張東佳 龔成文 米永偉 邵武平

摘要：青藏高原高寒草甸受氣候變化和人類活動的影響，發(fā)生了嚴(yán)重的退化。從土壤、土壤微生物和植物群落3個方面對近年來青藏高原退化高寒草甸的研究進(jìn)展進(jìn)行梳理，對近年來退化草地修復(fù)的研究進(jìn)展從草地補(bǔ)播、劃破草皮、無紡布覆蓋、圍欄封育、施肥及政策影響等方面進(jìn)行了綜述，在此基礎(chǔ)上對未來的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：青藏高原;高寒草甸;退化;修復(fù)

中圖分類號：S812.6? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2022）01-0007-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.01.002

Research Progress on Degradation and Restoration of Alpine Meadows

on the Qinghai-Tibet Plateau

ZHANG Dongjia? 1， 2 ， GONG Chengwen? 1， 2 ， MI Yongwei? 1， 2 ， SHAO Wuping? 1， 2

（1. Institute of Chinese Medicinal Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute of Industrial Crops and Beer Raw Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau has been seriously degraded due to climate change and human activities. This article summarizes the research progress of degraded alpine meadow on the Qinghai-Tibet Plateau in recent yearsfrom three aspects： soil， soil microorganisms， and plant communities. The research progress on restorationof degraded grassland restoration in recent years has been reviewed in terms of grassland reseeding， cutting turf， non-woven mulching， enclosure， fertilization， and policy impact， providing a prospective design and overall plan for restoring the degraded grassland.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Alpine meadow;Degradation;Restoration

草地作為全球最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對人類的生產(chǎn)生活和自然生態(tài)環(huán)境有極其重要的意義。高寒草甸是草地的重要組成部分，青藏高原東南部地區(qū)的高寒草甸占全球48%以上，形成了世界上最大的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)[1 ]。高寒草甸為人類提供了豐富的水資源，為牲畜提供了充足的牧草資源。青藏高原高寒草甸儲存了大量土壤碳和總氮等養(yǎng)分，并擁有豐富的生物多樣性[2 ]。青藏高原氣候寒冷、植物生長期短、土壤養(yǎng)分匱乏、風(fēng)蝕水蝕強(qiáng)烈，生態(tài)環(huán)境脆弱，極易發(fā)生退化，且退化后恢復(fù)較為困難[3 ]。目前青藏高原仍處于大規(guī)模過度放牧狀態(tài)，此外還有人類劇烈活動的影響，加上全球氣候變化，都對高寒草甸的生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大壓力。受這些因素的綜合作用，青藏高原高寒草甸嚴(yán)重退化，已成為亟待解決的生態(tài)問題。我們對近年來青藏高原高寒草甸的退化與修復(fù)研究進(jìn)展進(jìn)行回顧和剖析，梳理草地退化狀況，以期探尋適宜的修復(fù)方法，為高寒草甸的修復(fù)研究及實踐提供參考。

1? ?退化草甸特征性狀

1.1? ?土壤

草地土壤特征影響退化高寒草甸的修復(fù)效果和恢復(fù)能力，也影響草地修復(fù)技術(shù)和方法的選擇，因此對退化草地的土壤特征進(jìn)行分析，是退化草地修復(fù)的基礎(chǔ)。土壤侵蝕和草地退化的相互作用，形成了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化的惡性循環(huán)[4 ]。土壤侵蝕強(qiáng)度整體呈現(xiàn)以最劇烈區(qū)域為中心向四周輻射的趨勢，主要影響因素包括風(fēng)蝕、水蝕及放牧強(qiáng)度等[5 ]。王小燕等[6 ]分析了不同退化程度草地高寒草甸土壤的理化性質(zhì)及酶活性季節(jié)變化，表明退化高寒草甸表現(xiàn)出顯著的土壤退化特征，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量和土壤脲酶活性呈降低趨勢，而土壤速效磷、速效鉀含量和堿性磷酸酶活性呈增加趨勢。0～30 cm土層是高寒沼澤濕地有機(jī)碳和總氮主要分布區(qū)，有機(jī)碳和總氮呈正相關(guān)關(guān)系。凍融丘和丘間的土壤含水量與土壤有機(jī)碳、總氮均呈極顯著相關(guān)關(guān)系。有機(jī)碳、總氮、有機(jī)碳貯量和氮貯量與凍融丘的數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與凍融丘的大小呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[7 ]。張振華等[8 ]研究表明，隨退化程度加劇，枯落物添加分別顯著增加了未退化、輕度退化、中度退化以及重度退化草甸土壤有機(jī)碳的累積礦化量，但同一退化梯度不同枯落物添加對土壤有機(jī)碳累積礦化量的影響不存在顯著差異。隨著培養(yǎng)前土壤有機(jī)碳、總氮含量以及pH的增加，土壤有機(jī)碳礦化累積量呈先增加后降低的趨勢，而枯落物添加可以改變土壤有機(jī)碳礦化累積量對土壤本底碳氮含量以及pH的響應(yīng)程度。

1.2? ?土壤微生物

土壤微生物變化主要受土壤特性和植被特征的影響，且土壤特性對微生物的影響最大，草地退化過程中土壤養(yǎng)分有效性、植物群落組成和植物生物量的變化影響了土壤微環(huán)境，從而改變了土壤微生物群落的組成和多樣性，逐漸形成了與新土壤微環(huán)境相適應(yīng)的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[9 ]。優(yōu)勢植物種類的變化和土壤養(yǎng)分含量顯著下降引起土壤真菌營養(yǎng)類型的分化，草地退化降低了腐生營養(yǎng)型真菌豐度，增加了共生營養(yǎng)型真菌豐度。土壤養(yǎng)分、pH和水分含量對真菌群落影響相對較小，對細(xì)菌群落影響相對較大。草地退化顯著改變了土壤微生物α多樣性和群落組成，退化草甸原核生物的α多樣性顯著降低，真菌多樣性增加。對微生物功能的預(yù)測分析表明，草地退化后原核生物中硝化類細(xì)菌的相對豐度增加，真菌中的病原型真菌的相對豐度增加[10 ]。叢枝菌根真菌對高寒草地植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)具有關(guān)鍵調(diào)控作用[11 - 12 ]。高寒草地AM真菌與植物構(gòu)建的菌根網(wǎng)絡(luò)可以通過調(diào)節(jié)營養(yǎng)元素吸收、分配，促進(jìn)植物建植和生長。退化高寒草地中，AM真菌群落具有高的環(huán)境適應(yīng)性和恢復(fù)力，不僅調(diào)控地上植物群落建植和多樣性，同時AM真菌建植也增加了代謝產(chǎn)物-球囊霉素相關(guān)土壤蛋白產(chǎn)生，進(jìn)而協(xié)同改善地下土壤微生態(tài)系統(tǒng)，為退化高寒草地早期植被恢復(fù)塑造土壤生境[13 ]。

1.3? ?植物群落

隨著高寒草甸退化程度的加劇，其植物群落的地上和地下生物量均呈先穩(wěn)定后降低的趨勢，在輕度退化階段達(dá)到最大值，重度和嚴(yán)重退化階段顯著降低;嚴(yán)重退化階段物種多樣性指數(shù)均顯著降低;群落生物量、物種多樣性與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[14 ]。隨著退化程度加劇，草地的蓋度、高度和地上植物生物量均顯著下降。地上生物量在不同功能群的分配發(fā)生顯著變化，物種逐步從以禾草類為優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪s類草為優(yōu)勢的群落;地下生物量顯著下降，深層土壤根系生物量占比增加。隨著退化加劇群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顛覆性變化，地上和地下生物量同步出現(xiàn)嚴(yán)重衰退。

2? ?修復(fù)措施

2.1? ?草地補(bǔ)播

草地補(bǔ)播是在不破壞或少破壞原有草地植被的前提下修復(fù)退化草地的有效措施之一，補(bǔ)播能有效恢復(fù)退化草地植被和土壤，改善草地生態(tài)環(huán)境，且投資較少見效較快。退化草地補(bǔ)播的研究內(nèi)容包括適宜草種的篩選、補(bǔ)播量和補(bǔ)播時期的確定?？茖W(xué)合理的補(bǔ)播技術(shù)能增加退化草地植被覆蓋度，減少裸地面積，并提高草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分含量[15 ]。不同牧草的適應(yīng)性各不相同，適宜草種的篩選對退化草地補(bǔ)播修復(fù)有重要意義。如三江源區(qū)“黑土山”種植牧草，陽坡適宜的草種為同德老芒麥、同德短芒披堿草、同德無芒披堿草、垂穗披堿草、麥賓草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾等，陰坡適宜的草種為青海草地早熟禾、同德小花堿茅、垂穗披堿草、同德無芒披堿草、同德老芒麥、麥賓草和同德短芒披堿草等[16 ]。

2.2? ?劃破草皮

天然草地經(jīng)過多年的演替和人類活動的影響，土壤與根系形成堅實的草皮，致使土壤通透性降低，引起草地土壤呼吸的改變，從而使草產(chǎn)量降低[17 ]。劃破草皮是草地改良的有效措施之一，是在最小限度破壞天然植被的條件下，利用機(jī)械劃破手段對草皮絮結(jié)層進(jìn)行劃縫處理[18 ]，以達(dá)到改善土壤通透性、間接提高土壤養(yǎng)分的目的[19 ]。劃破草皮措施對控制鼠害及草原植被恢復(fù)均有明顯效果，且劃破草皮補(bǔ)播與自然封育對退化草地的修復(fù)效果優(yōu)于人工種草[20 ]。

2.3? ?無紡布覆蓋

無紡布是近年廣泛使用的草坪建植及作物育苗的覆蓋材料，能保持土壤水分墑情，減小土壤溫濕度波動，為種子萌發(fā)提供所需的水熱條件。同時無紡布還易降解，覆蓋后對草地擾動少，有較好的應(yīng)用前景。無紡布覆蓋能顯著提升植被地上生物量、蓋度、物種分蓋度、含水量以及碳、氮積累，且對緩坡地植被地上生物量、物種分蓋度和及土壤水分的促進(jìn)幅度更大，認(rèn)為無紡布覆蓋適宜于水熱條件相對較差的緩坡退化草地治理[21 ]。不同無紡布對各種牧草的生長發(fā)育及品質(zhì)有不同影響，白色厚羊毛纖維無紡布能顯著提高除垂穗披堿草外的牧草的植株高度和地上生物量，且顯著提高扁莖早熟禾的粗蛋白含量;褐色厚羊毛纖維無紡布顯著提高了中華羊茅的粗蛋白含量;白色薄羊毛纖維無紡布顯著提高了冷地早熟禾的地上生物量和垂穗披堿草的粗脂肪含量[22 ]。

2.4? ?圍欄封育

圍欄封育是一種有效的退化草地修復(fù)措施，圍欄封育可以快速恢復(fù)植被，提高植被蓋度、增加物種豐富度，顯著提升退化草地生產(chǎn)力。封育能增加群落蓋度，隨著封育年限的增加群落蓋度先增加后降低，而封育措施對群落密度沒有顯著性影響。封育顯著增加了植被地上生物量、地下生物量以及禾草生物量。封育措施可以提升植物多樣性，隨著封育年限的增加，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢[23 ]。圍封后群落中優(yōu)良牧草優(yōu)勢地位顯著提高，毒害草優(yōu)勢地位下降。草地地上生物量、密度、蓋度、物種多樣性和均勻度顯著增加，生態(tài)優(yōu)勢度顯著下降[24 ]。長期圍封還可改善土壤狀況，提高土壤肥力水平，使土壤容重和pH降低，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、速效氮、全氮、全磷及磷酸酶活性、蔗糖酶活性提高[25 ]。

2.5? ?施肥

多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力都受到氮的限制，退化草地由于過度放牧或刈割將大量的氮帶出系統(tǒng)， 導(dǎo)致氮的限制作用進(jìn)一步加劇，在退化草地上施用氮肥，可以緩解氮限制作用，加速退化草地的恢復(fù)[26 ]。長期氮、磷添加可增加植物群落的地上生物量，但以植物多樣性喪失以及群落組成、結(jié)構(gòu)發(fā)生改變?yōu)榇鷥r;植物群落生物量穩(wěn)定性未發(fā)生顯著的改變，但由于物種多樣性的喪失在長期養(yǎng)分添加的后期較為明顯，植物群落生物量的穩(wěn)定性依然存在降低的風(fēng)險。施用無機(jī)肥可增加牧草的地上生物量，提高人工草地生產(chǎn)力，施用無機(jī)肥和生物菌肥都可提高微生物的生物量。

2.6? ?政策影響

為了保護(hù)草原生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和草地可持續(xù)利用，我國出臺了一系列草原生態(tài)獎補(bǔ)政策，這些政策對于草地保護(hù)和利用有深遠(yuǎn)的影響。馬海麗等[27 ]對青海西藏牧區(qū)多個縣域的植被指數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行量化分析，探尋草原生態(tài)保護(hù)補(bǔ)助獎勵政策對青藏高原草地植被狀況的影響效果。結(jié)果表明草原生態(tài)補(bǔ)獎?wù)邔Σ莸刂脖坏挠绊懗尸F(xiàn)明顯的空間異質(zhì)性，對草地狀況好的縣的影響大于草地狀況差的縣，對青海省的影響大于西藏自治區(qū)，對牧區(qū)縣的影響大于半牧區(qū)縣。草原生態(tài)補(bǔ)獎?wù)邔Σ莸乇Ｗo(hù)是有效的，但其有效性也會因其他社會經(jīng)濟(jì)和氣候因素的影響而降低或中和。

3? ?小結(jié)與展望

青藏高原在國家生態(tài)安全、食物安全和弘揚中華草原生態(tài)文明中具有突出的戰(zhàn)略地位。氣候變化和人類活動等諸多因素威脅著脆弱的高寒生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，氣溫升高引起的區(qū)域的暖干化是導(dǎo)致高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化格局形成的主要原因，過度放牧和人類不合理的開發(fā)是導(dǎo)致長江黃河源區(qū)高寒草地退化加劇的重要因素。

近年來對退化草地的性狀特征研究主要集中在草地土壤理化性質(zhì)、土壤微生物及植物群落的變化，三者之間的相互的作用也引起了很多學(xué)者的關(guān)注。退化草地生物量與土壤性質(zhì)之間相互作用、相互影響，在中度退化階段改變植物群落組成和土壤性質(zhì)，減少土壤養(yǎng)分流失，提高植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性以及增加植物群落多樣性，將有利于退化高寒草甸的恢復(fù)。高寒草地退化過程中，植物、土壤和土壤微生物之間相互作用，相互影響，草地退化直接影響了地表植物的分布，隨之對土壤特性和土壤微生物造成影響，反之土壤微生物的改變又引起了土壤特性的改變，進(jìn)而影響草地植被特征變化[28 ]。這些研究使人們對青藏高原高寒草甸的退化有了更深刻的認(rèn)識，未來有必要對這些相互作用的機(jī)理進(jìn)行深入探究，為退化草地的修復(fù)提供堅實的理論基礎(chǔ)。

氣候變化是引起青藏高原高寒草甸退化的首要因素，而人類的干預(yù)對退化草地修復(fù)有積極意義[29]，補(bǔ)播、劃破草皮、圍封、施肥等都是被實踐證明的行之有效的修復(fù)方法。這些方法有不同的適應(yīng)性和局限性，未來的研究和實踐應(yīng)綜合或組合使用這些方法，以提升其適應(yīng)性和修復(fù)效果。

此外，有關(guān)草原草場的部分政策法規(guī)實施后的效果尚不能令人滿意。有學(xué)者認(rèn)為草場承包到戶制度從生態(tài)、生產(chǎn)、生活等方面將整體性的草原牧場和集體性的部落組織切割為碎片，使得畜牧生產(chǎn)的時空組織機(jī)制難與自然生態(tài)周期相契合，破壞了游牧生活“夏游冬駐”的時空交錯節(jié)奏與草地生態(tài)恢復(fù)和牲畜生長繁育的自然循環(huán)周期之間的和諧同步，從而誘發(fā)并加劇草場退化的風(fēng)險與草地沙化災(zāi)害[30 ]。因此，對草原生態(tài)保護(hù)相關(guān)政策的實施后效果進(jìn)行科學(xué)評價，對于后續(xù)政策的制定和完善都有積極意義。

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