cm 處溫度表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3(圖3)，差異明顯，CK 地下5 cm 處溫度最高30 ℃、最低25 ℃，平均溫度為27.5 ℃，T1平均溫度為26.7 ℃，T2為25.4 ℃，T3為24.7 ℃。9月1日至9月15日，隨著氣溫的降低，地下5 cm溫度整體開始降低，CK 平均溫度為23.8 ℃，T1為23.5 ℃，T2和T3均明顯低于CK 和T1，T2處 理 為22.5 ℃，T3處理為22.4 ℃。

2.2 地溫調(diào)控處理對草坪色澤、NDVI 和質(zhì)量的影響

夏季高溫脅迫下，草坪色澤的變化波動較大(圖4)，7月15日到8月5日，呈現(xiàn)先下降再升高的趨勢，無顯著性差異(P＞0.05)。在8月12日，T2和T3顯著高于CK (P＜0.05)，分別高出5.4%和9.1%。在8月19日、8月26日和9月10日，T1、T2和T3的色澤均顯著高于CK (P＜0.05)，在8月19日提升最大，分別為14.7%、13.4%和17.8%。在9月3日，T1、T2和T3的色澤比CK 提升了4.0%、1.5%和2.3%，但差異不顯著(P＞0.05)。

圖4 地溫調(diào)控處理對草坪色澤的影響Figure 4 Effects of different cooling treatments on turf color

草坪的NDVI 也呈波動變化(圖5)，整體表現(xiàn)為各地溫調(diào)控處理高于CK。在7月22日，T1、T2和T3的NDVI分別較CK增加了2.29%、8.41%和14.16%，其中T2和T3與CK差異顯著(P＜0.05)。在7月29日和8月5日期間，各處理間無顯著性差異(P＞0.05)。在8月12日，表現(xiàn)為T3＞T2＞＞T1＞CK，T1、T2、T3分別較CK增加8.13%、8.36%和19.01%，差異顯著(P＜0.05)。在8月19日，T1、T2和T3處理較CK 分別高1.84%、24.76%和 28.2%，其中T2和T3與CK差異顯著(P＜0.05)。在8月26日，T3較CK顯著增加3.4% (P＜0.05)。在9月3日，T2和T3較CK 提升6.4%和9.27%，差異不顯著(P＞0.05)。在9月10日，T1、T2和T3處理比CK處理增長10.6%、11.56%和11.76，均差異顯著(P＜0.05)。

圖5 地溫調(diào)控處理對草坪歸一化差異植被指數(shù)的影響Figure 5 Effects of different cooling treatments on turf normalized difference vegetation index (NDVI)

相較于草坪色澤和NDVI 的變化，草坪質(zhì)量變化幅度較小(圖6)，總體表現(xiàn)為地溫調(diào)控處理高于CK，在7月29日、8月12日和9月10日提升較大，在7月29日，T1、T2和T3比CK 高1.16%、2.33%和6.05%，均差異顯著(P＜0.05)。在8月12日和9月10日，T3分別較CK 顯著(P＜0.05)提升了7.06%和6.98%。

圖6 地溫調(diào)控處理對草坪質(zhì)量的影響Figure 6 Effects of different cooling treatments on turf quality

2.3 地溫調(diào)控處理對草坪根系生長的影響

2.3.1 地溫調(diào)控處理對地下生物量的影響

各處理草坪草地下生物量呈先下降后緩慢上升的趨勢(圖7)。較CK 相比，地溫調(diào)控處理增加了草坪草地下生物量。在8月5日差異不顯著(P＞0.05)，在8月25日，T1、T2和T3較CK分別提升7.6%、10.0%和58.2%，T3與CK差異顯著(P＜0.05)。在9月15日，T1、T2和T3較CK分別高出10.1%、33.0%和41.6%，T2和T3與CK差異顯著(P＜0.05)。

圖7 地溫調(diào)控處理對草坪草地下生物量的影響Figure 7 Effects of different cooling treatments on bentgrass underground biomass

2.3.2 地溫調(diào)控處理對根系形態(tài)的影響

各處理草坪根系形態(tài)指標(biāo)(總根長、根表面積和根體積)呈先上升后下降的趨勢(圖8)。與CK 處理相比較，地溫調(diào)控處理的草坪草總根長、根表面積和根體積均有提高。在8月5日，T2、T3總根長較CK 高2.4%、8.2%，T3與CK 差異顯著(P＜0.05)；T1、T2和T3的根表面積比CK 高1.2%、8.9%和12.7%，T2和T3與CK 差異顯著(P＜0.05)；T3下根體積顯著高于CK 處理19.3% (P＜0.05)。在8月25日，總根長、根表面積和根體積整體表現(xiàn)為：T3＞T2＞T1＞CK，T2和T3與CK 差異顯著(P＜0.05)，T2、T3的總根長比CK 增長了28.5%、43.3%；T1、T2和T3的根表面積較CK 高11.7%、37.1%和46.1%；T1、T2和T3的根體積比CK 高21.9%、46.6%和90.3%。在9月15日，T1、T2和T3的總根長較CK 高16.0%、43.9%和84.5%，T2和T3與CK 差異顯著(P＜0.05)；根表面積變化中，T1、T2和T3比CK 增加44.5%、50.1%和97.8%，均與CK 差異顯著(P＜0.05)；T1、T2和T3的根體積較CK 提升40.1%、56.8%和112.7%，均與CK 差異顯著(P＜0.05)。

圖8 地溫調(diào)控處理對草坪總根長、根表面積和根體積的影響Figure 8 Effects of different cooling treatments on the total root length,root surface area,and root volume of turf

2.3.3 地溫調(diào)控處理對根系活力的影響

草坪根系活力整體呈先上升后下降的趨勢(圖9)，T3較CK 整體顯著提高了根系活力。在8月5日，T3較CK顯著高46.9% (P＜0.05)。在8月25日，T2和T3下根系活力較CK 顯著高33.4%和33.2%(P＜0.05)。在9月15日中，T1、T2和T3的根系活力分別較CK 高8.1%、9.0%和41.4%，T3與CK 差異顯著(P＜0.05)。

圖9 地溫調(diào)控處理對草坪根系活力的影響Figure 9 Effects of different cooling treatments on turf root activity

3 討論

3.1 土壤溫度

對于草坪植物來說，土壤溫度比大氣溫度更為重要。在土壤溫度較高的環(huán)境中，根對草坪植物的存活起著至關(guān)重要的作用，主要是因?yàn)樗鼈兩L的最佳溫度范圍較低，并且對溫度變化更為敏感。深層土壤適宜的溫度有利于促進(jìn)植物根系向下生長。本研究通過地溫調(diào)控系統(tǒng)降低地下20 cm 土壤溫度，利用土壤的熱傳導(dǎo)特性，降低了整個草坪種植層的溫度，維持草坪根系溫度處于一個較為適宜的范圍。在本研究中，9月1日之前氣溫整體處于一個較高水平，T3和T2處理可以調(diào)節(jié)20 cm 處土壤溫度保持在21 ± 0.5 ℃和24 ± 0.5 ℃水平，表明調(diào)溫系統(tǒng)可以穩(wěn)定地調(diào)節(jié)土壤20 cm 處溫度，但T1處理下土壤20 cm 處溫度則保持在25～27.5 ℃，相對其他兩個地溫調(diào)控處理調(diào)節(jié)溫度的穩(wěn)定性較弱，可能是T1處理在白天溫度較高的情況下可以保持在27 ℃左右，到夜間隨著氣溫下降，土壤溫度也隨之降低，從而平均溫度變低。這也表明，氣溫較高時(shí)，夜間降溫幅度越小，土壤的溫度變化范圍越小，溫度變化小對于溫度敏感的植物根系來說更有利于其生長。9月1日到9月15日，CK 和T1處理地下20 cm土壤平均溫度均降低到了24 ℃，而T2和T3處理平均溫度則降低到了22.2 和21.3 ℃，明顯低于CK 處理，各處理溫度均比9月1日之前明顯下降，這主要是因?yàn)檎w氣溫出現(xiàn)了下降。對地下20 cm 土壤進(jìn)行溫度調(diào)控時(shí)，最低溫度設(shè)置在21 ℃，一方面是因?yàn)?1 ℃處于草坪植物根系較適宜的溫度范圍，另一方面調(diào)控溫度的再降低意味著需要提供更低的循環(huán)冷水來滿足要求，對能量的消耗更大，對機(jī)器的要求更高，不切實(shí)際。0 -5 cm 土層是植物根系密集的地方，對于草坪植物根系來說非常重要，地下5 cm 距離土壤表面比較近，受氣溫影響較大，7月15日到9月1日，氣溫較高時(shí)，相較于CK 處理，T1、T2和T3處理5cm土層溫度明顯降低了0.5～2.5、1.5～3.5 和2～4.5 ℃，表明通過調(diào)控20 cm土層溫度對5 cm 土層溫度下降有明顯效果。有研究表明，通過地下通風(fēng)和冷卻可以將果嶺草坪地下5 cm 根區(qū)溫度降低 2～3 ℃，與本研究T2處理溫度調(diào)控有相同效果[1]，另有研究表明通過地上風(fēng)扇和灌溉結(jié)合可以在5 m 范圍內(nèi)，平均降低匍匐剪股穎草坪地下1.3 cm 處土壤溫度3.9 ℃，隨著時(shí)間的持續(xù)溫度最高可以降低6 ℃[11]，因?yàn)榇搜芯坎捎玫厣辖禍胤绞?，對草坪表面土壤直接降溫，效果較大，而本研究采用地下降溫的方式，利用土壤熱傳導(dǎo)特性，對整個坪床起到降溫效果，因此降溫方式的不同對不同土層溫度的影響不同。本研究認(rèn)為，地溫調(diào)控的降溫處理對于緩解高溫脅迫下土壤溫度的升高有明顯效果，其中T2和T3處理更明顯。

3.2 草坪質(zhì)量

草坪質(zhì)量是反映草坪生長最直觀的指標(biāo)，本研究首先從草坪的色澤、NDVI 出發(fā)，然后對草坪質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)。草坪色澤是衡量草坪生長狀況的一個重要指標(biāo)，NDVI 可作為評價(jià)草坪質(zhì)量的一種客觀指標(biāo)，它與草坪的顏色、覆蓋百分比、地上部密度和地上部損傷有關(guān)[21]，草坪質(zhì)量是反映草坪的顏色、質(zhì)地、密度、均勻性各方面的一個綜合指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著氣溫的波動變化，草坪色澤、NDVI 也呈波動式變化，比較各處理變化趨勢發(fā)現(xiàn)，降溫可以提升草坪的色澤和NDVI，但長期的降溫處理才能達(dá)到顯著水平，尤其草坪色澤表現(xiàn)較明顯。研究[21-22]表明，采用地下通風(fēng)的方式對剪股穎草坪進(jìn)行降溫，處理13 d 后草坪質(zhì)量沒有提升，可能是處理的時(shí)間太短，草坪質(zhì)量只有在地下通風(fēng)持續(xù)整個春季和夏季后才能得到改善。本研究中，地溫調(diào)控處理可以緩解草坪色澤和NDVI 降低的趨勢，在試驗(yàn)前20 d (7月15日到8月5日)差異不明顯，與其研究結(jié)果相似，但到20 d (8月5日)后地溫調(diào)控處理開始高于CK 處理，尤其T2和T3處理差異顯著，可能是因?yàn)椴萜旱厣喜糠謱ν寥罍囟茸兓捻憫?yīng)有一定的 “滯后性”，土壤溫度發(fā)生變化后先影響植物根系生長、吸收能力和向上運(yùn)輸?shù)哪芰?，進(jìn)而改變草坪地上部分。研究發(fā)現(xiàn)，隨著氣溫的升高或者降低，草坪質(zhì)量波動變化范圍相對色澤和NDVI 較小，地溫調(diào)控處理整體高于CK 處理，只有3 次觀測結(jié)果呈顯著差異，表明視覺效果觀測下草坪變化比較小，可能是因?yàn)楦魈幚聿萜壕３衷谝粋€較高水平(大于7)且草坪質(zhì)量變化幅度較小，這也可能與試驗(yàn)所采用的剪股穎品種耐熱性較好的原因。John 等[23]通過研究不同匍匐剪股穎品種生理衰退的時(shí)間和溫度時(shí)表明，有品種在土壤溫度達(dá)到35 ℃高溫時(shí)，草坪質(zhì)量才有顯著下降的趨勢，草坪質(zhì)量可能不是評價(jià)耐熱性的最佳指標(biāo)，應(yīng)結(jié)合草坪植物地上部分和植物根系生長、生理變化。

3.3 根系生長

根在植物應(yīng)對高溫脅迫中起著至關(guān)重要的作用，在氣溫和土壤溫度升高時(shí)，保持有活力和活躍的根生長對于植物生長非常重要。地下生物量直接反映了草坪草地下部分的生長情況，是衡量草坪草地下生長情況的重要指標(biāo)。本研究中地溫調(diào)控處理的地下生物量顯著高于CK 處理，尤其是T2和T3處理，表明地溫調(diào)控處理有效緩解了高溫脅迫下地下生物量降低的趨勢。在生長室中的試驗(yàn)研究表明，土壤溫度降到30 ℃以下時(shí)，可以有效增加剪股穎地下根系的生長[1]，與本研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)橥寥罍囟鹊慕档?，減少了根系的衰退死亡，增加根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)能力，也有可能是促進(jìn)了根系細(xì)胞分裂素合成增加，進(jìn)而促進(jìn)新根的產(chǎn)生。

根系形態(tài)是衡量植物根系隨環(huán)境變化的重要參數(shù)，總根長、根表面積、根體積是植物根系重要形態(tài)指標(biāo)，與根系物質(zhì)構(gòu)成和根系活力密切相關(guān)，總根長是衡量根系向深層擴(kuò)展的重要指標(biāo)，可以體現(xiàn)根系生長發(fā)育的狀態(tài)，根表面積與根系吸收能力有直接關(guān)系，根表面積越大根系吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力越強(qiáng)，根體積反映的是根系在整個土壤空間分布[24]。對比地溫調(diào)控處理組和CK 處理發(fā)現(xiàn)，降溫調(diào)控處理可以顯著緩解根系形態(tài)下降的趨勢，時(shí)間越長越顯著，調(diào)控溫度在24 ℃以下達(dá)到顯著水平，以T3處理最顯著。研究表明[1]，氣溫35 ℃時(shí)，土溫從35 ℃降低到32 ℃，剪股穎草坪草的草密度、葉片生長速度、根數(shù)和根鮮重沒有變化，直到土壤溫度降到29 ℃才可以觀察到增加的情況，土壤溫度降到24 ℃時(shí)，草坪質(zhì)量和葉片生長速度可以與氣溫20 ℃/土溫20 ℃保持同一水平，但是草坪密度、根數(shù)和鮮重達(dá)不到同一水平，與本研究結(jié)果一致，可能是降低土壤溫度可以改善草坪根系生理活動，包括增加了根系中細(xì)胞分裂素的合成，促進(jìn)了根系的生長發(fā)育，也增強(qiáng)了細(xì)胞分裂素從根到葉片的供應(yīng)，另一方面增強(qiáng)了植物根系對水和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而增加了地上部分的光合作用和碳水化合物的利用率，這也可能是草坪質(zhì)量提升的一個重要原因。

根系活力是衡量草坪植物根系活性的一個重要指標(biāo)，地溫調(diào)控處理緩解了高溫脅迫下草坪地下生物量、總根長、根表面積和根體積的降低，但真正決定根系吸收水分和養(yǎng)分能力的不是根系總量的多少，而是根系活力大小。本研究中，降溫調(diào)控處理較CK 處理提高了根系活力，但只有T3處理差異顯著，T3處理較CK 處理提升可以達(dá)到30%～40%，對根系活力提升效果可能與調(diào)控時(shí)間、品種和根系需溫特性等有關(guān)[1]，土壤溫度降低后，根系活力得到提升可能是因?yàn)榻档蜏囟却龠M(jìn)根系水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸能力，進(jìn)而促進(jìn)地上部分光合效率，降溫也降低了根部呼吸作用，增加碳水化合物的利用率，這也可能與草坪質(zhì)量的提升有一定關(guān)系。

4 結(jié)論

夏季高溫脅迫下，地溫調(diào)控處理均有效降低土壤溫度，較未降溫處理剪股穎草坪地下生物量、根系形態(tài)(總根長、根表面積、根體積)和根系活力都得到提升，促進(jìn)根系水分和養(yǎng)分的吸收能力以及向地上運(yùn)輸物質(zhì)的能力，影響光合速率和呼吸作用，進(jìn)而促進(jìn)地上部分的生長，調(diào)控溫度在24 ℃以下達(dá)到顯著效果，21 ℃效果最好。綜上，地溫調(diào)控處理對剪股穎草坪植物應(yīng)對高溫脅迫有積極作用，可以作為剪股穎草坪植物應(yīng)對高溫脅迫的有效措施，以調(diào)控溫度在21～24 ℃為宜。