毛海燕 王宇澤 汪金源 王津 廖平強 陳國奇

摘要

以采自江蘇省揚州市小麥田的3個日本看麥娘種群（AJ191、AJ193、AJ195）為例，研究了供試種群對精噁唑禾草靈、甲基二磺隆、撲草凈3種不同作用機理的代表性麥田除草劑的敏感性及藥劑處理后殘存植株的生長和結實能力。結果表明，在推薦劑量處理下，精噁唑禾草靈對3個種群的控制效果均不理想，撲草凈對3個種群均有高活性，甲基二磺隆對AJ191和AJ193具有高活性。與AJ191相比，AJ193對精噁唑禾草靈表現(xiàn)出中抗性;AJ195對精噁唑禾草靈具有高抗性， 對甲基二磺隆具有中抗性，對撲草凈具有低抗性。AJ191種群經(jīng)精噁唑禾草靈103.5 g/hm2 （有效成分用量，下同）處理后殘存植株繼續(xù)單株盆栽至播種后180 d，地上部分干重、結實分蘗數(shù)和種子總產(chǎn)量與不用除草劑處理對照組相比，分別顯著下降43.1%、42.6%和44.4%（P<0.05）。AJ193和AJ195種群經(jīng)精噁唑禾草靈103.5 g/hm2及撲草凈375 g/hm2處理后以及AJ195種群經(jīng)甲基二磺隆15.75 g/hm2處理后的殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d，地上部分干重、結實分蘗數(shù)、種子總產(chǎn)量均與未經(jīng)除草劑處理無顯著差異。上述結果表明，3種麥田除草劑處理后日本看麥娘種群殘存植株均表現(xiàn)出較強的生長和結實能力;撲草凈對日本看麥娘具有高活性，可用于抗精噁唑禾草靈或甲基二磺隆日本看麥娘種群的治理。

關鍵詞

日本看麥娘;除草劑抗藥性;生物量;種子產(chǎn)量

中圖分類號：

S451.2

文獻標識碼：B

DOI：10.16688/j.zwbh.2020528

Growth and fertility of Alopecurus japonicus plants survived from fenoxapropPethyl， mesosulfuronmethyl and prometryn

MAO Haiyan1，2，WANG Yuze1，2，WANG Jinyuan3，WANG Jin1，2，LIAO Pingqiang1，2，CHEN Guoqi1，2*

（1. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology， Jiangsu Key Laboratory of Crop

Cultivation and Physiology， Agricultural College （Research Institute of Rice Industrial Engineering

Technology） of Yangzhou University; Yangzhou225009， China; 2. Jiangsu CoInnovation Center

for Modern Production Technology of Grain Crops， Yangzhou University， Yangzhou225009， China;

3. Nanjing Shansi Ecotechnology Co.， Ltd.， Nanjing210039， China）

Abstract

Taking three Alopecurus japonicus populations （AJ191， AJ193 and AJ195） collected from wheat fields in Yangzhou， Jiangsu province as targets， sensitivity of these populations to fenoxapropPethyl， mesosulfuronmethyl and prometryn was investigated， and growth and fertility of A.japonicus plants survived from herbicide treatments were also determined. These three herbicides represent three different modes of action. The results indicated that treated with the recommended dose， fenoxapropPethyl showed low efficacies on the three populations， prometryn showed high efficacies on the three populations and mesosulfuronmethyl showed high efficacies on AJ191 and AJ193. Compared with AJ191， AJ193 showed moderate resistance to fenoxapropPethyl， AJ195 showed high resistance to fenoxapropPethyl， moderate resistance to mesosulfuronmethyl and low resistance to prometryn. Compared with AJ191 plants without any herbicide treatment， AJ191 plants survived from fenoxapropPethyl 103.5 g/hm2 （active ingredient， the same below） treatments showed significant （P<0.05） decreases in the dry weight of aboveground parts， number of reproductive tillers per plant and number of total seeds per plant 180 d after sowing， by 43.1%， 42.6% and 44.4%， respectively. Nevertheless， compared with plants from the same population without any herbicide treatment， AJ193 and AJ195 surviving plants after treated with fenoxapropPethyl at 103.5 g/hm2 or prometryn at 375 g/hm2， and AJ195 surviving plants after treated with mesosulfuronmethyl at 15.75 g/hm2， showed no significant difference in the dry weight of aboveground parts， number of reproductive tillers per plant and number? of total seeds per plant 180 d after sowing. In conclusion， after treated with the three representative wheat herbicides， all of the three A.japonicus populations showed high abilities on growth and reproduction. Prometryn showed high efficacies on A.japonicus， which could be used to manage A.japonicus populations with resistance to fenoxapropPethyl or mesosulfuronmethyl.

Key words

Alopecurus japonicus;herbicide resistance;biomass;seed production

草害是小麥生產(chǎn)中的主要生物災害之一，在正常防控的情況下，我國每年因雜草危害損失小麥約400萬t，損失率約15%[1]。施用除草劑進行莖葉處理是麥田草害防控的重要手段。常規(guī)情況下，小麥田施用除草劑后多數(shù)靶標雜草陸續(xù)枯死，但是生產(chǎn)中常有部分雜草植株殘存下來，并能形成成熟種子落入土壤種子庫，進而在來年發(fā)生危害[1 2]。 研究施用除草劑后殘存雜草的生長可以了解這些植株在當茬小麥田的危害性;而揭示殘存植株的結實能力則可以用于評估下一茬相應雜草的出苗數(shù)，進而指導相應的防控[2]。目前，有關除草劑施用后殘存植株生長和結實能力的研究多聚焦于靶標位點突變抗除草劑植株與遺傳背景接近的敏感植株之間比較，進而考察抗藥性基因突變對雜草適合度的影響[3 4]。然而，從指導田間雜草防控的實踐來看，除草劑施用后殘存植株并不一定具有靶標位點突變導致的抗藥性，特別是田間推薦劑量處理下一些植株通過復雜的非靶標機制抗擊除草劑的毒性而殘存下來[5 6]。 因此，即使在未明確抗藥性機制的情況下，從田間種群水平研究揭示除草劑用藥后殘存植株的生長和結實能力，也可以指導種植戶及時采取相應措施進行防控[4， 7]。

日本看麥娘Alopecurus japonicas是典型的小麥田禾本科惡性雜草，以種子繁殖，株高與小麥接近，生長量和結實量均很大，同時也是我國小麥田抗藥性發(fā)生最嚴重的雜草之一[1， 8]。在華東地區(qū)，小麥田莖葉處理施藥后日本看麥娘殘存植株十分常見。小麥拔節(jié)后使用除草劑藥害風險很高，而人工除草受制于成本和雇工難度等因素難以大面積推行[8]，因此，農(nóng)戶對于小麥田莖葉處理后殘存的日本看麥娘常任由其生長。盡管已經(jīng)有一些文獻比較分析了遺傳背景接近的除草劑靶標位點突變抗藥性與日本看麥娘敏感生物型的生長和結實能力[9]，但是從種群水平研究除草劑用藥后殘存日本看麥娘的生長和結實能力的研究未見報道。

乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）和乙酰乳酸合酶（ALS）抑制劑類除草劑是莖葉處理防除日本看麥娘的主要藥劑[10]。ACCase抑制劑類麥田除草劑的代表性藥劑為精噁唑禾草靈，ALS抑制劑類麥田除草劑的代表性藥劑為甲基二磺隆，我國已經(jīng)研究報道了抗精噁唑禾草靈和甲基二磺隆日本看麥娘種群[11-14]。撲草凈在小麥田可作為早期莖葉處理劑使用，總體上應用面積較小，目前還沒有關于抗撲草凈日本看麥娘的研究報道。2019年5月， 我們在揚州市小麥田采集了3個日本看麥娘種群，通過整株生物測定的方法測定了這3個種群對精噁唑禾草靈、甲基二磺隆、撲草凈的敏感性;進一步對上述藥劑分別處理后的殘存植株進行盆栽試驗，并與未施藥植株對比，研究這3種除草劑用藥后不同種群殘存植株的生長和結實能力，以期為日本看麥娘防控提供參考。

1材料與方法

1.1供試日本看麥娘種群

供試的3個日本看麥娘種群均于2019年5月采自江蘇省揚州市， 其中AJ191種群采自揚州市邗 江區(qū)揚州大學校園內(nèi)小麥試驗田（32°39′N，119°42′E），? 另外2個種群均采自揚州市江都區(qū)小麥田，采集地分別為AJ193（32°29′N，119°38′E）和AJ195（32°47′N， 119°52′E）。采種時從相同田塊日本看麥娘植株上隨機采收成熟種子作為1個種群種子樣本，在室內(nèi)晾干、儲存。

1.2供試種群對除草劑敏感性測定

2019年10月至2020年3月，在揚州大學農(nóng)學院校內(nèi)溫室內(nèi)開展試驗， 測定3個日本看麥娘種群對69 g/L精噁唑禾草靈乳油

（拜耳股份公司，小麥田推薦劑量51.75 g/hm2）、30 g/L甲基二磺隆可分散油懸浮劑（拜耳股份公司，小麥田推薦劑量15.75 g/hm2）、 50%撲草凈可濕性粉劑（山東勝邦綠野化學有限公司，小麥田推薦劑量750 g/hm2）的敏感性。上述劑量單位均為有效成分含量，下同。

參照Chen等[11]的方法進行生測試驗，共分為2組。在20℃/10℃（日/夜）的溫室中，將預萌發(fā)的日本看麥娘種子播種到口徑7 cm的塑料花盆內(nèi)，每盆播種12粒種子，花盆內(nèi)裝滿預先吸足水的營養(yǎng)土（pH 6.8，總營養(yǎng)成分3.8%，總有機質(zhì)含量>40%），2～3葉期定苗至每盆8株。幼苗長到2～3葉期，采用莖葉噴霧施用撲草凈;3～4葉期，采用莖葉噴霧施用精噁唑禾草靈和甲基二磺隆。

第1組生測試驗主要考察日本看麥娘在除草劑處理下的存活率，劑量設置為： 69 g/L精噁唑禾草靈EC 51.75、103.5 g/hm2 ，30 g/L甲基二磺隆OD? 15.75、31.5 g/hm2，50%撲草凈WP 375、750 g/hm2， 并設置清水處理作為對照。由于精噁唑禾草靈與甲基二磺隆均為江蘇地區(qū)小麥田大面積連續(xù)多年使用的除草劑[1]，因此試驗中均采用了推薦劑量和推薦劑量2倍量處理;撲草凈雖然登記在小麥田使用，但是在江蘇地區(qū)小麥田的實際應用面積很小，因此采用推薦劑量及推薦劑量50%的量處理。處理30 d后統(tǒng)計每盆日本看麥娘幼苗的存活率，每個處理重復8盆。

第2組生測試驗在第1組試驗結果的基礎上設置不同的劑量梯度，其中AJ191種群精噁唑禾草靈和甲基二磺隆處理劑量梯度為：1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推薦劑量，撲草凈處理劑量為1/32、1/16、1/8、1/4、1/2倍推薦劑量。AJ193種群精噁唑禾草靈處理劑量梯度為：1/4、1/2、1、2、4倍推薦劑量，甲基二磺隆和撲草凈處理劑量為1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推薦劑量。AJ195種群精噁唑禾草靈處理劑量梯度為：1/4、1/2、1、2、4倍推薦劑量，甲基二磺隆處理劑量為1/8、1/4、1/2、1、2倍推薦劑量，撲草凈處理劑量為1/16、1/8、1/4、1/2、1倍推薦劑量。每個種群均設置清水處理作為對照。處理30 d后剪取每個花盆內(nèi)日本看麥娘地上部分稱取鮮重，每個處理重復8盆。

1.3除草劑處理后日本看麥娘殘存植株營養(yǎng)生長和結實能力測定

試驗于2019年11月至2020年5月于揚州大學校內(nèi)溫室大棚內(nèi)進行?；诘?組生測試驗結果，取各個種群在不同除草劑處理后存活率>10%的處理組作為殘存植株營養(yǎng)生長和結實能力研究的處理組（具體的種群 除草劑處理劑量見表1）。按照前述生測試驗方法培養(yǎng)幼苗并進行施藥處理，確保每個種群在每種處理結束后殘存日本看麥娘植株數(shù)在20～25株，挑選其中長勢較好的單株移栽至直徑和高均為15 cm的花盆中，據(jù)其需求澆水。每個花盆移栽1株日本看麥娘，每個處理重復10盆。試驗期間，溫室門窗敞開，溫室內(nèi)最低溫度 2～21℃，平均7.78 ℃;最高溫度4～35 ℃，平均16.02℃。 盆栽所用土壤pH 6.8，總營養(yǎng)成分3.8%，總有機質(zhì)含量>40%。日本看麥娘進入拔節(jié)期時，按照每667 m2? 15 kg用量在每個花盆內(nèi)施用復合肥（N、P2O5、K2O 含量各為15%，中農(nóng)集團控股股份有限公司）。

日本看麥娘種子進入成熟期后每隔3 d分別采收各個日本看麥娘單株的種子，從日本看麥娘播種開始計算，180 d后剪取植株地上部分，測定各個單株的結實分蘗數(shù)、種子總量和莖葉干重。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

文中所有劑量均為有效成分用量。采用Excel 2010和SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（oneway ANOVA）進行多重比較（α=0.05）?；诟鱾€處理組日本看麥娘地上部分鮮重，計算各種除草劑對日本看麥娘鮮重抑制率：

鮮重抑制率=（對照組鮮重 處理組鮮重）/對照組鮮重×100%。

采用R軟件“drc”程序包中的drm函數(shù)中的3參數(shù)Logistic方程擬合日本看麥娘鮮重抑制率與除草劑處理劑量之間的毒力回歸曲線[15 16]，計算各供試除草劑抑制日本看麥娘鮮重50%的劑量（GR50），計算公式為：

Y=d/[1+（x/x0）b]。

公式的3個參數(shù)中，x代表處理藥劑劑量，x0代表GR50，d代表置信區(qū)間的上限，b代表毒理回歸曲線在x0附近的斜率。采用SigmaPlot軟件進行劑量反應曲線作圖。基于各個種群的GR50值，進一步計算不同種群對同種除草劑的相對不敏感指數(shù)，即以GR50值最低種群為最敏感種群，其他種群的GR50值與最敏感種群的GR50值的比值為相對不敏感指數(shù)， 指數(shù)<2為無抗性;指數(shù)2～5為低抗性;指數(shù)6～10為中抗性;指數(shù)11～100為高抗性;指數(shù)>100為極高抗性[17]。

2結果與分析

2.1不同除草劑處理下日本看麥娘種群幼苗的存活率及殘存植株生物量

日本看麥娘AJ191種群幼苗經(jīng)69 g/L精噁唑禾草靈EC、50%撲草凈WP、30 g/L甲基二磺隆OD不同劑量處理30 d后均表現(xiàn)出大量枯死的現(xiàn)象，69 g/L精噁唑禾草靈EC 51.75、103.5 g/hm2 處理下植株存活率略高，分別為29.69%和12.50%，50%撲草凈WP 375 g/hm2處理下植株存活率不到2%，其余處理均完全殺滅日本看麥娘幼苗（表1）。AJ193種群經(jīng)精噁唑禾草靈EC 103.5 g/hm2處理存活率高達39.06%，50%撲草凈WP 375 g/hm2處理下存活率為21.88%，撲草凈750 g/hm2和甲基二磺隆15.75 g/hm2及31.5 g/hm2處理下均全部枯死。AJ195種群在精噁唑禾草靈2個試驗劑量、撲草凈375 g/hm2及甲基二磺隆15.75 g/hm2處理下均有較多的幼苗存活。

AJ191種群幼苗經(jīng)69 g/L精噁唑禾草靈EC 51.75、103.5 g/hm2 處理后，殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d的植株干重與不用除草劑處理對照組相比顯著下降（表2），平均干重分別下降26.1%和 43.1%。然而，日本看麥娘AJ193種群幼苗經(jīng)69 g/L 精噁唑禾草靈EC試驗劑量處理以及50%撲草凈WP 375 g/hm2處理后殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d的地上部分干重與未用藥處理的植株相比均無顯著差異。 日本看麥娘AJ195種群幼苗經(jīng)69 g/L 精噁唑禾草靈EC試驗劑量處理、50%撲草凈WP 375 g/hm2和30 g/L甲基二磺隆OD推薦劑量處理（15.75 g/hm2）后殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d的地上部分干重與未用藥處理的植株相比均無顯著差異。

2.2不同除草劑處理后殘存日本看麥娘種群植株結實分蘗數(shù)和結實量

日本看麥娘AJ191種群幼苗經(jīng)69 g/L精噁唑禾草靈EC 51.75 g/hm2處理后殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至180 d后與未用藥處理的植株相比，結實分蘗數(shù)（表3）和種子總產(chǎn)量（表4）均無顯著差異，在精噁唑禾草靈103.5 g/hm2處理后兩個指標均顯著下降，? 下降幅度分別為42.6%和44.4%。然而，日本看麥娘AJ193種群幼苗經(jīng)69 g/L精噁唑禾草靈EC? 51.75 g/hm2和103.5 g/hm2以及50%撲草凈WP 375 g/hm2 處理后，殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d的結實分蘗數(shù)和種子總產(chǎn)量與未用藥處理的植株相比盡管有所下降但均無顯著差異。日本看麥娘AJ195種群幼苗經(jīng) 69 g/L精噁唑禾草靈EC 51.75 g/hm2和103.5 g/hm2、 50%撲草凈WP 375 g/hm2和30 g/L甲基二磺隆OD 15.75 g/hm2處理后殘存植株繼續(xù)培養(yǎng)至播種后180 d的結實分蘗數(shù)與未用藥處理的植株相比均無顯著差異。

2.3日本看麥娘種群對精噁唑禾草靈、甲基二磺隆、撲草凈的敏感性

整株生物測定試驗結果表明，3個小麥田日本看麥娘種群對不同劑量精噁唑禾草靈處理表現(xiàn)出不同的響應曲線（圖1），AJ191種群最為敏感，AJ195種群敏感性較低。進一步比較日本看麥娘地上部分生物量對精噁唑禾草靈處理響應的毒力回歸方程（表5）發(fā)現(xiàn)，該藥劑對日本看麥娘AJ191、AJ193、AJ195種群的抑制50%劑量（GR50）分別為8.29、 70.62、140.49 g/hm2，AJ193、AJ195對于AJ191的相對不敏感指數(shù)達9、17倍。3個日本看麥娘種群對不同劑量甲基二磺隆處理響應曲線見圖1，AJ191和AJ193較為敏感，AJ195敏感性較低，甲基二磺隆對AJ191、AJ193、AJ195種群的GR50分別為1.74、3.87、11.27 g/hm2，AJ193、AJ195對于AJ191的相對不敏感指數(shù)達2、7倍。 3個日本看麥娘種群對不同劑量撲草凈處理響應曲線見圖1，AJ195敏感性最低，撲草凈對AJ191、AJ193、AJ195種群的GR50分別為59.49、197.45、309.27 g/hm2，AJ193、AJ195對于AJ191的相對不敏感指數(shù)達3、5倍。因此，基于相對不敏感指數(shù)分級劃分標準，與日本看麥娘AJ191種群相比，AJ193種群表現(xiàn)出對精噁唑禾草靈的中抗性、對甲基二磺隆和撲草凈低抗性，AJ195表現(xiàn)出對精噁唑禾草靈具有高抗性、對甲基二磺隆中抗性、對撲草凈低抗性。

3討論

本研究所用的3個日本看麥娘種群均采自江蘇中部地區(qū)小麥田，精噁唑禾草靈對AJ191種群仍然具有一定的控制效果，但是已經(jīng)無法有效防控AJ193和AJ195種群。此外，盡管AJ191種群3～4葉期幼苗經(jīng)精噁唑禾草靈推薦劑量2倍量處理后，殘存植株的生長受到抑制且結實能力下降，但是其生物量、結實分蘗數(shù)、種子總產(chǎn)量（平均每株產(chǎn)生5 539粒）仍然高達未用除草劑處理植株的55%以上，因此仍然能在小麥田造成危害。精噁唑禾草靈是ACCase抑制劑類除草劑的典型代表，其除草機理是通過作用于ACCase阻礙脂肪酸正常代謝，使植株無法正常生長，最終枯死[1]。精噁唑禾草靈1998年開始在我國小麥田推廣使用，隨后的10多年時間里一直是江蘇地區(qū)小麥田當家除草劑;自2012年以來越來越多的研究報道了對精噁唑禾草靈高抗性的日本看麥娘種群[11， 13 15]。近年來，由于抗藥性發(fā)生普遍，精噁唑禾草靈在我國小麥田的實際應用面積大幅下降，已經(jīng)不再是小麥田當家除草劑。

本研究中甲基二磺隆對AJ191和AJ193均表現(xiàn)出較好的防效，AJ195種群表現(xiàn)出對該藥劑具有中抗性。甲基二磺隆推薦劑量處理后殘存的AJ195種群植株生長受到較輕程度的抑制（栽培至播種后180 d的地上部分生物量平均為對照植株的74.7%），然而其結實能力指標與對照植株無顯著差異。這表明，甲基二磺隆用藥后殘存植株仍然能造成與未用藥處理植株相近的危害和結實能力。甲基二磺隆屬于ALS抑制劑，其作用機理是莖葉吸收該藥劑后，由木質(zhì)部、韌皮部進行傳導，通過抑制植物體內(nèi)ALS的活性來阻止支鏈氨基酸的生物合成，最終導致植物死亡[1]。甲基二磺隆具有殺草譜廣、活性高等優(yōu)點，能防除小麥田日本看麥娘、菵草Beckmannia syzigachne、節(jié)節(jié)麥Aegilops tauschii等禾本科雜草和牛繁縷Myosoton aquaticum等闊葉雜草，因此可以用于抗ACCase抑制劑雜草的治理。該除草劑自2002年上市以來，其在小麥田使用的面積不斷擴大。有研究報道ALS抑制劑在連續(xù)使用不到10次的情況下，雜草就可對其產(chǎn)生抗性[17]，因此長期單一使用甲基二磺隆也具有極高的抗性風險。Feng等[12]和Bi等[13]2016年均報道了采自安徽小麥田抗甲基二磺隆日本看麥娘種群，并且這些抗性種群均對精噁唑禾草靈具有多抗性。若是日本看麥娘對甲基二磺隆為代表的ALS抑制劑也普遍不敏感，那么在精噁唑禾草靈等ACCase抑制劑防效普遍下降的情況下，小麥田日本看麥娘的防治將面臨無莖葉處理劑可用的窘境。

在本研究中，撲草凈用于日本看麥娘早期莖葉處理（2～3葉期）對3個日本看麥娘種群均表現(xiàn)出很好的防效。值得注意的是，推薦劑量50%的撲草凈處理后殘存的AJ193和AJ195植株繼續(xù)培養(yǎng)后，其成株的生物量、結實分蘗數(shù)和種子總量均與對照植株無顯著差異，也就是說殘存植株具有相當?shù)纳L和結實能力，因此仍然能造成較重危害并積累種子庫。撲草凈是三嗪類內(nèi)吸傳導型除草劑，屬于光系統(tǒng)IIA位點抑制劑，經(jīng)莖葉、幼芽及根系吸收，通過木質(zhì)部和韌皮部傳導至分生組織，抑制植株生長，通常處理后7～14 d頂芽壞死，2～4周植株死亡[1]。撲草凈的殺草譜廣，適于防除禾本科雜草和闊葉類雜草。景進等報道撲草凈可用于防控薺菜Capsella bursapastoris、豬殃殃Galium spurium等麥田闊葉雜草，在750 g/hm2劑量處理下對2～3葉期小麥安全，但對1～2葉期小麥不安全[18]。張真益等報道小麥播后苗前使用撲草凈375～1 125 g/hm2對小麥安全，并且在750 g/hm2劑量處理下，對牛繁縷防效達到92.2%，對早熟禾Poa annua和棒頭草Polypogon fugax等禾本科雜草的總防效達到98.1%[19]。目前，我國小麥田撲草凈應用面積小，該除草劑對日本看麥娘仍然具有較好的防效。撲草凈的作用機理與其他44種我國小麥田登記使用的除草劑活性成分均不同[10]，因此，理論上可以用于小麥田抗藥性日本看麥娘治理。此外，AJ195種群對精噁唑禾草靈、甲基二磺隆、撲草凈表現(xiàn)出多抗性，該種群采集田塊從未使用撲草凈，AJ195對撲草凈的低抗性可能是抗其他藥劑導致的附帶效應。有研究報道了日本看麥娘ALS、ACCase基因突變或者代謝解毒能力增強均可導致抗藥性[12 15]。

綜上所述，本文的研究結果表明，供試的3種除草劑處理后殘存日本看麥娘植株仍然具有較強的生長和結實能力。因此，在小麥種植中應該重視除草劑施藥后殘存的日本看麥娘植株可能造成的草害，及時追加防控措施，避免種子庫大量輸入和積累。需要指出的是，本研究考察了非競爭且適宜條件下除草劑處理后殘存日本看麥娘植株的生長和結實能力，在小麥大田其實際造成危害的能力通常會低于本試驗的結果，然而本研究揭示的殘存日本看麥娘植株與未用藥處理植株的生長和結實能力接近的現(xiàn)象仍然值得高度警惕。日本看麥娘是目前我國小麥田抗除草劑報道最多的雜草，這可能與其用藥后殘存植株強大的生長和結實能力相關。

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收稿日期：2020 10 10修訂日期：2020 12 04

基金項目：

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金（CX（20）1012）;江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設項目（JATS[2020]452）;江蘇省高校重點學術計劃開發(fā)項目（PAPD）

* 通信作者

Email：chenguoqi@yzu.edu.cn