李根層 糯淑梅 吳春 楊安錦 劉乃勇

摘要

利用掃描電子顯微鏡技術(shù)，研究了云南錦斑蛾幼蟲頭部觸角和口器上的感器。結(jié)果表明，云南錦斑蛾幼蟲頭部呈橢球形。每根觸角上具有1根毛形感器、1根刺形感器、5根錐形感器和1根栓錐形感器。上唇兩側(cè)各有6根刺形感器。內(nèi)唇分布有6根刺形感器、4根內(nèi)唇感器和2根指形感器。每個上顎表面具有2根刺形感器。下顎的感器主要分布在外顎葉和下顎須上，每片外顎葉上具有3根刺形感器、3根錐形感器和2根栓錐形感器;每根下顎須上具有8根錐形感器。每根下唇須上具有1根錐形感器和1根栓錐形感器。因此，錐形感器是云南錦斑蛾幼蟲頭部數(shù)量最多的感器，可能是幼蟲搜尋寄主的關(guān)鍵感器;不同類型的感器在長度上存在差異。

??關(guān)鍵詞

云南錦斑蛾;幼蟲觸角;幼蟲口器;掃描電鏡;感器

中圖分類號：

Q965

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020563

Ultrastructure of sensilla on larval antennae and mouthparts of Achelura yunnanensis （Lepidoptera： Zygaenidae）

LI Genceng，NUO Shumei，WU Chun，YANG Anjin，LIU Naiyong*

（Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control of Yunnan Province， Southwest Forestry University， Kunming650224， China）

Abstract

Sensilla on antennae and mouthparts of Achelura yunnanensis were studied using the scanning electron microscopy technique. The results showed that its larval head was elliptical. One sensillum trichodeum （ST）， one sensillum chaeticum （SC）， five sensilla basiconica （SB） and one sensillum styloconicum （SS） were observed on each antenna. Six SC were found on each side of the labrum. Six SC， four epipharyngeal sensilla and two sensilla digitiformia were identified on the epipharynx. Each dentate mandible carried two SC. The sensilla on the maxilla were mainly distributed on the galea and maxillary palpus， in which each galea harbored three SC， three SB and two SS， and there were eight SB on each maxillary palpus. There were one SB and one SS on each labial palpus. In summary， SB was the most abundant sensilla on larval heads of A.yunnanensis， suggesting its key roles in host searching behaviors of larvae. In addition， various types of sensilla in length were different.

Key words

Achelura yunnanensis;larval antenna;larval mouthpart;scanning electron microscopy;sensillum

昆蟲頭部具有觸角和口器等重要化感器官，是其取食和感覺中心。不同化感器官表面著生有不同類型的化學(xué)感受器，負(fù)責(zé)感受和識別環(huán)境中成千上萬的氣味分子，包括配偶釋放的性信息素、寄主或非寄主植物釋放的揮發(fā)物，這些信息化合物是昆蟲完成兩性交配、躲避敵害、取食和產(chǎn)卵、寄主定位等重要生命活動的化學(xué)信號[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)，不同昆蟲或同種昆蟲不同性別和不同發(fā)育階段其化學(xué)感受器在種類、數(shù)量和功能上存在一定差異[3-4]。以鱗翅目昆蟲為例，根據(jù)化學(xué)感受器的形態(tài)特征、著生方式和作用，可將其劃分為不同的類型，常見的有錐形感器（sensillum basiconicum）、毛形感器（sensillum trichodeum）、刺形感器（sensillum chaeticum）、Bhm氏鬃毛（Bhm bristles）、鱗形感器（sensillum squamiformium）、栓錐形感器（sensillum styloconicum）和腔錐形感器（sensillum coeloconicum），每種類型的感器特異性識別一類化合物，以完成昆蟲特定的生理或行為活動[2-3， 5-6]。

鱗翅目幼蟲頭部的觸角和口器表面著生有大量的化學(xué)感受器，它們主要利用這些感受器識別寄主或非寄主植物釋放的揮發(fā)物，最終完成幼蟲的取食行為[7]。在幼蟲取食的過程中，主要通過觸角上的嗅覺感受器和口器上的味覺感受器搜索、定位和識別寄主植物[8-9]。因此，幼蟲觸角和口器上的化學(xué)感受器在其取食寄主植物的搜索和選擇中起著至關(guān)重要的作用。在鱗翅目昆蟲中，大部分研究主要關(guān)注成蟲觸角的化學(xué)感受器，而對幼蟲觸角和口器感受器類型及功能的研究則相對較少[10]。已報道幼蟲觸角或口器感受器的鱗翅目昆蟲包括小菜蛾P(guān)lutella xylostella[11]、甜菜夜蛾Spodoptera exigua[12]、舞毒蛾Lymantria dispar[13]、小地老虎Agrotis ipsilon[14]、朱紅毛斑蛾P(guān)hauda flammans[15]、灰茶尺蠖Ectropis grisescens[16]和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda[17]。

云南錦斑蛾Achelura yunnanensis Horie & Xue是鱗翅目錦斑蛾屬Achelura的一種重要食葉害蟲，分布在中國的西南地區(qū)和印度，其幼蟲屬寡食性害蟲，僅取食薔薇科部分植物，主要包括石楠屬Photinia、李屬Prunus和木瓜Chaenomeles sinensis。截至目前，已有關(guān)于云南錦斑蛾形態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性的相關(guān)描述[18-20]，但缺乏其幼蟲觸角和口器化學(xué)感受器的研究。鑒于幼蟲觸角和口器在取食中的重要性，本研究采用掃描電子顯微鏡技術(shù)研究了云南錦斑蛾幼蟲觸角及口器化學(xué)感受器的種類、數(shù)量和長度。研究結(jié)果可為后續(xù)深入探討云南錦斑蛾幼蟲的寄主搜索、定位和偏好性選擇機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時為其綜合防控技術(shù)的研發(fā)奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

從云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)附近（25°02′11″N ， 102°42′31″E，海拔1 891 m）的球花石楠Photinia glomerata上采集云南錦斑蛾2～3齡幼蟲，在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)，每天更換新鮮的球花石楠葉片。飼養(yǎng)條件為：溫度（26±1）℃，濕度（60±5）%，自然光周期。

1.2幼蟲觸角和口器的電鏡掃描

選取8～9齡的云南錦斑蛾幼蟲8頭，取其頭部，用于觸角和口器化學(xué)感受器種類的鑒定。為了方便切取幼蟲頭部， 將幼蟲在 20℃冷凍10 min;然后，用解剖刀快速切下幼蟲頭部，并用濾紙將頭部周圍的淋巴液吸干。幼蟲頭部樣品首先采用預(yù)冷的戊二醛（2.5%）固定24 h;其次，采用超聲波振蕩儀清洗3 min;再采用磷酸緩沖液（0.1 mol/L，pH 7.4）清洗3次，每次10 min;最后，利用不同濃度的乙醇（50%、70%、80%、90%和100%）脫水，每個濃度脫水2 min，室溫下自然干燥24 h。用導(dǎo)電膠將處理好的幼蟲頭部固定在樣品臺上，利用離子濺射儀（日立E1010型）進(jìn)行鍍金;鍍金后的樣品在掃描電子顯微鏡（日立S3000N，參數(shù)：10 kV或12 kV）下進(jìn)行觀察和拍照，包括幼蟲頭部、觸角和口器的感器。

根據(jù)昆蟲觸角和口器感器的種類和形態(tài)特征[5， 21-22]，鑒定和命名云南錦斑蛾幼蟲觸角和口器感器的類型。為了測量感器的長度，每種感器測量至少4頭幼蟲，每頭幼蟲選取1根觸角，每根觸角上每種感器至少選取1根;然后，采用ImageJ軟件（NIH， Bethesda， MD， USA）測量感器長度。

2結(jié)果與分析

2.1云南錦斑蛾幼蟲頭部及其附器的形態(tài)特征

幼蟲頭部背面觀呈橢球形。頭部背面具蛻裂縫，呈倒“Y”字形，分為頭冠縫和額縫，其中中央三角區(qū)為呈三角形的額。頭部附器包括觸角、口器、吐絲器和單眼，其中觸角位于頭部側(cè)下方，每側(cè)各1根，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3節(jié)組成。柄節(jié)粗壯，基部位于觸角窩內(nèi);梗節(jié)呈圓柱狀，較柄節(jié)細(xì)和長;鞭節(jié)最細(xì)，呈短錐狀，位于梗節(jié)端部，比柄節(jié)和梗節(jié)短（圖1a、1b、2a）?？谄饔缮洗?、下唇、上顎、下顎和舌5部分組成。上唇位于頭部中央，具唇基，額唇基溝較明顯，上唇可以前后和左右活動，以協(xié)助幼蟲取食（圖1c）;上顎是口后第2體節(jié)附肢基肢節(jié)的衍生物，由基部的臼齒葉和端部的切齒葉組成（圖1c、3b）;下顎和下唇均位于頭部的腹面，下顎位于下唇和舌的外側(cè)，由軸節(jié)、莖節(jié)、內(nèi)顎葉、外顎葉和下顎須組成;吐絲器位于下顎尖端，其長度較下唇須長;下顎、舌和下唇的基部連成一個復(fù)合體;舌是下唇膜質(zhì)的突起部分，位于下唇內(nèi)壁上（圖1a）。

2.2云南錦斑蛾幼蟲觸角的感受器

幼蟲觸角具有3節(jié)：柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)，其中柄節(jié)位于觸角窩內(nèi)，其上未觀察到感器（圖2a）。

梗節(jié)圓柱狀，頂端著生有3種類型的感器：毛形感器（sensillum trichodeum， ST）、刺形感器（sensillum chaeticum， SC）和錐形感器（sensillum basiconicum， SB），前兩種感器各有1根，錐形感器有2根（SB1和SB2）（圖2b、2c、2d）。其中，ST細(xì)長，由基部到端部漸細(xì)，端部尖且稍彎曲，長度為（365.74±10.87）μm;SC刺狀，頂端尖細(xì)，長度為（56.52±3.60）μm;SB1和SB2小錐狀，端部較鈍，SB2彎曲，長度分別為（22.96±1.6）μm和（16.43±2.36）μm（圖2b、2c、2d）。

鞭節(jié)呈短錐狀，上面著生3根錐形感器（SB3～SB5）和1根栓錐形感器（sensillum styloconicum， SS）（圖2c）。3根錐形感器均為小錐狀，長度分別為（6.98±0.27）μm、（9.22±0.76）μm和（13.69±1.19）μm;SS的錐體呈圓柱狀，長度為（15.71±0.84）μm，端部有小腔，腔內(nèi)有一細(xì)長感覺錐，長度為（49.28±1.92）μm（圖2c）。

2.3云南錦斑蛾幼蟲口器的感受器

2.3.1上下唇的感受器

幼蟲上唇近梯形，端緣中央有寬“V”字形凹刻，上面左右對稱各分布6根刺形感器（SC1～SC6）， 感覺錐由基部向端部漸細(xì)，其中SC1和SC3稍彎曲;SC1～SC6的長度分別為（211.97±6.02）μm、（193.54±4.63）μm、（170.32±0.74）μm、（179.64±4.39）μm、 （413.64±9.97）μm和（178.04±1.75）μm（圖1c）。

內(nèi)唇位于上唇內(nèi)側(cè)，內(nèi)唇兩側(cè)緣各有3根扁平的刺形感器（SC1～SC3），長度分別為（89.09±1.10）μm、（145.06±8.30）μm和（104.80±3.62）μm。SC3的上方有1根較寬的指形感器（sensillum digitiformium， SD），長度為（79.28±4.91）μm。SD內(nèi)側(cè)有2根內(nèi)唇感器（sensillum epipharyngeal， SE1和SE2），基部微凹陷，中央有一乳突狀小感覺錐，長度分別為（2.90±0.66）μm和（2.22±0.18）μm。內(nèi)唇上還排列有大量微毛，統(tǒng)一指向口腔內(nèi)部（圖3a）。

下唇由1對下唇須和1個延長的吐絲器組成（圖1c）。下唇須末端有1根較長的栓錐形感器（SS），SS的錐體呈圓錐狀，較短，長度為（14.31±0.98）μm，感覺錐呈短刺狀，較長，長度為（25.78±1.69）μm。 側(cè)面有1根較短的錐形感器（SB），SB細(xì)且短，長度為（20.14±0.38）μm （圖3b）。

2.3.2上下顎的感受器

幼蟲上顎發(fā)達(dá)且高度骨化，末端有5個突出的切齒（incisor cusp， T1～T5），上顎外側(cè)基部有2根刺形感器（SC1和SC2）。其中，SC1端部稍彎曲，且長度（399.43±10.76）μm明顯大于SC2的（177.72±6.28）μm（圖1b、3f）。

幼蟲下顎由軸節(jié)、莖節(jié)、外顎葉、內(nèi)顎葉和下顎須等5部分組成。軸節(jié)和莖節(jié)端部內(nèi)側(cè)分別有1根毛形感器 （ST）和1根刺形感器（SC1）;ST基部較粗，向端部漸尖，頂端彎曲，長度為（300.68±0.28）μm; SC1整根微彎，長度為（198.41±7.64）μm（圖3c）。外顎葉外緣具3根刺形感器（SC2～SC4），SC2微彎曲，SC4較SC2和SC3粗，長度分別為（77.94±4.82）μm、（64.11±3.28）μm和（123.23±6.91）μm（圖3c）。中央具3根錐形感器（SB1～SB3）和2根栓錐形感器（SS1和SS2）;SB1和SB2呈短錐狀，SB3基部微微凸起，感覺錐較細(xì)，釘狀，長度分別為（20.31±0.32）μm、（24.16±1.98）μm和（14.83±0.13）μm;SS1和SS2均為拇指狀，頂端具一乳突狀小感覺錐，其中SS2較SS1細(xì)，長度分別為（31.88±2.85）μm和（34.74±3.54）μm（圖3d）。下顎須2節(jié)，包括基節(jié)和端節(jié)，基節(jié)較端節(jié)長，基節(jié)上無感受器分布，端節(jié)頂端具8根錐形感器（SB4～SB11），長度均為（3.72±0.28）μm（圖3e）。

3討論

云南錦斑蛾是一種寡食性害蟲，其幼蟲的主要寄主植物有球花石楠、云南櫻桃Prunus yunnanensis和木瓜等薔薇科植物。在我國西南地區(qū)，云南錦斑蛾幼蟲常將薔薇科園林植物的葉片吃光，影響植物的光合作用和城市景觀?？紤]到該種害蟲的寄主多為園林植物，化學(xué)防治等控制策略不宜實(shí)施，因此研發(fā)環(huán)保友好型的綜合治理策略將更有利于該種害蟲的防治。目前，關(guān)于云南錦斑蛾的研究主要集中在幼蟲空間分布型[23]、幼蟲體表分泌物及活性測定[18， 24]、幼蟲對殺蟲劑抗性[19]、形態(tài)學(xué)和生活史[20]。鱗翅目幼蟲的觸角和口器是重要的嗅覺、觸覺和取食器官，在其完成寄主尋找、識別和偏好性選擇中具有重要作用。本文采用掃描電子顯微鏡技術(shù)對云南錦斑蛾幼蟲觸角和口器的感器種類、數(shù)量和長度進(jìn)行了鑒定和分析，研究結(jié)果將有利于了解云南錦斑蛾幼蟲的寄主定位和取食機(jī)理，同時為其行為調(diào)控劑的研發(fā)提供理論指導(dǎo)。

從幼蟲頭部及其附器外部形態(tài)上看，云南錦斑蛾幼蟲頭部形狀、口器類型、頭式、頭部附器種類等與鱗翅目大部分昆蟲類似，其中與金銀花尺蠖Heterolocha jinyinhuaphaga[25]、小地老虎[14]、朱紅毛斑蛾[15]、灰茶尺蠖[16]、草地貪夜蛾[17]等蛾類幼蟲具有相同的側(cè)單眼數(shù)量（6對），但與黃野螟 Heortia vitessoides[26]和麻楝蛀斑螟Hypsipyla robusta[27]不同（5對）。鱗翅目幼蟲側(cè)單眼是其重要的視覺器官，主要感知顏色、形狀、運(yùn)動、距離和偏振光，不同的側(cè)單眼數(shù)量可能與幼蟲的視覺感受強(qiáng)弱有關(guān)。

鱗翅目幼蟲的觸角和口器上著生有大量的化學(xué)感受器，它們能夠接收和識別環(huán)境中的性信息素或植物揮發(fā)物，從而完成對寄主植物的搜索、定位和偏好性選擇等行為活動。目前，在夜蛾科Noctuidae[12， 14， 17]、螟蛾科Pyralidae[26]、蛀果蛾科Carposinidae[28]、透翅蛾科Sesiidae[29]、斑蛾科Zygaenidae[15]、尺蛾科Geometridae[16]、草螟科Crambidae[30-31]等鱗翅目昆蟲中已有關(guān)于幼蟲觸角和口器感器的報道。云南錦斑蛾幼蟲觸角上一共具有4種感器，除錐形感器（SB）有5根外，其他3種類型的感器各有1根，感器種類與金銀花尺蠖[25]和草地貪夜蛾[17]相同，但是在SB數(shù)量上存在差異，金銀花尺蠖和草地貪夜蛾均各自有2根SB;感器種類多于麻楝蛀斑螟（2種）[27]、黃野螟（3種）[26]、山核桃透翅蛾Sphecodoptera sheni（3種）[29]、小地老虎（2種）[14]、朱紅毛斑蛾（3種）[15]和灰茶尺蠖（3種）[16]。云南錦斑蛾幼蟲口器上共有6種感器，種類多于小地老虎（4種）[14]、朱紅毛斑蛾（3種）[15]和灰茶尺蠖（4種）[16];但是少于山核桃透翅蛾（7種）[29];與綠翅絹野螟Diaphania angustalis[30]和山茱萸蛀果蛾Carposina coreana[28]幼蟲口器感器種類數(shù)量相同，但在類型上有差別，其中綠翅絹野螟幼蟲口器上無內(nèi)唇感器，但特有小感覺錐;山茱萸蛀果蛾幼蟲口器上無毛形感器，但特有板形感器。

在云南錦斑蛾幼蟲頭部，錐形感器是數(shù)量最多（34根）的感器類型，占所有感器的40.5%，這種錐形感器占優(yōu)勢的現(xiàn)象在山核桃透翅蛾[29]、綠翅絹野螟[30]和朱紅毛斑蛾[15]中也有發(fā)現(xiàn)。鑒于鱗翅目幼蟲錐形感器主要具有嗅覺功能，能夠幫助幼蟲搜尋和定位寄主植物[32 33]，較多的錐形感器數(shù)量反映了云南錦斑蛾幼蟲對生境中多種氣味分子的感受和識別。除觸角外，錐形感器在云南錦斑蛾幼蟲下顎的外顎葉和下顎須表面也有分布，由于鱗翅目幼蟲的下顎能夠協(xié)助幼蟲取食，因此下顎上的感器可能還具有機(jī)械感受功能。與此功能類似，刺形感器作為一種機(jī)械感器，能夠識別聲音、感受氣流、支撐保護(hù)等作用[34-35]。云南錦斑蛾幼蟲頭部刺形感器數(shù)量僅次于錐形感器，在觸角、上唇、內(nèi)唇及上下顎等部位均有分布，可能與幼蟲取食和感受外界物理機(jī)械刺激有關(guān)。毛形感器是大部分鱗翅目成蟲觸角上數(shù)量最多的感器，與性信息素感受密切相關(guān)[36];值得注意的是，?；页嵋苟闟podoptera littoralis幼蟲對含性信息素的食物更具偏好性， 進(jìn)一步的試驗(yàn)證實(shí)其幼蟲觸角上的毛形感器對性信息素具有電生理反應(yīng)，說明幼蟲觸角上的毛形感器也具有感受性信息素的功能[37]。云南錦斑蛾幼蟲觸角上具有2種類型的毛形感器，但數(shù)量較少，這些感器在云南錦斑蛾幼蟲中是否具有感受性信息素的作用仍有待進(jìn)一步研究。

De Boer等[38]在煙草天蛾Manduca sexta幼蟲的內(nèi)唇上發(fā)現(xiàn)一種新感器，并將其命名為內(nèi)唇感器。內(nèi)唇感器對鹽溶液和咖啡酸具有敏感性，是幼蟲確定取食寄主的重要味覺感受器[39 -40]。然而，鱗翅目不同幼蟲間內(nèi)唇感器的數(shù)量差異較大。在云南錦斑蛾、綠翅絹野螟和山茱萸蛀果蛾等幼蟲內(nèi)唇上均具有2對內(nèi)唇感器[28，30];雙委夜蛾Athetis dissimilis內(nèi)唇上具有1對內(nèi)唇感器[41];灰茶尺蠖內(nèi)唇上無內(nèi)唇感器[16]。

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收稿日期：2020-10 26修訂日期：2020 -12 -21

基金項目：

云南省“高層次人才培養(yǎng)支持計劃”青年拔尖人才項目（YNWRQNBJ2019057）;云南省科技廳基礎(chǔ)研究計劃（202001AT070100）

* 通信作者

Email：Naiyong_2013@163.com