李 成，楊 濤，李佳妮，王廣平，楊君瓏

（1.寧夏羅山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏 吳忠，751900；2.寧夏景躍山河工程咨詢有限公司，寧夏 銀川70001；3.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021）

青海云杉（Picea crassifolia）為松科云杉屬喬木樹(shù)種，中國(guó)特有種，主要分布于我國(guó)青海（祁連山、青海湖）、甘肅、寧夏（賀蘭山、羅山）、內(nèi)蒙古（大青山）等海拔1 600～3 800 m地帶。青海云杉對(duì)于維護(hù)生物多樣性、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候以及維持生態(tài)平衡具有十分重要的作用[1-4]。當(dāng)前，對(duì)青海云杉的研究主要集中在水文效應(yīng)[5]、空間分布[6]、病蟲(chóng)害防治[7—8]、子代測(cè)定[9]、碳儲(chǔ)量[3]等方面。而種群結(jié)構(gòu)研究集中于祁連山區(qū)域[4，10]，寧夏未見(jiàn)報(bào)道。寧夏羅山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于鄂爾多斯臺(tái)地西部與黃土高原北部的干旱半干旱地帶，是我國(guó)西北部溫帶草原與荒漠的分界線，也是寧夏中部干旱帶唯一的水源涵養(yǎng)林和綠色生態(tài)屏障[11]。其中，青海云杉林是保護(hù)區(qū)分布面積最大的植被類型，在維持羅山森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性方面具有重要作用。當(dāng)前保護(hù)區(qū)內(nèi)青海云杉的種群結(jié)構(gòu)特征及其所處的發(fā)展階段尚不明確，這給森林管護(hù)造成很多不便。因此，本研究對(duì)羅山青海云杉種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，旨在探明青海云杉種群現(xiàn)狀，預(yù)測(cè)其種群未來(lái)動(dòng)態(tài)。研究結(jié)果將為羅山青海云杉管護(hù)提供理論支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏羅山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)，地理分布范圍為37°11′～37°25′N、106°04′～106°24′E。羅山位于寧夏中部干旱帶和草原與荒漠生態(tài)過(guò)渡帶，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，是寧夏三大天然林區(qū)和三大水源涵養(yǎng)林區(qū)之一，主要保護(hù)對(duì)象為以青海云杉、油松為代表的山地森林生態(tài)系統(tǒng)[12]。羅山整個(gè)山體呈南北走向，長(zhǎng)36 km，寬18 km，區(qū)域海拔1 560.0～2 624.5 m。羅山地區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，四季分明，日照充足，晝夜溫差大，年平均氣?.8℃，年降水量151.4～485.4 mm，年均蒸發(fā)量2 325 mm。土壤以山地灰鈣土、山地灰褐土為主[13]。

1.2 樣地調(diào)查

2021年10月在羅山紅廟溝設(shè)置1個(gè)80 m×125 m青海云杉純林樣地，采用相鄰格子法對(duì)樣地內(nèi)的每一株青海云杉進(jìn)行空間二維坐標(biāo)采集，并記錄每個(gè)成株胸徑、幼苗地徑以及成活死亡情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

由于樹(shù)木的生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，無(wú)法全程記錄每株樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，此外一般木本植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，徑級(jí)與齡級(jí)的變化規(guī)律相似，因此較多學(xué)者在種群年齡結(jié)構(gòu)（生長(zhǎng)階段）方面的研究多以橫向推導(dǎo)縱向（以空間序列替代時(shí)間變化），即采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)替代齡級(jí)結(jié)構(gòu)[4，10，14]。根據(jù)青海云杉胸徑、地徑大小，將胸徑、地徑≤1 cm的劃分為齡級(jí)Ⅰ，將6 cm≥胸徑＞1 cm的劃分為齡級(jí)Ⅱ，將12 cm≥胸徑＞6 cm的劃分為齡級(jí)Ⅲ，將20 cm≥胸徑＞12 cm的劃分為齡級(jí)Ⅳ，將30 cm≥胸徑＞20 cm的劃分為齡級(jí)Ⅴ，將40 cm≥胸徑＞30 cm的劃分為齡級(jí)Ⅵ，將50 cm≥胸徑＞40 cm的劃分為齡級(jí)Ⅶ，將胸徑＞50 cm的劃分為齡級(jí)Ⅷ。

種群動(dòng)態(tài)可以通過(guò)種群年齡結(jié)構(gòu)、種群靜態(tài)生命表、種群存活曲線等判斷。種群年齡結(jié)構(gòu)可以直觀地呈現(xiàn)青海云杉種群不同年齡階段個(gè)體大小、數(shù)量分布和種群的組成現(xiàn)狀[15]。靜態(tài)生命表利用特定時(shí)間段內(nèi)齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量研究種群動(dòng)態(tài)，能夠直觀地顯示種群存活率、死亡率、消失率與生命期望等種群特征[16]。存活曲線反映種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活狀況，能直觀地表達(dá)種群的存活過(guò)程[17]。存活曲線可分為3種基本類型：DeeveyⅠ型曲線呈凸型，絕大多數(shù)個(gè)體都能活到生理年齡，早期死亡率極低，但達(dá)到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)個(gè)體幾乎全部死亡；DeeveyⅡ型曲線呈對(duì)角線型，各年齡的死亡率相等；DeeveyⅢ型曲線呈凹形，生命早期有極高的死亡率，但達(dá)到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定[18]。

2 結(jié)果與分析

樣地內(nèi)共有青海云杉4 601株（圖1），其中成活的青海云杉有2 942株，死亡的有1 659株。青海云杉胸徑極值均出現(xiàn)在成活植株中，最大胸徑為86 cm，最小胸徑為0.1 cm，平均胸徑為8.47 cm。青海云杉成活植株胸徑的變異系數(shù)為129%，死亡植株胸徑的變異系數(shù)為136%，總體變異系數(shù)為138%，表現(xiàn)為高度變異。青海云杉種群中齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅱ占比較大，占整個(gè)種群數(shù)量的63.62%；齡級(jí)Ⅰ、齡級(jí)Ⅲ、齡級(jí)Ⅳ、齡級(jí)Ⅴ、齡級(jí)Ⅵ、齡級(jí)Ⅶ、齡級(jí)Ⅷ均為成活植株占比大于死亡植株占比，其中齡級(jí)Ⅰ成活植株占比高達(dá)94.82%；齡級(jí)Ⅱ成活植株占比小于死亡植株占比，死亡植株占比高達(dá)69.53%；從齡級(jí)Ⅲ之后，成活植株占比逐漸上升，從68.67%逐漸提升至92.45%（表1）。

圖1 青海云杉林木分布

表1 青海云杉種群植物個(gè)體特征

青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)整體呈倒“J”形（圖2），齡級(jí)Ⅰ成活植株為1 077株，而齡級(jí)Ⅶ、齡級(jí)Ⅷ成活的植株僅為69、49株。這說(shuō)明種群中幼苗非常豐富，但長(zhǎng)成為大樹(shù)的個(gè)體相對(duì)較少。

圖2 青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)

由靜態(tài)生命表（表2）可知，青海云杉種群隨著齡級(jí)的增加，種群個(gè)體存活數(shù)lx逐漸減少；死亡數(shù)dx逐漸減少；死亡率qx和消失率Kx的變化趨勢(shì)基本一致，從齡級(jí)Ⅰ到齡級(jí)Ⅳ逐漸減小，齡級(jí)Ⅳ最低，從齡級(jí)Ⅳ到齡級(jí)Ⅵ逐漸增大，齡級(jí)Ⅵ最高，齡級(jí)Ⅵ之后又逐漸減??；平均生命期望ex從齡級(jí)Ⅱ開(kāi)始逐漸減小，齡級(jí)Ⅷ驟降，降為齡級(jí)Ⅰ平均生命期望的1/5左右；齡級(jí)Ⅵ的ex為1.12，存活率Sx最小，為0.41，消失率Kx最大，為0.88，這說(shuō)明種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。

表2 靜態(tài)生命

由圖3可知，青海云杉種群的存活曲線屬DeeveyⅡ型，種群隨齡級(jí)增長(zhǎng)，存活數(shù)逐漸減少，這反映出青海云杉種群的出苗率很高，但后期成活率相對(duì)較低。

圖3 青海云杉存活曲線

3 討論

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映種群與外界環(huán)境的相互關(guān)系，能夠預(yù)測(cè)種群未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)青海云杉種群的幼苗非常豐富，占比接近整個(gè)樣地內(nèi)林木數(shù)量的1/2，種群年齡結(jié)構(gòu)分布整體呈倒“J”形，表明該青海云杉種群屬增長(zhǎng)型種群，這與拓峰等[4]在祁連山調(diào)查的結(jié)果一致；但與祁連山青海云杉種群不同的是，本地區(qū)幼樹(shù)的更新不良。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)青海云杉種群的幼苗多集群分布于流水沖溝及林窗下，占據(jù)有利的光照、水分、土壤養(yǎng)分等資源，幼苗萌發(fā)量較大，這是青海云杉幼苗在群落數(shù)量上占比較大的主要原因。但由于環(huán)境資源和空間有限，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，幼苗對(duì)光照資源和空間的需求也隨之增加，同時(shí)幼苗個(gè)體數(shù)量較多，就會(huì)出現(xiàn)強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和自疏現(xiàn)象[20]，競(jìng)爭(zhēng)能力較弱的幼苗在競(jìng)爭(zhēng)中大量死亡，只有很少一部分幼苗成長(zhǎng)為幼樹(shù)。因此，建議在今后的恢復(fù)措施中，減少幼苗上方其他灌草對(duì)幼苗光照的競(jìng)爭(zhēng)，以提高幼樹(shù)成活率，人工促進(jìn)青海云杉的更新。

4 結(jié)論

青海云杉種群結(jié)構(gòu)的研究表明，青海云杉種群密度較大，幼苗數(shù)量豐富，該種群天然更新能力強(qiáng)，種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，屬于增長(zhǎng)型種群。青海云杉種群存活曲線趨于直線，這表明隨著年齡的增加，種群內(nèi)個(gè)體存活數(shù)量逐漸減少，齡級(jí)Ⅱ成活植株占比遠(yuǎn)小于死亡植株占比，這說(shuō)明幼苗受光照資源和空間需求的限制，已出現(xiàn)強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和自疏現(xiàn)象，導(dǎo)致絕大多數(shù)幼苗很難長(zhǎng)成為幼樹(shù)、大樹(shù)。但齡級(jí)Ⅲ之后，成活植株占比大于死亡植株占比。