楊春嬌，韓雨圳，李忠馗，張大才，王洪斌，栗宏林

（西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650224）

水分是影響植物生存的主要因素，導(dǎo)管直接參與植物體內(nèi)水分和無(wú)機(jī)鹽的輸導(dǎo)，是最直接感知水分條件變化的器官［1］。多項(xiàng)研究表明，不同氣候條件、水分狀況均可影響植物導(dǎo)管的特征，使其結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，以更好地適應(yīng)生境，因而導(dǎo)管分子結(jié)構(gòu)具有一定的可塑性［2］。干旱脅迫對(duì)植物根系導(dǎo)管形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的影響是多方面的，導(dǎo)管對(duì)干旱的反應(yīng)主要體現(xiàn)在它們對(duì)水分輸導(dǎo)的有效性和安全性上［3-4］。在廣大學(xué)者對(duì)導(dǎo)管生態(tài)解剖與其功能適應(yīng)性的研究中，有側(cè)重于導(dǎo)管輸導(dǎo)效率的研究，認(rèn)為導(dǎo)管直徑與輸導(dǎo)效率存在密切關(guān)系，大直徑導(dǎo)管運(yùn)輸阻力小，輸導(dǎo)水分的能力強(qiáng)，輸導(dǎo)效率高［5］。很多植物在遭遇干旱脅迫時(shí)會(huì)增大導(dǎo)管直徑，采取提高輸導(dǎo)效率這一策略增強(qiáng)耐旱性。從煙臺(tái)到吐魯番自然梯度干旱生境下酸棗（Ziziphusjujuba）根系導(dǎo)管直徑逐漸增大就是提高水分輸導(dǎo)效率以適應(yīng)生境干旱化［6］。根部導(dǎo)管直徑大的黃柳（Salix gordejevii）較直徑小的小紅柳（Salix microstachya）耐旱性更強(qiáng)，也具有輸導(dǎo)效率高的優(yōu)勢(shì)［7］。因而管腔的大小常常被作為評(píng)價(jià)導(dǎo)管水分輸導(dǎo)效率的指標(biāo)。

此外，也有側(cè)重于導(dǎo)管輸導(dǎo)安全性的研究，認(rèn)為直徑較小、密度較大、管壁較厚的導(dǎo)管抗負(fù)壓能力強(qiáng)，不易受損，水分輸導(dǎo)安全性高，有利于適應(yīng)干旱生境［8］。天然干旱區(qū)生長(zhǎng)的梭梭（Haloxylon ammodendron）、無(wú)葉假木賊（Anabasis aphylla）兩種荒漠植物的導(dǎo)管直徑較水分適宜的人工栽培林的導(dǎo)管直徑小，管壁厚［9］。耐旱性較強(qiáng)的春小麥（Triticum aestivum）品種隨著干旱脅迫程度的加劇其導(dǎo)管呈現(xiàn)出直徑減小，數(shù)量增多的特征［10］。生長(zhǎng)在干旱區(qū)的臺(tái)灣水青岡（Fagus hayatae）和米心水青岡（Fagus engleriana）居群也比生長(zhǎng)在濕潤(rùn)區(qū)的居群導(dǎo)管直徑?。?1］。可見(jiàn)，導(dǎo)管分子適應(yīng)生境變化的過(guò)程與植物自身的生態(tài)學(xué)特性有關(guān)，不同植物根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)響應(yīng)干旱脅迫的策略不同［12］。有的植物趨向于提高水分輸導(dǎo)效率以增強(qiáng)耐旱性，有的植物趨向于增強(qiáng)水分輸導(dǎo)安全性以適應(yīng)干旱生境，輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性哪一策略更有利于植物適應(yīng)干旱生境？?jī)烧咴诳购颠^(guò)程中能否兼得？

矮生嵩草（Kobresia humilis）和大花嵩草（Kobresia macrantha）是莎草科（Cyperaceae）嵩草屬（Kobresia）多年生草本植物，主要分布于我國(guó)青藏高原［13］，是高寒草甸耐旱、耐寒、耐貧瘠植物的典型代表，也是高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種和建群種［14］。經(jīng)過(guò)多年的研究與調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在高寒草甸生境干旱化過(guò)程中，矮生嵩草和大花嵩草蓋度隨土壤水分梯度具有不同的分布規(guī)律。大花嵩草蓋度隨土壤含水率的升高而增大，矮生嵩草蓋度隨土壤含水率升高呈單峰曲線格局，在半濕潤(rùn)生境中的最大。蓋度提供了植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化過(guò)程相關(guān)的重要信息，其在判斷物種對(duì)生境的適應(yīng)性方面具有重要的指示作用［15］。一般認(rèn)為種群蓋度越高的生境，越適宜該種植物生長(zhǎng)［16］。矮生嵩草蓋度最高的生境，其土壤含水率低于大花嵩草蓋度最高的生境，因此矮生嵩草耐旱性更強(qiáng)，大花嵩草更喜歡濕潤(rùn)生境，耐旱性較弱，二者為對(duì)水分要求不同的生態(tài)類型［17］。本研究鑒于兩者對(duì)土壤水分的依賴程度不同，耐旱能力和機(jī)制可能存在差異，分析兩者導(dǎo)管結(jié)構(gòu)沿土壤水分梯度的變化是否具有相異性？二者導(dǎo)管結(jié)構(gòu)對(duì)生境干旱化的適應(yīng)特征趨向于提高水分輸導(dǎo)效率，還是輸導(dǎo)安全性？哪些導(dǎo)管結(jié)構(gòu)對(duì)兩個(gè)種的耐旱性貢獻(xiàn)更大？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏昌都市左貢縣東達(dá)山埡口附近的高寒草甸，植物群落以矮生嵩草、大花嵩草等嵩草屬植物為優(yōu)勢(shì)種。地理坐標(biāo)為29°71′94″N，98°04′53″E，海拔5000 m左右。年平均氣溫低，降水分布不均勻，夏季降水集中，冬春季氣候干燥寒冷。研究區(qū)域小地形呈類似凹形，山間溝谷地形平坦，溪流縱貫，地表有積水或濕潤(rùn)［18］。高寒草甸分布于溝谷平坦處，并沿坡面分布于中下坡位。坡面中部為灌叢，是高寒草甸分布的邊緣，坡面上部為流石灘。從溝谷溪邊沿山坡斜升，生境趨于干旱化，形成自然的土壤水分梯度［19］。

1.2 樣方設(shè)置與調(diào)查

按土壤水分梯度，從高寒草甸分布邊緣至谷底溪邊設(shè)置6個(gè)5 m×5 m樣方，S1～S6樣方土壤含水率逐漸升高。第1、2個(gè)樣方地表干燥，生境干旱；第3、4個(gè)樣方地表較濕潤(rùn)，但土壤受壓不會(huì)滲出水分，為半濕潤(rùn)生境；第5、6個(gè)樣方土壤表面濕潤(rùn)，用手指按壓地表將滲出水分，生境濕潤(rùn)。用TS-TW土壤溫濕度測(cè)定儀在樣方內(nèi)隨機(jī)取5處樣點(diǎn)測(cè)量土壤含水率，取平均值作為該樣方的土壤含水率。調(diào)查記錄每個(gè)樣方的海拔、地形、地理坐標(biāo)、優(yōu)勢(shì)種等信息（表1）。每個(gè)樣方內(nèi)選擇4個(gè)1 m×1 m的小樣方，使用數(shù)碼相機(jī)以鏡頭垂直于地面進(jìn)行拍攝獲取圖像，采用圖像法分別測(cè)定矮生嵩草和大花嵩草蓋度。

表1 樣方信息表Table 1 Information of sample plots

1.3 材料采集和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)材料采集于2019年8月，每個(gè)水分梯度隨機(jī)采集矮生嵩草和大花嵩草植株，用剪刀剪取一年生根若干，放入備好的FAA（formaldehyde-acetic acid-ethanol fixative）固定液（70%乙醇∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）中保存。每次實(shí)驗(yàn)分別選擇矮生嵩草和大花嵩草一年生根5根，實(shí)驗(yàn)共3次重復(fù)，每個(gè)種每個(gè)梯度共15條根，15張切片（表2）。

表2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 2 Design of exper iment

1.4 石蠟切片法

石蠟切片實(shí)驗(yàn)總歷時(shí)5個(gè)月（2019-09-2020-01）。采回材料后，從固定液中取出材料，截取根基部長(zhǎng)約1 cm的根段，用50%酒精洗滌。經(jīng)20%、35%、55%、75%系列濃度叔丁醇-乙醇溶液脫水，每級(jí)脫水1.5 h。脫水后用100%叔丁醇透明，共透明9 h，期間每3 h換一次叔丁醇。透明結(jié)束后立即浸蠟，將材料浸于純石蠟中，放置在65℃烘箱中浸潤(rùn)3～4 d。浸蠟后用KD-BM II型石蠟包埋機(jī)將材料包入石蠟中，用LEICA RM 2145型手動(dòng)旋轉(zhuǎn)切片機(jī)切片，切片厚度為8～10μm。切片在40℃烤片機(jī)或烘箱中烘干，再用番紅固綠對(duì)染5 min，樹(shù)膠封片［20］。

1.5 顯微觀察與測(cè)量

用LEICA DM 500顯微鏡觀察切片、LAS V 4.4軟件拍照。用ImageJ軟件測(cè)量管腔面積（s，μm2）、導(dǎo)管直徑（d，μm）、管壁厚度（th，μm）、根橫切面面積（a，mm2），計(jì)數(shù)整個(gè)橫切面上導(dǎo)管數(shù)量（n）。計(jì)算水力直徑（dh，μm）、加固系數(shù)（cwr）、導(dǎo)管平均直徑（d-，μm）、導(dǎo)管密度（p，n·mm-2）。管腔面積、導(dǎo)管平均直徑、水力直徑用于評(píng)價(jià)導(dǎo)管輸導(dǎo)效率［5］，管壁厚度、加固系數(shù)、導(dǎo)管密度用于評(píng)價(jià)導(dǎo)管輸導(dǎo)安全性［8］。矮生嵩草和大花嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)、各指標(biāo)的測(cè)量和計(jì)算方法如下（圖1和表3）。

表3 導(dǎo)管結(jié)構(gòu)參數(shù)測(cè)量方法與數(shù)據(jù)量Table 3 M easur ement method and data quantity of vessel str uctur es var iables

圖1 矮生嵩草和大花嵩草根中柱橫切面解剖圖Fig.1 Anatomic graph of the middle column，root cross section of K.humilis and K.macrantha

1.6 導(dǎo)管大小徑級(jí)劃分

矮生嵩草導(dǎo)管最小直徑為3.54μm，最大直徑為28.31μm。95%的導(dǎo)管直徑集中在5～23μm之間，差值為18μm，按6μm間隔均分為3個(gè)徑級(jí)，加上超窄與超寬導(dǎo)管共5個(gè)徑級(jí)：1）超窄導(dǎo)管，直徑<5μm；2）窄導(dǎo)管，5～11μm；3）中型導(dǎo)管，11～17μm；4）寬導(dǎo)管，17～23μm；5）超寬導(dǎo)管，直徑>23μm。同理，大花嵩草最小直徑為5.72μm，最大直徑為63.85μm。95%的導(dǎo)管直徑在10～34μm之間，差值為24μm，按8μm間隔均分為3個(gè)徑級(jí)，加上超窄與超寬導(dǎo)管共5個(gè)徑級(jí)：1）超窄導(dǎo)管，直徑<10μm；2）窄導(dǎo)管，10～18μm；3）中型導(dǎo)管，18～26μm；4）寬導(dǎo)管，26～34μm；5）超寬導(dǎo)管，直徑>34μm。計(jì)算不同徑級(jí)導(dǎo)管數(shù)量百分比，用Origin 2017繪制徑級(jí)百分比堆積圖，分析兩個(gè)物種導(dǎo)管徑級(jí)結(jié)構(gòu)隨土壤水分的變化規(guī)律，探討徑級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)水分輸導(dǎo)安全性和水分輸導(dǎo)效率的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力。

1.7 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 25.0分析導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與土壤含水率及群落蓋度之間的相關(guān)性，判斷哪些導(dǎo)管結(jié)構(gòu)受土壤水分變化的影響較顯著。對(duì)矮生嵩草和大花嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)指標(biāo)參數(shù)進(jìn)行主成分分析［22］，得到原始數(shù)據(jù)相關(guān)矩陣的特征值、方差貢獻(xiàn)率、累計(jì)方差貢獻(xiàn)率、荷載矩陣。提取特征值大于1.00的因子作為主成分因子，確定主成分?jǐn)?shù)量。以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值為權(quán)數(shù)，根據(jù)主成分表達(dá)式F=（λ1F1+λ2F2+λ3F3）/（λ1+λ2+λ3）［23］，計(jì)算綜合評(píng)價(jià)模型F。對(duì)綜合模型中各因子的系數(shù)進(jìn)行排序，系數(shù)大的確定為主成分，篩選出對(duì)兩個(gè)物種耐旱性貢獻(xiàn)率最大的指標(biāo)。用Origin 2017繪制導(dǎo)管各結(jié)構(gòu)隨土壤水分變化折線圖，比較分析兩個(gè)物種導(dǎo)管結(jié)構(gòu)隨土壤水分的變化規(guī)律，理解兩種嵩草適應(yīng)水分脅迫的生態(tài)對(duì)策。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與土壤含水率及群落蓋度之間的關(guān)系

矮生嵩草蓋度隨土壤含水率升高呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，在土壤含水率為42.9%的半濕潤(rùn)生境中蓋度最高；大花嵩草蓋度隨土壤水分升高而增加，土壤含水率越高，蓋度越大（圖2）。

圖2 兩種嵩草蓋度隨土壤含水率的變化Fig.2 The var iation of coverage of two Kobresia species along a gradient of soil water content

土壤含水率與矮生嵩草管壁厚度呈顯著負(fù)相關(guān)，與導(dǎo)管密度呈顯著正相關(guān)；蓋度與管壁厚度、加固系數(shù)、管腔面積呈顯著負(fù)相關(guān)，與導(dǎo)管密度呈顯著正相關(guān)（P<0.01）。大花嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與土壤含水率、蓋度之間的相關(guān)性基本一致，其中，與管壁厚度、加固系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與管腔面積、導(dǎo)管平均直徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（表4）。

表4 兩種嵩草植物根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)與土壤含水率及其群落蓋度之間的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation between root vessel structure and community coverage or soil water content for two Kobresia species

2.2 土壤水分對(duì)兩種嵩草根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 輸導(dǎo)效率 對(duì)于衡量輸導(dǎo)效率的3個(gè)指標(biāo)參數(shù)，大花嵩草的數(shù)值在所有生境中均極顯著大于矮生嵩草（P<0.01），接近矮生嵩草的2倍，兩者管腔面積分別在200～350μm2和75～150μm2之間；大花嵩草管腔面積隨土壤含水率升高呈增大趨勢(shì)，矮生嵩草管腔面積在1～5號(hào)樣方中變化不顯著，但在6號(hào)樣方（最濕潤(rùn)生境）中顯著減?。▓D3A）。兩者導(dǎo)管平均直徑、水力直徑隨土壤水分梯度的變化趨勢(shì)幾乎相反，大花嵩草導(dǎo)管平均直徑和水力直徑分別在20～24μm、22～26μm之間，矮生嵩草導(dǎo)管平均直徑和水力直徑分別在9～13 μm、12～18μm之間（圖3B，C）。大花嵩草3個(gè)指標(biāo)參數(shù)均在最干旱生境（22.4%）最小，矮生嵩草3個(gè)指標(biāo)參數(shù)均在最濕潤(rùn)生境（58.7%）最小（圖3）。

圖3 矮生嵩草和大花嵩草管腔面積、導(dǎo)管平均直徑、水力直徑隨土壤水分梯度的變化規(guī)律Fig.3 Variations of lumen area，aver age diameter of vessel and hydraulic diameter of K.humilis and K.macrantha with soil water gradient

2.2.2 輸導(dǎo)安全性 矮生嵩草和大花嵩草管壁厚度隨土壤含水率增加整體呈減小趨勢(shì)（圖4A）。兩者加固系數(shù)的變化趨勢(shì)不同，矮生嵩草加固系數(shù)在土壤含水率為42.9%生境最小，干旱和濕潤(rùn)條件下均顯著增大；大花嵩草加固系數(shù)隨土壤含水率增加而顯著減小。兩者相比，矮生嵩草導(dǎo)管加固系數(shù)極顯著大于大花嵩草（P<0.01），是大花嵩草的2～5倍（圖4B）。兩者導(dǎo)管密度隨土壤含水率的變化趨勢(shì)相反，且矮生嵩草導(dǎo)管密度顯著大于大花嵩草（P<0.05）；矮生嵩草導(dǎo)管密度隨土壤含水率增加而增大，大花嵩草導(dǎo)管密度隨土壤含水率增加呈減小趨勢(shì)，但差異不顯著（P>0.05）（圖4C）。

圖4 矮生嵩草和大花嵩草管壁厚度、導(dǎo)管加固系數(shù)、導(dǎo)管密度隨土壤水分梯度的變化規(guī)律Fig.4 Variations of wall thickness，coefficient reinforcement and vessel density of K.humilis and K.macrantha with soil water gradient

2.3 導(dǎo)管徑級(jí)結(jié)構(gòu)隨土壤水分梯度的變化

隨土壤水分增加，矮生嵩草超窄導(dǎo)管、窄導(dǎo)管和寬導(dǎo)管占比均增加，中型導(dǎo)管占比減小。所有生境中接近90%的導(dǎo)管為窄導(dǎo)管和中型導(dǎo)管，兩者比例相當(dāng)，導(dǎo)管直徑向兩級(jí)擴(kuò)張的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。大花嵩草窄導(dǎo)管占比隨土壤水分升高呈減小趨勢(shì)，中型導(dǎo)管占比呈增加趨勢(shì)，寬導(dǎo)管和超寬導(dǎo)管變化趨勢(shì)不明顯。所有生境中，中型導(dǎo)管占比均大于50%，占比始終最高，徑級(jí)結(jié)構(gòu)較為集中，導(dǎo)管直徑向兩級(jí)擴(kuò)張的可塑性較小，動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力較弱（圖5）。

圖5 矮生嵩草和大花嵩草導(dǎo)管徑級(jí)分布Fig.5 Distr ibution of vessel diameter classes of K.humilis and K.macrantha

2.4 兩種嵩草根導(dǎo)管耐旱結(jié)構(gòu)的篩選

矮生嵩草第1主成分的貢獻(xiàn)率為55.17%，所反映的信息量最多，第2主成分貢獻(xiàn)率為24.76%，兩者的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到79.93%，可以確定前兩種成分為主成分。F1中管壁厚度、導(dǎo)管加固系數(shù)、導(dǎo)管密度具有較高荷載，反映矮生嵩草水分輸導(dǎo)安全性方面的信息。F2中管腔面積、導(dǎo)管平均直徑的荷載較高，反映矮生嵩草水分輸導(dǎo)效率方面的信息。根據(jù)主成分的因子荷載及特征值計(jì)算綜合模型并排序，得到對(duì)矮生嵩草耐旱性貢獻(xiàn)最大的兩個(gè)導(dǎo)管結(jié)構(gòu)是導(dǎo)管密度和管壁厚度（表5）。

大花嵩草3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為37.18%、26.56%、21.61%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.35%。因此，3個(gè)主成分可以代替原始所有指標(biāo)的絕大部分耐旱信息。F1中管腔面積和導(dǎo)管平均直徑具有較高荷載，主要反映大花嵩草水分輸導(dǎo)效率方面的信息。F2中管壁厚度和導(dǎo)管加固系數(shù)具有較高荷載，主要反映大花嵩草水分輸導(dǎo)安全性方面的信息。F3中導(dǎo)管密度荷載較高，導(dǎo)管密度大既有利于水分輸導(dǎo)效率的提高，也有利于水分輸導(dǎo)安全性的提高。根據(jù)主成分的因子荷載及特征值計(jì)算綜合模型并排序，得到對(duì)大花嵩草耐旱性貢獻(xiàn)最大的3個(gè)導(dǎo)管結(jié)構(gòu)是導(dǎo)管平均直徑、管壁厚度和管腔面積（表5）。

表5 兩種嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的主成分特征向量、貢獻(xiàn)率及因子排序Table 5 Eigenvector s and contr ibution r ates of pr incipal components in vessel str uctures of K.humilis and K.macrantha

3 討論

3.1 矮生嵩草和大花嵩草導(dǎo)管水分輸導(dǎo)效率比較分析

矮生嵩草蓋度在半濕潤(rùn)生境中最大，大花嵩草蓋度隨土壤水分升高而增大（圖2），說(shuō)明矮生嵩草對(duì)水分的依賴程度低于大花嵩草，具有更強(qiáng)的耐旱性，大花嵩草則更喜濕潤(rùn)生境，耐旱性較弱。兩者受土壤水分顯著影響的導(dǎo)管結(jié)構(gòu)不同（表4），其適應(yīng)水分變化的策略也可能不同。

從兩種植物導(dǎo)管管腔大小隨土壤含水率變化趨勢(shì)的角度來(lái)看，矮生嵩草管腔面積和直徑在土壤含水率最高（58.7%）的生境顯著小于其他生境，大花嵩草則在土壤含水率最低（22.4%）的生境最小（圖3）。有關(guān)木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與導(dǎo)水率方面的研究結(jié)果證明，直徑是影響水分在導(dǎo)管中輸導(dǎo)效率的主要因素，導(dǎo)管直徑越大，運(yùn)輸水分的能力越強(qiáng)，有利于植物適應(yīng)干旱生境［24-25］。土壤含水率低于50%時(shí)，矮生嵩草管腔面積和導(dǎo)管直徑增大，提高輸導(dǎo)效率，增強(qiáng)耐旱能力。土壤含水率為58.7%的生境矮生嵩草管腔面積和直徑減小，降低了水分輸導(dǎo)效率，體現(xiàn)其不喜水分過(guò)多的特點(diǎn)。這與劉冠志等［7］對(duì)黃柳和小紅柳導(dǎo)管形態(tài)特征的生態(tài)適應(yīng)性研究結(jié)果一致。相反，土壤含水率為22.4%生境大花嵩草導(dǎo)管直徑顯著減小，可能是為了增強(qiáng)輸水安全性而做出的策略性變化。從兩種植物間比較的角度來(lái)看，大花嵩草管腔面積、導(dǎo)管直徑和水力直徑在所有生境中都顯著大于矮生嵩草，甚至是矮生嵩草的2倍（圖3）。有研究表明導(dǎo)管直徑增大一倍，輸水能力可以呈指數(shù)增長(zhǎng)［26］，這個(gè)結(jié)果凸顯了大花嵩草輸導(dǎo)效率遠(yuǎn)高于矮生嵩草的特點(diǎn)。即使干旱條件下管腔面積和直徑有所減小，其水分輸導(dǎo)效率也高于矮生嵩草。大花嵩草導(dǎo)管結(jié)構(gòu)的主成分分析結(jié)果表明，導(dǎo)管平均直徑、管壁厚度、管腔面積對(duì)大花嵩草耐旱能力的貢獻(xiàn)較大（表5），主要反映輸導(dǎo)效率方面的信息，符合大花嵩草輸導(dǎo)效率高的特點(diǎn)，最能代表大花嵩草導(dǎo)管對(duì)干旱生境的適應(yīng)特征。

3.2 矮生嵩草和大花嵩草導(dǎo)管水分輸導(dǎo)安全性比較分析

管壁厚度和加固系數(shù)與導(dǎo)管水分輸導(dǎo)安全性有密切關(guān)系，隨土壤含水率降低，矮生嵩草和大花嵩草管壁逐漸增厚（圖4A），說(shuō)明二者在這一結(jié)構(gòu)上存在共性。管壁增厚不僅增強(qiáng)了導(dǎo)管分子的抗負(fù)壓能力和木質(zhì)部輸導(dǎo)組織的機(jī)械支持力，同時(shí)增加管內(nèi)水分內(nèi)聚力，減少產(chǎn)生氣泡的危險(xiǎn)，防止栓塞化的發(fā)生，從而提高植物的耐旱能力［27］。二者在導(dǎo)管加固系數(shù)上又有很大區(qū)別，矮生嵩草加固系數(shù)在土壤含水率為42.9%的半濕潤(rùn)生境下最?。▓D4B），而蓋度在此生境最大（圖2），說(shuō)明半濕潤(rùn)生境是其生長(zhǎng)的最適宜生境。隨著土壤含水率在42.9%前后降低或增加，矮生嵩草加固系數(shù)均顯著增大，而蓋度有所降低，說(shuō)明干旱和濕潤(rùn)生境對(duì)矮生嵩草的生長(zhǎng)都造成脅迫，從而增加導(dǎo)管的輸導(dǎo)安全性以更好地適應(yīng)生境。大花嵩草加固系數(shù)隨土壤含水率降低而增大，也是增強(qiáng)干旱條件下導(dǎo)管水分輸導(dǎo)安全性的表現(xiàn)。兩者相比，矮生嵩草導(dǎo)管直徑小，管壁厚，導(dǎo)管加固系數(shù)達(dá)到大花嵩草的2倍以上。根據(jù)管壁厚度與導(dǎo)管直徑的關(guān)系，管壁越厚，直徑越小，導(dǎo)管加固性能越大，輸導(dǎo)安全性越高［28］。這一特點(diǎn)凸顯了矮生嵩草根系導(dǎo)管在生境干旱化過(guò)程中水分輸導(dǎo)的安全性高。而大花嵩草管壁的增厚幅度遠(yuǎn)沒(méi)有直徑的增大程度大，導(dǎo)致導(dǎo)管加固性能沒(méi)有矮生嵩草強(qiáng)。所以，在遭遇干旱脅迫時(shí)，大花嵩草的大直徑導(dǎo)管并不能安全的發(fā)揮其輸導(dǎo)效率高的特點(diǎn)，反而容易遭到破壞，導(dǎo)致耐旱性降低［29-30］。

導(dǎo)管密度也是影響根系水分輸導(dǎo)安全性的重要因素之一，密度大既能增強(qiáng)根系的機(jī)械支撐能力，又能避免因部分導(dǎo)管堵塞而導(dǎo)致整個(gè)輸導(dǎo)系統(tǒng)喪失功能，一定程度上保證了水分輸導(dǎo)的安全性［31］。矮生嵩草作為耐旱性更強(qiáng)的植物，其導(dǎo)管密度隨土壤水分增加而增加，增強(qiáng)了其在濕潤(rùn)環(huán)境中的機(jī)械支持力，正是其適應(yīng)生境的一種表現(xiàn)。其次，在兩物種間，矮生嵩草導(dǎo)管密度顯著高于大花嵩草（圖4C），密度上的優(yōu)勢(shì)也凸顯了矮生嵩草輸導(dǎo)安全性高于大花嵩草。導(dǎo)管密度和管壁厚度對(duì)矮生嵩草耐旱能力的貢獻(xiàn)較大（表5），也符合矮生嵩草水分輸導(dǎo)安全性高的特點(diǎn)。導(dǎo)管密度在達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）根解剖結(jié)構(gòu)與耐旱性關(guān)系的研究中也作為評(píng)價(jià)植物耐旱能力的典型指標(biāo)，認(rèn)為密度越大，植物的耐旱能力越強(qiáng)［32］；張翠梅等［33］對(duì)不同耐旱性苜蓿（Medicago sativa）品種根系解剖結(jié)構(gòu)的研究也表明，耐旱性較強(qiáng)的品種其導(dǎo)管密度更大，這可能就是矮生嵩草耐旱性更強(qiáng)的一個(gè)原因。通過(guò)對(duì)兩者耐旱能力及導(dǎo)管結(jié)構(gòu)特征的對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)在遭遇干旱脅迫時(shí)，首先保證輸導(dǎo)安全性比輸導(dǎo)效率更為重要。

3.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力

導(dǎo)管直徑?jīng)Q定著水分運(yùn)輸通道的大小，直徑的寬窄多用來(lái)說(shuō)明輸導(dǎo)效率的高低。相對(duì)的，窄直徑導(dǎo)管輸導(dǎo)效率低，但其不易受損、不易發(fā)生栓塞的特點(diǎn)使得輸導(dǎo)安全性高［34-35］。對(duì)于同一導(dǎo)管，其輸導(dǎo)安全性與輸導(dǎo)效率之間存在一種權(quán)衡關(guān)系，如果寬窄導(dǎo)管并存，一定程度上能更好地協(xié)調(diào)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的平衡［36］。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)上來(lái)看，矮生嵩草窄導(dǎo)管和中型導(dǎo)管的占比相近（圖5A），導(dǎo)管直徑向兩級(jí)延伸的可塑性較強(qiáng)，動(dòng)態(tài)調(diào)整能力強(qiáng)，對(duì)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的協(xié)調(diào)作用強(qiáng)于大花嵩草，這可能也是矮生嵩草耐旱性強(qiáng)于大花嵩草的原因之一。楚光明等［37］對(duì)3種荒漠植物根系導(dǎo)管徑級(jí)結(jié)構(gòu)的研究表明，超耐旱植物無(wú)葉假木賊單位面積的窄導(dǎo)管數(shù)量要比其他兩種植物更多，寬導(dǎo)管更少，具有更強(qiáng)的耐旱性，本研究結(jié)果與之相似。在對(duì)大花嵩草的徑級(jí)劃分中，大花嵩草在所有生境中均為中型導(dǎo)管占比最高（圖5B），導(dǎo)管直徑整體偏大，徑級(jí)結(jié)構(gòu)較為集中，動(dòng)態(tài)調(diào)整能力弱，不能有效地協(xié)調(diào)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的平衡，仍然表現(xiàn)為在輸導(dǎo)效率方面的優(yōu)勢(shì)明顯。不同物種的導(dǎo)管徑級(jí)結(jié)構(gòu)不同，對(duì)水分輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的動(dòng)態(tài)調(diào)整能力也不同，耐旱性也因此而存在差異。寬窄導(dǎo)管并存可以促進(jìn)植物能夠適應(yīng)一定的水濕環(huán)境而且具有耐旱性能，從而適應(yīng)多變的環(huán)境得以更好地生存。

4 結(jié)論

不同植物根系導(dǎo)管結(jié)構(gòu)響應(yīng)干旱脅迫的策略不同，耐旱能力也不同。導(dǎo)管密度、管壁厚度最能代表矮生嵩草導(dǎo)管對(duì)土壤水分差異的適應(yīng)特征，其導(dǎo)管密度大、加固系數(shù)大，在保證導(dǎo)管輸導(dǎo)安全性上的優(yōu)勢(shì)明顯；管腔面積、導(dǎo)管平均直徑和管壁厚度最能代表大花嵩草導(dǎo)管對(duì)水分差異的適應(yīng)特征，其管腔大、直徑寬、加固系數(shù)小，主要保證導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率。矮生嵩草在生境干旱化過(guò)程中管腔變大，有增強(qiáng)輸導(dǎo)效率的趨勢(shì)；同時(shí)管壁增厚，加固系數(shù)也呈倍數(shù)增長(zhǎng)，保證輸導(dǎo)安全性；且徑級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，耐旱性強(qiáng)。大花嵩草在生境干旱化過(guò)程中管腔變小、管壁增厚、加固系數(shù)增大，向增強(qiáng)水分輸導(dǎo)安全性的方向發(fā)展；但徑級(jí)結(jié)構(gòu)中以中型導(dǎo)管為主，動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力弱，耐旱性弱。

因此，在生境干旱化過(guò)程中，矮生嵩草在水分輸導(dǎo)安全性高的基礎(chǔ)上，有增強(qiáng)輸導(dǎo)效率的趨勢(shì)；大花嵩草在輸導(dǎo)效率高的基礎(chǔ)上，有增強(qiáng)輸導(dǎo)安全性的趨勢(shì)。二者都向協(xié)調(diào)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的方向發(fā)展，但矮生嵩草徑級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，對(duì)輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性的協(xié)調(diào)能力強(qiáng)，因此耐旱性強(qiáng)于大花嵩草。輸導(dǎo)效率和輸導(dǎo)安全性在植物適應(yīng)生境變化的過(guò)程中，相互制約又相互影響，有效協(xié)調(diào)二者關(guān)系能更好地適應(yīng)生境變化，增強(qiáng)耐旱性。