黃 勇，郭 猛，陳 欣，張治峰，郭玉海，閆 妍

（1.河南農業(yè)大學 農學院，河南 鄭州 450046 ；2.內蒙古曼德拉生物科技有限公司，內蒙古阿拉善盟阿拉善左旗 750300 ；3.中國農業(yè)大學 農學院，北京 100193；4.中國農業(yè)科學院蔬菜花卉所，北京 100081）

肉蓯蓉Cistanche deserticolaY.C.Ma 為列當科肉蓯蓉屬全寄生草本植物，是稀有名貴中藥材[1]。肉蓯蓉寄生于藜科梭梭屬植物梭梭Haloxylon ammodendron（C.A.Mey）Bung 和白梭梭HaloxylonpersicumBungeex Boiss 根部，其生長發(fā)育所需的水和營養(yǎng)物質均來源于寄主梭梭[2]，肉蓯蓉寄生可造成寄主生物量降低和代謝改變，梭梭的光合器官含水量和葉綠素含量降低，脯氨酸和丙二醛含量升高[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)肉蓯蓉寄生后梭梭光合枝和根系生物量和碳水化合物均減少[5]；肉蓯蓉寄生的梭梭N、P、K累積量降低[6]。肉蓯蓉含有豐富的礦質元素，不同種質肉蓯蓉中礦質元素含量差異較大[7-8]，但關于肉蓯蓉寄生對寄主礦質元素的吸收和轉移的影響未見報道，本研究通過對寄生和不寄生肉蓯蓉的梭梭不同器官礦質元素富集和轉移研究，明確肉蓯蓉寄生梭梭對不同礦質元素吸收影響，可為提高肉蓯蓉產量和質量提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

選擇3 年生梭梭，分別于9 月23 日和10 月22日挖取寄生肉蓯蓉梭梭植株各5 株，以未寄生肉蓯蓉的梭梭植株為對照，三次重復。將挖取的梭梭植株及肉蓯蓉分為光合枝（幼嫩的當年生肉質枝條）、往年枝非光合枝及莖、根及肉蓯蓉（未寄生的除外）四個部分，同時采集根系處土壤。樣品于80℃烘干，之后將樣品粉碎過60 目篩，備用。

1.2 礦質元素測定

采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法[9]測定樣品土壤礦質元素含量，見表1。

表1 沙地土壤礦質元素含量（mg/g）Tab. 1 Content of mineral elements in sandy soil （mg/g）

1.3 元素富集系數和轉移系數計算

以10 月22 日肉蓯蓉及寄主梭梭礦質元素含量計算不同部位富集系數和轉運系數。

富集系數[10]：富集系數=植物地上部分器官中重金屬含量／土壤中重金屬含量。

轉移系數：轉移系數=地上部分中重金屬含量／根部重金屬含量。

2 結果與分析

2.1 肉蓯蓉寄生對梭梭Ca 和Na 含量的影響

肉蓯蓉寄生后梭梭各器官中Ca 和Na 含量均較未寄生的含量增加，其中，9 月23 日寄生肉蓯蓉是未寄生肉蓯蓉梭梭根中Ca和Na含量1.33倍和1.34倍，Ca 和Na 含量增加明顯（P＜0.05）。肉蓯蓉和寄主梭梭不同器官光合枝Ca 和Na 含量較高，往年枝和根含量次之，肉蓯蓉中Ca 和Na 含量均最低，明顯低于梭梭根中的Ca 和Na 含量（P＜0.05），見表2。

表2 肉蓯蓉寄生梭梭Ca 和Na 含量變化（±s, mg/g, n = 3）Tab. 2 The Ca, Na content in H. ammodendron and C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

表2 肉蓯蓉寄生梭梭Ca 和Na 含量變化（±s, mg/g, n = 3）Tab. 2 The Ca, Na content in H. ammodendron and C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

注：同一列小寫字母完全不同，表示差異有統(tǒng)計學意義（P ＜0.05），下表同。

日期9 月23 日10 月22 日元素CaNaCaNa不寄生 光合枝 17.66 ± 1.71b 27.50 ± 3.23a 23.14 ± 2.34a 31.42 ± 1.89b往年枝 5.41 ± 0.36d 2.28 ± 0.29bc 10.39 ± 1.67c 5.70 ± 0.43cd根 6.37 ± 0.41d 2.36 ± 0.32bc 11.12 ± 0.81c 3.07 ± 0.21de寄生光合枝 19.96 ± 1.57a 28.13 ± 3.65a 23.68 ± 2.83a 36.18 ± 5.19a往年枝 6.59 ± 0.63d 4.27 ± 0.28bc 15.79 ± 0.88b 8.33 ± 1.13c根 14.85 ± 1.37c 5.52 ± 0.89b 10.51 ± 1.79c 7.44 ± 0.69c肉蓯蓉 0.87 ± 0.10e 1.11 ± 0.12c 1.07 ± 0.06d 1.25 ± 0.21e F136.241124.58963.560131.238 P 0.000 0.000 0.000 0.000

2.2 肉蓯蓉對梭梭礦質元素吸收的影響

由10 月22 日肉蓯蓉寄生后梭梭礦質元素含量變化可知，肉蓯蓉及寄主梭梭礦質元素含量高低順序為：Mg ＞ Al ＞ Fe ＞ Mn ＞ Zn ＞ Cu。肉蓯蓉寄生后梭梭光合枝中礦質元素含量均增加，Mn、Cu 和Mg 含量增加幅度明顯（P＜0.05）；往年枝中Zn 和Cu 元素含量增加，F(xiàn)e 和Mg 元素含量降低，Mn 和Al 元素含量差異不明顯，差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；根系中各種元素均明顯增加，除Cu 元素外差異均具有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）；肉蓯蓉中Fe、Mn、Mg、Al 元素含量低于根中含量（P＜0.05），Zn、Cu 元素含量差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05），見表3。

表3 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素含量（10 月22 日）（±s, mg/g, n = 3）Tab. 3 The mineral elements content in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

表3 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素含量（10 月22 日）（±s, mg/g, n = 3）Tab. 3 The mineral elements content in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, mg/g, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生光合枝0.234 ± 0.094c 0.076 ± 0.008b 0.017 ± 0.002ab0.006 ± 0.001b 10.717 ± 1.228b0.276 ± 0.021c往年枝0.423 ± 0.080b 0.026 ± 0.005cd 0.010 ± 0.003cd0.004 ± 0.001b 2.192 ± 0.331d0.416 ± 0.040b根0.144 ± 0.019d 0.018 ± 0.002d 0.007 ± 0.001d0.005 ± 0.000b 2.598 ± 0.445d0.121 ± 0.026d寄生光合枝0.266 ± 0.020c 0.111 ± 0.009a 0.018 ± 0.004ab0.033 ± 0.007a13.328 ± 1.100a 0.325 ± 0.107bc往年枝0.358 ± 0.014b 0.026 ± 0.004cd 0.016 ± 0.003bc0.010 ± 0.004b 2.111 ± 0.146d0.416 ± 0.044b根0.888 ± 0.031a 0.036 ± 0.005c 0.020 ± 0.006ab0.009 ± 0.001b 4.063 ± 0.424c0.872 ± 0.071a肉蓯蓉0.113 ± 0.014d 0.006 ± 0.001e 0.023 ± 0.004a0.007 ± 0.000b 0.673 ± 0.074e0.071 ± 0.006d F 84.292130.2107.88031.588155.46868.852 P 0.000 0.0000.009 0.000 0.000 0.000

2.3 肉蓯蓉寄生對梭梭礦質元素富集系數的影響

肉蓯蓉寄生后梭梭不同器官元素富集系數變化明顯，光合枝Mn、Cu、Mg 富集系數明顯增加（P＜0.05），其它元素富集系數增加不明顯，差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；往年枝Zn、Cu 富集系數明顯增加（P＜0.05），其它元素富集系數差異不明顯，差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；根中各元素富集系數均明顯增加（P＜0.05）。肉蓯蓉寄生使寄主梭梭礦質元素富集系數增加，Zn 和Cu 元素富集系數明顯增加（P＜0.05），見表4。

表4 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素富集系數（±s, n = 3）Tab. 4 The concentration ratio of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

表4 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素富集系數（±s, n = 3）Tab. 4 The concentration ratio of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生光合枝 0.020 ± 0.006bc 0.436 ± 0.020b0.906 ± 0.100a 0.630 ± 0.093cd2.603 ± 0.271b0.028 ± 0.004c往年枝 0.037 ± 0.022b0.146 ± 0.008d0.554 ± 0.064b 0.422 ± 0.037d0.532 ± 0.069d0.042 ± 0.003b根 0.013 ± 0.002c0.102 ± 0.035d0.354 ± 0.060c 0.468 ± 0.044d0.631 ± 0.050d0.012 ± 0.002d寄生光合枝 0.023 ± 0.005bc0.633 ± 0.045a0.979 ± 0.148a 3.182 ± 0.292a3.238 ± 0.279a0.033 ± 0.002c往年枝 0.031 ± 0.002bc0.151 ± 0.015d0.853 ± 0.099a 0.997 ± 0.113b0.513 ± 0.033d0.042 ± 0.003b根 0.078 ± 0.003a0.205 ± 0.017c1.057 ± 0.160a 0.868 ± 0.113bc0.987 ± 0.129c0.089 ± 0.005a F 17.399188.21817.874161.003145.194225.333 P 0.003 0.000 0.003 0.000 0.000 0.000

2.4 肉蓯蓉寄生對梭梭礦質元素轉移系數的影響

由梭梭礦質元素轉移系數可知，肉蓯蓉寄生后，F(xiàn)e、Mn、Cu、Mg 和Al 元素由往年枝到光合枝的轉移系數T光合枝/往年枝分別增加34.55%、40.47%、114.09%、29.04% 和18.18%，Zn 元素轉移系數T光合枝/往年枝降低；Fe、Mn、Zn、Mg 和Al 元素由根到往年枝的轉移系數T往年枝/根分別減小86.40%、48.61%、48.41%、38.10%和86.01%，Cu 元素轉移系數T往年枝/根增加了27.78%。各元素由根到肉蓯蓉轉移系數T肉蓯蓉/根均較小，F(xiàn)e、Mn、Mg 和Al 元素的轉移系數在0.13 ～ 0.17 間，Zn 和Cu 元素轉移系數分別為1.19 和0.82，見表5。

表5 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素轉移系數（±s, n = 3）Tab. 5 The transfer coefficient of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

表5 肉蓯蓉寄生梭梭礦質元素轉移系數（±s, n = 3）Tab. 5 The transfer coefficient of mineral elements in parasited and not parasited H. ammodendron by C. deserticola（±s, n = 3）

元素FeMnZnCuMgAl不寄生T光合枝/往年枝0.55 ± 0.08c2.99 ± 0.14b1.64 ± 0.17a1.49 ± 0.14b4.89 ± 0.22a 0.66 ± 0.07bc T往年枝/根2.94 ± 0.18a1.44 ± 0.06c1.57 ± 0.05a 0.90 ± 0.10cd0.84 ± 0.04b3.43 ± 0.15a寄生T光合枝/往年枝0.74 ± 0.07b4.20 ± 0.12a1.15 ± 0.09b3.19 ± 0.19a6.31 ± 3.56a0.78 ± 0.17b T往年枝/根0.40 ± 0.04c0.74 ± 0.05d0.81 ± 0.07c1.15 ± 0.15c0.52 ± 0.10b0.48 ± 0.05c T肉蓯蓉/根0.13 ± 0.03d0.16 ± 0.03e1.19 ± 0.06b0.82 ± 0.11d0.17 ± 0.03b0.08 ± 0.00d F 421.6971 019.29235.006147.3869.515460.613 P 0.000 0.000 0.002 0.0000.022 0.000

3 討論

全世界有寄生植物4 000 余種，廣泛分布于不同的生態(tài)環(huán)境中，它們需要從寄主中掠奪營養(yǎng)物質和水分等以滿足自身生長發(fā)育的需要，造成寄主的生長和生理代謝都會發(fā)生變化[2,11-12]，同時，寄生植物能部分地改變寄主吸收的營養(yǎng)和光合產物的流向[6,13]。沙漠等干旱環(huán)境中“缺氮少磷”，水分和營養(yǎng)元素缺乏限制了梭梭的生長，研究發(fā)現(xiàn)梭梭含有較高的Ca 和Na 元素，肉蓯蓉中Ca 和Na 含量低于梭梭根中含量，肉蓯蓉寄生后梭梭中Ca 和Na 含量增加。

肉蓯蓉寄生后梭梭根中礦質元素含量和富集系數增加，表明肉蓯蓉寄生后能促進寄主對Mg、Al、Fe、Zn、Mn 和Cu 元素吸收。由肉蓯蓉中各種元素含量較根中含量低，可以推測礦質元素由梭梭到肉蓯蓉是一種被動運輸。肉蓯蓉寄生后礦質元素由梭梭往年枝向光合枝的轉移的系數增加；同時Zn 和Cu 元素由根到肉蓯蓉轉移系數相對較高，Mg、Al、Fe、Mn 元素轉移系數均較小，說明肉蓯蓉寄生促進了礦質元素向光合枝轉移，Zn 和Cu 元素由根系向肉蓯蓉轉移的能力較強，其它元素由根系向肉蓯蓉轉移的能力較弱。

4 結論

全寄生藥用植物肉蓯蓉寄生改變了梭梭對礦質元素的吸收、富集和轉移，寄生能促進梭梭對Mg、Al、Fe、Zn、Cu 元素的吸收；肉蓯蓉由寄主梭梭獲得Zn 和Cu 的能力較Mg、Al、Fe、Zn 強。