鄭子藝，熊德成，黃錦學(xué)，陳光水

（福建師范大學(xué)a.濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地，b.地理研究所，福州 350117）

0 引言

根系呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的重要組成部分, 是反映根系活力的一個重要生理指標，影響著森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲存的動態(tài)或平衡，是解決碳匯缺失和預(yù)測未來氣候變化的關(guān)鍵[1]。細根（直徑≦2 mm）作為植物根系中最活躍和最敏感的部位[2]，是所有陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，除了獲取養(yǎng)分以支持植物生產(chǎn)力之外，細根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)量占全球陸地凈初級生產(chǎn)力的22%[3]。在全球范圍內(nèi)，細根呼吸每年產(chǎn)生的二氧化碳通量遠大于人類產(chǎn)生的二氧化碳[4]，故植物細根呼吸的研究也成為了生態(tài)學(xué)研究的熱點之一。

細根比根長表示單位生物量上的細根長度，比根長與細根呼吸有密切關(guān)系[5]，可以表征植物細根的生理代謝功能，可作為研究細根呼吸的重要指標之一[6]。且近期的研究表明林木根系的呼吸與其中的氮含量有著緊密的聯(lián)系[7]，目前大多數(shù)相關(guān)報道指出細根的氮含量與細根呼吸具有高度的相關(guān)性，如Ceccon等[8]在盆栽試驗和田間試驗條件培養(yǎng)歐洲山楊（Populustremula），發(fā)現(xiàn)根系呼吸與氮含量呈正相關(guān)。故比根長和氮含量都是可以反映植物細根呼吸的有效指標，但細根的比根長和氮含量對不同樹種或序級的比根呼吸的影響強度都還不明確。

樟科植物是亞熱帶常綠闊葉林的建群種，集中分布于中國長江以南地區(qū)，是具有重要經(jīng)濟價值和生態(tài)價值的樹種，國內(nèi)對樟科樹種的研究主要集中于樟科樹種的分類[9]、生理特征及提取化學(xué)成分的應(yīng)用方面[10]，但對于其細根結(jié)構(gòu)與功能的了解較少，目前只限于細根形態(tài)和化學(xué)計量學(xué)性狀的研究[11-12]，而對樟科植物細根呼吸異質(zhì)性則更不了解。且近年來比根長和氮含量對細根呼吸影響的研究目前還大多集中于不同科樹種或者單一樹種[6,13]，對于同一科不同種植物的研究還鮮有報道。為此，本研究選擇福建萬木林自然保護區(qū)的7種樟科樹種為對象，研究各樹種及各序級細根呼吸的異質(zhì)性，為更深入理解亞熱帶森林及樟科樹種細根結(jié)構(gòu)與功能提供依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于萬木林自然保護區(qū)（27°03′N，118°09′E），在福建省建甌市房道鎮(zhèn)境內(nèi)，總面積189 hm2。該地區(qū)地形主要為低山丘陵，最高峰海拔為556 m，屬于東亞的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，多年平均氣溫為18.7℃，多年平均降雨量為1 663.8 cm，主要集中在每年的4—6月，占全年降雨量的一半，相對濕度為81%。地貌類型為東南低山丘陵，植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林，地帶性土壤為常綠闊葉林下發(fā)育在花崗巖和片麻巖之上的南方山地黃紅壤。研究區(qū)內(nèi)樟科占據(jù)重要地位，以黃絨潤楠（Machilusgrijsii） 、桂北木姜子（Litseasubcoriacea）、閩楠（Phoebebournei）、新木姜子（Neolitseaaurata）、香樟（Cinnamomumcamphora） 、刨花楠（Machiluspauhoi）以及黃毛潤楠（Machiluschrysotricha）為主。

2 研究方法

2.1 根系樣品的采樣與處理

在建甌萬木林自然保護區(qū)的天然常綠闊葉林中林地條件相對一致的典型地段內(nèi)選擇黃絨潤楠、桂北木姜子、閩楠、新木姜子、香樟、刨花楠和黃毛潤楠這7種樟科樹種，每個目標樹種選取3 棵長勢、胸徑相近的成年樹進行細根樣品的采樣。將采集的細根用自來水沖洗干凈，參考Guo等[14]的細根采樣方法，并根據(jù)Pregitzer等[13]的根序分級法，按照序級對采集的細根進行分級，共分為5個序級。最后，將處理完成的不同序級的細根分別裝入已做好標記的玻璃皿中，并放入冷藏箱中保存。

2.2 直徑、比根呼吸、比根長的測定

細根呼吸采用離體根系法，使用Li-6400進行測定。細根呼吸測定完成后，將處理好的細根用數(shù)字化掃描儀 Espon scanner 進行掃描（各序級均進行3次重復(fù)實驗），掃描完成后使用 Win RHIZO（Pro 2005b）根系圖像分析軟件對掃描后的細根圖像進行形態(tài)指標的分析，可獲得各級細根的數(shù)量、直徑、長度。掃描后將細根樣品放入65℃的烘箱烘48 h至恒重，稱量出各級細根的干重。最后將各序級的細根的氮含量采用碳氮元素分析儀進行測定。比根長和比根呼吸的計算公式如下：

比根呼吸（SRR） = 細根呼吸/干重 × 0.006× 12（μgC·g-1·s-1）

比根長 （SRL）= 細根總長度/干重（m·g-1）

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 26.0進行統(tǒng)計分析。利用回歸分析方法分析樹種比根呼吸與序級間的關(guān)系，使用雙因素方差分析的方法分別對樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對比根呼吸的影響進行探討。使用混合線性模型分析樹種、序級、比根長和氮含量對比根呼吸的影響，采用線性回歸分析擬合細根比根長、氮含量與比根呼吸之間的關(guān)系。

3 研究結(jié)果

3.1 樹種和序級對細根呼吸的影響

注：Ⅰ.黃絨潤楠 Machilus grijsii; Ⅱ. 桂北木姜子Lit-sea subcoriacea; Ⅲ. 閩楠 Phoebe bournei; Ⅳ. 新木姜子 Neolitsea aurata; Ⅴ.香樟 Cinnamomum camphora; Ⅵ. 刨花楠 Machilus pauhoi kanehira; Ⅶ. 黃毛潤楠 Machilus chrysotricha。圖 1 7種樟科樹種細根比根呼吸隨序級變化情況Figure 1 Specific root respiration of the first fine root branch orders for the seven Lauraceae species

研究發(fā)現(xiàn)，除黃絨潤楠外，各樹種細根比根呼吸隨序級的變化表現(xiàn)出相對一致的規(guī)律，均隨序級的升高而顯著下降（P<0.05）。黃絨潤楠比根呼吸范圍在0.136～1.529 μgC·g-1·s-1，桂北木姜子在0.084～1.072 μgC·g-1·s-1，閩楠在0.081～0.936 μgC·g-1·s-1，新木姜子在0.109～1.117 μgC·g-1·s-1，香樟在0.123～1.520 μgC·g-1·s-1，刨花楠在0.098～0.791 μgC·g-1·s-1，黃毛潤楠在0.068～1.349 μgC·g-1·s-1；其中黃絨潤楠與香樟1級根最大，均大于1.4 μgC·g-1·s-1，黃絨潤楠高序級細根呼吸出現(xiàn)小幅度升高，但無顯著差異（圖1）。

表 1 7種樟科樹種細根比根呼吸與序級之間的回歸分析 Table 1 Regression analysis between specific root respiration and order of seven Lauraceae species

通過對7種樹種細根比根呼吸與序級進行回歸分析發(fā)現(xiàn): 桂北木姜子、新木姜子和香樟比根呼吸隨序級升高呈極顯著的三次函數(shù)變化（P<0.01），黃絨潤楠比根呼吸隨序級升高呈極顯著的二次函數(shù)變化（P<0.01），其余樹種比根呼吸呈現(xiàn)極顯著的冪函數(shù)變化（P<0.01,表1）。方差分析的結(jié)果表明，樹種及其與序級的交互作用對比根呼吸均存在極顯著影響（P<0.01,表2） ，表明序級對細根呼吸影響因不同樹種而異。

表 2 樹種、序級對細根比根呼吸影響的雙因素和單因素方差分析Table 2 Variance analysis of tree species, order and their interactions on fine root specific root respiration

3.2 比根長、氮含量對細根呼吸的影響

使用混合線性模型對7個樹種所有序級比根呼吸與比根長及氮含量進行分析。分析結(jié)果表明：樹種，樹種與序級的交互作用對比根呼吸均有顯著的影響（P<0.05）；樹種與比根長的交互作用對比根呼吸的影響呈邊緣顯著水平（P<0.1），其余的二階交互作用對比根呼吸均無顯著影響（表3） 。由此可知，比根長可以較好地表征不同序級的比根呼吸，但其表征作用則因不同樹種而異，氮含量則無法有效表征比根呼吸。

采用一元線性回歸模型分別對7個樹種的比根呼吸與比根長進行擬合（表4），發(fā)現(xiàn)各樟科樹種的比根長與比根呼吸間均有極顯著的線性回歸關(guān)系（P<0.01）。

表 3 樹種，序級，比根長，氮含量對比根呼吸影響的混合線性模型分析 Table 3 A mixed linear model analysis of the effects of tree species,order,specific root length and nitrogen content on specific root respiration

表 4 7種樟科樹種細根比根呼吸與比根長之間的線性回歸分析 Table 4 Linear regression analysis of specific root respiration and specific root length of fine roots of seven Lauraceae species

4 討論

4.1 樹種和序級對細根呼吸的影響

本研究中，7種樟科樹種細根比根呼吸隨著序級的增加呈現(xiàn)相對一致的下降趨勢，反映了不同序級細根呼吸的異質(zhì)性，這與Trocha等[15]的研究結(jié)果一致。樟子松和無?；祪蓚€樹種的細根呼吸均隨序級增加而下降，且5、6級根的比根呼吸最低。一方面，不同序級細根功能不同，低序級細根通常被認定為吸收根，高序級細根通常認為是運輸根，吸收根的代謝組織多，導(dǎo)致代謝活動比運輸根更加強烈，故吸收根的比根呼吸顯著高于運輸根[15]；另一方面，細根呼吸速率可能與根年齡有很大關(guān)系，Ceccon等[8]研究表明，根系呼吸在新根出現(xiàn)的3周內(nèi)下降50%左右，其中的機理與不同年齡細根的氮含量差異有密切關(guān)系。低序級細根年齡普遍低于高序級細根，故低序級細根呼吸更高。

4.2 比根長和氮含量對細根呼吸的影響

為進一步揭示細根呼吸異質(zhì)性的影響因素，本研究發(fā)現(xiàn)比根長可以較好地表示同樹種不同序級細根呼吸的異質(zhì)性。比根長是表征細根形態(tài)與生理功能的一個重要指標[13]。有研究表明，比根長的大小與根系的養(yǎng)分和水分吸收效率有顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此比根長的大小可以指示植物根系生理活性，也可以很好地反映其根系的呼吸強度[16]。一些研究也表明，比根長與細根呼吸有緊密聯(lián)系，如Miyatani等[17]研究日本扁柏（Chamaecyparisobtusa）發(fā)現(xiàn)比根長與細根呼吸有著顯著的相關(guān)性；Makita等[18]關(guān)于熱帶森林13個樹種的細根形態(tài)特征與細根呼吸間關(guān)系的研究也發(fā)現(xiàn)細根呼吸隨著比根長的增加而增加。

然而，本研究通過混合線性模型和一元線性回歸模型發(fā)現(xiàn)，比根長對細根呼吸的影響因不同樹種而異，這表明樟科不同種的植物在具有相同比根長的情況下，其比根呼吸差異較大。一方面是因為相同比根長下不同樹種比根呼吸的差異，有可能與細根氮含量差異有關(guān)。細根酶濃度是反應(yīng)氮含量的重要指標，有研究也表明在一定條件下，關(guān)鍵酶濃度對植物的呼吸有顯著的影響[19]。另一方面，由于植物根系通過呼吸作用利用蛋白質(zhì)和氨基酸進行新陳代謝，為根系的生長發(fā)育提供能量與物質(zhì)來源[20]，所以呼吸底物供應(yīng)狀況的不同也可能導(dǎo)致同比根長下不同樹種比根呼吸的差異。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物被認為是促進細根呼吸的重要因素，先前也有相關(guān)的研究表明了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量很可能控制著細根呼吸的強弱[21-22]。

氮素是植物生長不可或缺的元素，氮大多以蛋白質(zhì)形式存在于植物體內(nèi)，而各種蛋白質(zhì)需要能量不斷地進行更新或修復(fù)，以維持植物正常的生長發(fā)育，故根系呼吸與氮含量間有著緊密的聯(lián)系。許多研究結(jié)果也表明氮含量與比根呼吸間存在顯著的相關(guān)關(guān)系，如Reich等[23]對287個樹種測量數(shù)據(jù)進行評估發(fā)現(xiàn)細根氮含量與細根呼吸間存在著一定的關(guān)系；Burton等[24]對北美地區(qū)各種類型森林的植物根系進行測量，發(fā)現(xiàn)其根系呼吸與根系氮含量間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。但本研究發(fā)現(xiàn)，氮含量在表征樹種及序級的比根呼吸方面都不理想，可能與不同樹種細根中不同形態(tài)氮的分配差異有關(guān)，Atkin等[25]研究表明，由于底物限制或者腺苷酸的控制會導(dǎo)致潛在活性蛋白或者氨基氮產(chǎn)生較高的呼吸速率，而其他形態(tài)的氮對呼吸的貢獻較少，因此樟科樹種細根中的氮在活性蛋白或者氨基氮中的分配可能較少，導(dǎo)致本研究中細根呼吸與氮含量的混合線性回歸關(guān)系不顯著，具體的分配情況還有待進一步考證。