劉 娟，張乃明，于 泓，張靖宇，李芳艷，于 暢，杜紅蝶

重金屬污染對水稻土微生物及酶活性影響研究進展①

劉 娟1, 3，張乃明2, 3*，于 泓2, 3，張靖宇2, 3，李芳艷2, 3，于 暢2, 3，杜紅蝶2, 3

(1云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，昆明 650201；2云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，昆明 650201；3云南省土壤培肥與污染修復工程實驗室，昆明 650201)

水稻土受到重金屬污染不僅影響水稻的產(chǎn)量品質(zhì)，而且對水稻土微生物及酶活性的影響不容忽視。本文系統(tǒng)綜述了水稻土重金屬污染的來源，重金屬污染對水稻土微生物生物量、種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)以及土壤酶活性的影響，并針對重金屬污染對水稻土微生態(tài)效應研究的不足提出了未來應該研究的重點和方向，指出：①加強水稻–重金屬–微生物三者相互作用、相互影響方面的研究；②在研究重金屬污染與水稻土土壤微生物生態(tài)特征的關(guān)系的基礎上，加強對重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素進行綜合并定量化分析，將是明確重金屬對土壤微生物生態(tài)特性的影響及相關(guān)機理的關(guān)鍵；③應用分子生物學方法以及系統(tǒng)生物學方法，促進重金屬污染脅迫下水稻土微生物活性及功能的演變規(guī)律及響應適應過程；④加強基于長期定位實驗的研究，在較長的時間尺度和較大的空間尺度上認識水稻土生態(tài)系統(tǒng)在重金屬脅迫下的演變規(guī)律和機制；⑤重金屬污染對水稻土酶活性的研究應重點從機理方面入手，注重結(jié)合土壤酶的動力學參數(shù)和熱力學參數(shù)，深化土壤酶與復合污染的作用機理，進一步揭示復合污染致毒途徑及其機理，同時借助分子手段，探索重金屬污染水稻土中更多未發(fā)現(xiàn)的酶的特性，尋找更加敏感、更能普遍推廣的重金屬污染土壤的綜合性指標，以期為重金屬污染水稻土的風險評價和生物修復提供科學依據(jù)。

水稻土；微生物；酶活性；重金屬；呼吸強度

根據(jù)2014年環(huán)境保護部和國土資源部發(fā)布的《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》[1]顯示，全國土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，全國土壤總的點位超標率16.1%，耕地點位超標率為19.4%，污染類型以無機污染為主，有機次之，復合污染比重較小，其中，無機污染中Cd、Hg、As、Cu、Pb、Cr、Zn、Ni 8種無機污染物點位超標率分別為7.0%、1.6%、2.7%、2.1%、1.5%、1.1%、0.9%、4.8%[2]。嚴峻的重金屬污染，導致中國糧食重金屬污染問題頻發(fā)。根據(jù)土壤狀況調(diào)查結(jié)果表明[3]，我國重金屬污染耕地面積約1.2×107～ 1.8×107hm2，每年因土壤污染而減少的糧食產(chǎn)量高達1.0×107t，另外被重金屬污染的糧食每年也多達1.2×107t，合計經(jīng)濟損失至少200億元。

水稻土是我國重要的耕作土壤，根據(jù)國家統(tǒng)計局2019年統(tǒng)計公報顯示，我國水稻種植面積29.69×106hm2，稻谷產(chǎn)量26.27×106t，中國是世界上稻谷產(chǎn)量和消費量最大的國家。水稻土主要分布在我國廣大南方地區(qū)，如湖南、江西、湖北、四川、廣西、廣東、云南等省區(qū)。近年來我國水稻土重金屬污染問題已日趨嚴重，重金屬在土壤–水稻系統(tǒng)中遷移累積，會影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，根據(jù)2002年農(nóng)業(yè)部稻米及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心對全國市場稻米進行安全性抽檢的結(jié)果顯示，稻米中超標最嚴重的重金屬是Pb，超標率28.4%，其次就是Cd，超標率10.3%。同時，稻米受到重金屬污染后，還會通過食物鏈在人體中富集，對人體健康造成威脅。有研究表明，稻米是人體Cd攝入的主要來源，在中國、日本、韓國和歐洲國家，稻米對Cd攝入的貢獻分別占56%、44%、31% 和27%，亞洲國家Cd攝入量普遍要比美國和歐洲國家人群高。

重金屬污染進入水稻土不僅會造成土壤環(huán)境質(zhì)量和稻米品質(zhì)的下降，同時會對土壤微生物種群大小、結(jié)構(gòu)及活性造成影響。由于土壤微生物和酶對土壤環(huán)境變化的敏感性，被認為是表征土壤質(zhì)量的重要的生物學指標。水稻土由于獨特的厭氧生態(tài)環(huán)境，微生物受重金屬脅迫的類型與程度也與旱地農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)存在差異。研究表明，較高濃度的土壤重金屬累積會導致水稻土中微生物的生物量、群落結(jié)構(gòu)及活性的變化，同時使土壤酶的活性等生態(tài)功能受損，然而，目前對于該領域的研究缺乏詳細系統(tǒng)的綜述。本文針對水稻土中重金屬污染的來源、重金屬污染引起的微生物特征(如微生物生物量、微生物群落以及土壤呼吸強度、酶活性等)的研究現(xiàn)狀進行了綜述，并針對重金屬污染對水稻土微生態(tài)特征研究的不足，提出了未來應該研究的重點和方向，以期為水稻土的重金屬污染狀況和治理修復提供理論依據(jù)。

1 土壤–水稻系統(tǒng)重金屬污染的來源

水稻土中重金屬污染來源是多途徑的，首先是成土母質(zhì)來源即在漫長的風化成土過程中帶來重金屬，不同的母質(zhì)類型、成土過程形成的土壤其重金屬元素地球化學背景值差異很大。此外，工礦業(yè)、農(nóng)業(yè)等人為活動，也是造成水稻土重金屬污染的主要來源[4-6]。

1.1 自然污染源

自然狀態(tài)下水稻土重金屬元素主要來源于成土母質(zhì)，成土過程決定土壤重金屬的含量。通常，土壤中這些天然存在的重金屬含量極低，因此對微生物、動物、植物和人沒有毒性。據(jù)全國土壤背景值調(diào)查結(jié)果可知，水稻土As含量范圍為0.01 ～ 53.4 mg/kg，Cd含量范圍為0.008 ～ 3.000 mg/kg，Cr含量范圍為5.1 ～ 324.3 mg/kg，Hg含量范圍為0.014 ～ 22.2 mg/kg，Pb含量范圍為6.5 ～ 123.0 mg/kg，Zn含量范圍為8.5 ～ 272.0 mg/kg，Ni含量范圍為1.8 ～ 184.0 mg/kg。將水稻土與中國主要土類重金屬元素的環(huán)境背景值進行比較，發(fā)現(xiàn)在調(diào)查的8類主要土壤類型中，水稻土Cd、Hg、Pb、Zn的背景值最高(表1)。同時，不同地區(qū)由于所處氣候條件、成土母質(zhì)類型的差別，致使區(qū)域間同一元素的環(huán)境背景值存在差異?？傮w而言，南方土壤污染重于北方，除Hg、Pb，其他元素的背景值都是西部高于東部，Hg的背景值順序為東部>中部>西部，Pb的背景值東部>中西部[7]。

1.2 人為污染源

人為狀態(tài)下水稻土重金屬來源廣泛，主要包括污水灌溉，污泥農(nóng)用，施用重金屬含量較高的肥料、農(nóng)藥和含重金屬廢棄物、金屬礦山廢水污染以及大氣沉降中的重金屬等[8](圖1)。不同污染來源重金屬造成水稻土的重金屬污染特征差異顯著，一般而言，污水灌溉和金屬礦山廢水污染來源的土壤中重金屬累積明顯，在某些情況下可能導致嚴重的環(huán)境污染問題和人類健康風險[9]。在智力、中國、印度和墨西哥都出現(xiàn)過水稻土重金屬累積造成環(huán)境污染的例子，在中國南方的水稻土，特別是長江三角洲平原，太湖平原[10]，珠江三角洲平原[11-12]和江西、湖南丘陵盆地水稻土[13]，江漢平原[14-15]，成都平原[16]，因都受到強烈的工礦開采活動或快速的工業(yè)發(fā)展的影響，水稻土中重金屬污染嚴重，重金屬的表層積聚與活化明顯[11,17-18]，土壤重金屬有效態(tài)升高[12]。例如，湖南省長珠潭城市群水稻田重金屬Cd污染問題主要是由于工業(yè)廢水、廢氣、廢渣等的排放造成的[19]；貴州省典型城市(都勻市)水稻土中 Cd、Hg、As 和 Pb污染的主要來源是鉛鋅礦冶煉、火電廠等污染點源排放的污染物，而Cr的污染來源主要是成土母質(zhì)[3]；云南個舊周邊水稻土中Cd和As為主的土壤重金屬復合污染的來源為礦業(yè)活動等[20]。廣東省70% 以上的水稻Cd含量超出國家食品衛(wèi)生標準限量值(0.2 mg/kg)，其重金屬污染的來源是水稻種植過程中污水灌溉[21]。

表1 中國主要土類重金屬元素的環(huán)境背景值(mg/kg)

2 重金屬污染對水稻土微生物的影響

2.1 重金屬污染對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物生物量是指土壤中個體體積小于5× 103μm3的活微生物總量，主要包括真菌、細菌、放線菌及原生動物等，常用微生物生物量碳、氮等來表征[22]，測定常用方法為氯仿熏蒸浸提法。微生物生物量與土壤健康密切相關(guān)，可以反映土壤養(yǎng)分有效性及生物活性，但是，微生物生物量只反映微生物在總量上的差異，無法表現(xiàn)在組成和區(qū)系上的變化。重金屬污染會影響土壤中微生物生物量的報道很多(表2)，微生物生物量受影響程度與重金屬種類、濃度、土壤理化性質(zhì)等因素相關(guān)，一般說來，土壤微生物生物量碳、氮與重金屬濃度之間存在顯著的負相關(guān)關(guān)系，土壤微生物生物量碳、氮隨著重金屬濃度的提高而降低，而周通等[23]通過研究南方幾種重金屬污染下的水稻土的微生物學指標發(fā)現(xiàn)，重金屬對土壤微生物生物量的影響表現(xiàn)出增加、抑制與無顯著性差異的結(jié)果。荊延德等[24]通過研究兩種水稻土中不同Hg處理的微生物學效應，不同濃度Hg處理土壤微生物生物量碳表現(xiàn)為低濃度(<2 mg/kg)Hg處理時升高，高濃度Hg (≥ 2 mg/kg)處理時下降。總而言之，土壤微生物生物量作為對重金屬污染比較敏感和重要的指標，當土壤中的重金屬濃度達到一定程度時，會對微生物生物量產(chǎn)生負面影響。

圖1 稻田土壤重金屬污染來源

2.2 重金屬污染對土壤微生物群落的影響

土壤微生物群落是反映土壤穩(wěn)定性和生態(tài)機制的重要敏感性指標，良好的微生物種群是適應外界因素和維持土壤肥力的必要因素[30]。在大多數(shù)情況下，重金屬污染能夠明顯影響土壤的微生物群落，如降低土壤微生物生物量、降低活性細菌、真菌和放線菌菌落的數(shù)量等，同時，重金屬污染還能影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，即土壤微生物多樣性，但這種影響隨著重金屬污染程度、重金屬元素類型、水稻根系分泌物和土壤基本理化性質(zhì)(pH、電導率、有機碳、機械組成及鋁氧化物)等因素而異。

表2 不同重金屬元素對水稻土微生物生物量的影響

土壤微生物一般包括細菌、真菌和放線菌等，在不同濃度范圍的重金屬對土壤微生物數(shù)量增長的影響不一定是相同的。有研究表明[25]，重金屬Cu、Zn、Cd、Pb復合污染對水稻土微生物群落有較大的影響，能夠降低細菌、真菌、放線菌菌落數(shù)量。Gao等[31]通過室內(nèi)模擬試驗研究土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)對重金屬復合污染的響應時發(fā)現(xiàn)，重金屬Pb、Cd復合污染對水稻土細菌和放線菌的種群大小產(chǎn)生負面影響，而真菌對重金屬污染不敏感；同時，不同類群微生物對重金屬的敏感程度也不同，吳春艷等[32]通過研究試驗條件下重金屬 Cd2+、Cu2+對黃松水稻土微生物種群數(shù)量的影響發(fā)現(xiàn)，重金屬污染對不同土壤微生物種群數(shù)量的影響差異較大，土壤微生物種群對 Cd2+的敏感度為放線菌>細菌>真菌，對 Cu2+的敏感度為真菌>放線菌>細菌。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是表征土壤生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要參數(shù)，能夠較好地指示土壤環(huán)境污染狀況[33]。微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的研究，常用Biolog碳素利用法、脂肪酸譜圖法(FLFA)、群落水平生理學指紋方法(CLPP)和基于PCR的分子生物學技術(shù)等[34-35]。對蘇南地區(qū)某加工產(chǎn)業(yè)區(qū)和金屬冶煉廠的重金屬污染水稻土的真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，不同程度重金屬污染對稻田土壤真菌群落結(jié)構(gòu)有顯著影響，且隨著污染程度的增加，抗逆真菌相對數(shù)量和種類顯著增加，敏感真菌的相對數(shù)量急劇減少，真菌群落結(jié)構(gòu)隨著重金屬污染程度增加進一步分化[36]。閻姝等[28]通過研究重金屬污染對水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，細菌和真菌 PLFA的變化幅度達到 30% 以上，革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的脂肪酸比值升高，而真菌/細菌的比例降低了約 70%，重金屬污染下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化。

3 重金屬污染對水稻土微生物活性及酶活性的影響

3.1 重金屬污染對水稻土呼吸強度的影響

土壤呼吸強度是土壤微生物活性的體現(xiàn)，可以用來衡量微生物生命活動的強度，也是研究土壤重金屬污染的一項重要生物學指標。一般而言，土壤呼吸作用強度越大，表明土壤微生物活性越高，從而越有利于土壤中污染物的生物降解。段學軍和閔航[37]通過研究不同程度Cd脅迫對淹水稻田土壤呼吸強度的影響時發(fā)現(xiàn)，低濃度Cd的添加對水稻田土壤呼吸強度有一定刺激作用，高濃度則產(chǎn)生抑制。李江遐等[38]通過盆栽試驗方法研究Pb污染對水稻土基礎呼吸作用的影響，發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)時間的延長，基礎呼吸作用隨Pb濃度升高而加強。楊良靜等[39]通過根際法盆栽試驗，發(fā)現(xiàn)隨著Cd脅迫的增加，根際和非根際土壤呼吸強度增加，但增幅較小，根際呼吸強度大于非根際且差異顯著。周通等[23]通過室內(nèi)培養(yǎng)方法研究南方幾種水稻土重金屬污染下的土壤呼吸發(fā)現(xiàn)，在60 d的培養(yǎng)期內(nèi)，前7 d土壤呼吸速率較高，占了整個排放量的30.89% ～ 64.37%，并且這一階段重金屬對土壤呼吸速率的影響最大。

3.2 重金屬污染對水稻土酶活性的影響

土壤酶是參與土壤新陳代謝的重要物質(zhì)，主要來源于增殖和死亡的微生物，也可能來自植物根系、土壤動物區(qū)系和動植物殘體釋放。根據(jù)它們在土壤中的定位和功能[40-42]，大致分為三類酶：①胞內(nèi)酶：存在于增殖的微生物、植物根和土壤動物生活在細胞組織中的一種酶；②胞外酶：由植物根系、土壤動物和活的微生物在活細胞外釋放，以催化大分子和生物聚合物的分解；③結(jié)合在細胞組分上呈吸附狀態(tài)，主要包括分解的細胞碎片中的酶、死的但未分解的細胞中的酶以及活的但不在增殖的細胞中存在的酶。土壤中的酶不僅推動土壤中有機質(zhì)的礦化分解和土壤養(yǎng)分C、N、P和S循環(huán)(表3)，還是表征土壤質(zhì)量的重要生物學指標[43]。

表3 酶的分類及作用

土壤酶活性值的大小可綜合反映重金屬含量的高低，在重金屬生態(tài)毒理、污染監(jiān)測評價及修復等方面研究中，土壤酶是國內(nèi)外關(guān)注的主要課題之一。土壤中的酶類型很多，它們主要分布在水解酶(hydrolase)、裂解酶(lyase)、氧化還原酶(oxidore-ductase)和轉(zhuǎn)移酶(transferase)等4種類型中，其中以水解酶和氧化還原酶為主。近30 a來，國內(nèi)外學者先后提出了氧化還原酶(脫氫酶、過氧化氫酶)、水解酶(堿性/酸性磷酸酶、芳基硫酸脂酶、β-葡萄糖苷酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蔗糖酶)等重金屬污染監(jiān)測指標(表4)。重金屬對酶的作用主要表現(xiàn)重金屬與構(gòu)成酶的蛋白質(zhì)分子的作用[46-47]，分為 3 種類型：①重金屬離子以酶的輔基形式參與反應，促進酶活性部位與底物進行配位結(jié)合，提高酶的活性；②重金屬離子占據(jù)酶的活性中心，與土壤酶分子的巰基、胺基和羧基等基團結(jié)合，破壞酶的結(jié)構(gòu)，阻礙酶參與化學反應，抑制酶的活性；③重金屬與土壤酶不存在專一性對應關(guān)系，酶活性不發(fā)生改變。

我國南方水稻土，特別是受到快速的工業(yè)發(fā)展或強烈的工礦開采活動的影響的地區(qū)，水稻土中都檢測到重金屬污染的存在，最常見重金屬主要包括Cd、Pb、Cu、Hg和Zn 等[48]。土壤酶活性對重金屬污染比較敏感，且不同的酶對不同重金屬的響應不同，例如，荊延德等[24]通過研究不同Hg處理對兩種水稻土酶學效應發(fā)現(xiàn)，2種土壤的酶活性對Hg的敏感程度依次為：脲酶>脫氫酶>酸性磷酸酶。曾路生等[49]通過研究不同Cd處理對黃松田和黃紅壤性水稻土酶活性的影響時發(fā)現(xiàn)2 種土壤的土壤酶活性對 Cd 污染的敏感程度依次為脫氫酶>酸性磷酸酶>脲酶。吳春艷等[32]通過研究Cd2+、Cu2+對黃松水稻土酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)Cd2+、Cu2+對土壤酶活性的抑制作用表現(xiàn)為中性磷酸酶>脲酶>蔗糖還原酶>過氧化氫酶。除了重金屬(如重金屬種類、重金屬污染程度和重金屬的化學形態(tài)等)的潛在影響[50]，水稻土酶活性還受到土壤性質(zhì)(如pH、土壤有機質(zhì)、黏土含量和養(yǎng)分利用率等[51])、水稻的品種、生長發(fā)育和水稻根系[52]、土壤微生物、酶的種類和活性等因素的影響。李金娟等[53]通過研究重金屬污染對高Cd積累水稻長香谷和低Cd積累水稻金農(nóng)絲苗2個品種水稻根際土酶活性的影響發(fā)現(xiàn)，高Cd累積水稻比低Cd累積水稻各時期根系土壤脲酶活性低，過氧化氫酶活性則隨生育期延長不斷升高，高Cd吸收水稻比低Cd吸收水稻各時期土壤過氧化氫酶活性高。曾路生等[49]研究水稻不同生育期土壤酶活性的變化發(fā)現(xiàn)，土壤脲酶活性表現(xiàn)為先上升后下降，而酸性磷酸酶與脫氫酶活性則經(jīng)歷了先降后升再降的過程。同時，在根系分泌物、重金屬等綜合作用下，水稻根際土壤與非根際土壤酶活性存在較大差異。一般而言，根系土壤酶活性遠高于非根系土壤，這是因為根系土壤微生物群落和數(shù)量比較豐富，水稻和微生物的分泌物類型較多，含量高。楊良靜等[39]通過根袋法盆栽試驗，研究了重金屬Cd脅迫對水稻根際和非根際土壤酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶在根際土壤中的活性普遍高于非根際土壤，土壤酶對Cd污染的敏感度依次為蔗糖酶>脲酶>過氧化氫酶，蔗糖酶、脲酶可作檢測土壤Cd污染的指示酶。而許超等[52]通過采集酸性礦山廢水形成的多種重金屬污染水稻土進行根袋法盆栽試驗，發(fā)現(xiàn)根系土壤磷酸酶活性高于非根系土壤，而脲酶活性均低于非根系土壤。分析其原因，可能是因為重金屬污染土壤上水稻根際土壤供磷能力高于非根際土壤，而水稻生長過程中對根系土壤氮的吸收大于非根系土壤。

表4 重金屬污染對水稻土酶活性的影響

4 問題與展望

4.1 存在問題

水稻土是我國重要的耕作土壤，由于采礦和冶金的迅速發(fā)展，污水灌溉、污泥農(nóng)用以及含重金屬肥料和農(nóng)藥的大量使用，我國稻田土壤重金屬污染問題日趨嚴重，特別在中南、西南地區(qū)較為普遍。目前國內(nèi)外關(guān)于水稻土微生態(tài)效應研究已經(jīng)做了大量研究，結(jié)果表明，重金屬脅迫能夠影響水稻土中微生物的生態(tài)特性，如土壤微生物生物量、種群結(jié)構(gòu)、微生物活性等[57-58]，但目前研究仍然存在許多不足，主要包括：

1) 大多數(shù)局限于重金屬污染后水稻土中微生物與土壤酶活性的變化，或者是對水稻生長發(fā)育的影響，缺乏水稻–重金屬–微生物三者相互作用、相互影響方面的研究。

2) 微生物與水稻在長期適應環(huán)境過程中形成了協(xié)同抵抗重金屬的機制，土壤生物消納重金屬的過程及機制已有較多研究，但過去還是以重金屬遷移轉(zhuǎn)化的化學過程為主，相關(guān)生理及分子機制方面的深入研究相對較少。

3) 重金屬污染對水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)的研究多為實驗室或小范圍(如礦區(qū)、污水灌溉區(qū)等)進行的田間試驗，且多只考慮重金屬污染程度及土壤理化性質(zhì)等因素下探討水稻土微生物的變化規(guī)律，區(qū)域尺度下的研究更是鮮有報道。

4) 在實際大田環(huán)境下，土壤環(huán)境條件較為復雜，區(qū)域范圍內(nèi)重金屬含量和土壤理化性狀具有明顯的空間異質(zhì)性，水稻土中土壤微生物受重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素的綜合影響，局部的單一因素的研究很難客觀全面地反映重金屬以及其他環(huán)境因子與土壤微生物的相關(guān)關(guān)系。

5) 針對重金屬污染對水稻土土壤酶的研究主要集中在對單一酶活性或整體酶活性的末端含量指標表征上，關(guān)于重金屬對酶的作用機制的研究還比較少。關(guān)于重金屬污染對不同水稻品種、不同生長發(fā)育期以及水稻根系和非根系土壤間的酶動力學作用機理的研究更是鮮有報道。

4.2 展望

為了系統(tǒng)地認識重金屬污染對水稻土微生物及其生態(tài)過程的影響，建議在今后的研究中重點關(guān)注以下5方面：

1) 加強重金屬污染對土壤微生物、土壤酶活性和水稻生理指標影響的研究及其相互聯(lián)系。

2) 利用分子生物學方法(高通量測序、基因芯片、DNA 指紋圖譜技術(shù)和核酸雜交技術(shù)等)來分析水稻土中微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)，以及應用系統(tǒng)生物學的方法(宏轉(zhuǎn)錄組、宏蛋白組、宏基因組及代謝組學等)研究水稻土微生物活性及功能的演變規(guī)律，新方法的應用促進了對土壤重金屬污染與土壤生物系統(tǒng)相互作用機制的認識，有助于理解在重金屬污染脅迫下水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的演變規(guī)律及響應適應過程。

3) 加強基于長期定位實驗的研究，在較長的時間尺度和較大的空間尺度上認識水稻–水稻土生態(tài)系統(tǒng)在重金屬脅迫下的演變規(guī)律和驅(qū)動機制。

4) 在研究重金屬污染與水稻土土壤微生物生態(tài)特征的關(guān)系的基礎上，加強對土壤重金屬、土壤理化性狀和水稻等因素進行綜合并定量化分析，將是明確重金屬對土壤微生物生態(tài)特性的影響及相關(guān)機理的關(guān)鍵。

5) 結(jié)合田間重金屬污染水稻土實際情況，加強對土壤酶變化的驅(qū)動因子以及土壤酶功能多樣性的研究，同時，對重金屬污染土壤酶的研究應重點從機理方面入手，注重結(jié)合土壤酶的動力學參數(shù)和熱力學參數(shù)，深化土壤酶與復合污染的作用機理，進一步揭示復合污染致毒途徑及其機理。同時借助分子手段，探索重金屬污染水稻土中更多未發(fā)現(xiàn)的酶的特性，尋找更加敏感、更能普遍推廣的重金屬污染土壤的綜合性指標。

此外，還應針對水稻土重金屬污染的類型和污染程度，篩選專性耐受的微生物，或利用基因技術(shù)修飾改造微生物，使之適應污染土壤并發(fā)揮修復功效，同時，對特定功能的微生物的重金屬耐受及轉(zhuǎn)化機制進行深入研究，明確其分子機理和遺傳穩(wěn)定性，并在此基礎上發(fā)展基于功能基因的生物技術(shù)。

[1] 環(huán)境保護部. 全國土壤污染狀況調(diào)查公報[OL]. 2014. 4.17. www.gov.cn/foot/2014-04/17/content_2661768.htm.

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Effects of Heavy Metal Pollution on Microorganism and Enzyme Activity in Paddy Soil: A Review

LIU Juan1, 3, ZHANG Naiming2, 3*, YU Hong2, 3, ZHANG Jingyu2, 3, LI Fangyan2, 3, YU Chang2, 3, DU Hongdie2, 3

(1 College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2 College of Resource and Environmental Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 3 Yunnan Soil Fertility and Pollution Restoration Laboratory, Kunming 650201, China)

Heavy metal pollution in paddy soil not only affects the yield and quality of rice, but also affects the microorganisms and enzyme activities in paddy soil. This paper systematically summarized the sources of heavy metal pollution in paddy soil, the effects of heavy metal pollution on the biomass, population quantity and community structure of microorganisms, and the activities of soil enzymes, and put forward the focus and direction of the future research in view of the research shortage on the microecological effects of heavy metal pollution on paddy soil which include: 1) strengthen the research on the interaction and mutual influence of rice, heavy metals and microorganisms; 2) on the basis of studying the relationship between heavy metal pollution and soil microbial ecological characteristics of paddy soil, strengthening the comprehensive and quantitative analysis of heavy metals, soil physiochemical properties and rice and other factors will be key to clarify the effects of heavy metals on soil microbial ecological characteristics and related mechanisms; 3) Applying molecular biology and systems biology methods to promote the evolution and adaptation processes of microbial activity and function in paddy soil under heavy metal pollution stress; 4) Enhance the research based on long-term localization experiments to understand the evolution law and mechanism of paddy soil ecosystem under heavy metal stress on a longer time scale and a larger spatial scale; 5) The study on the effect of heavy metal pollution on the enzyme activity of paddy soil should focus on the mechanism and the combination of kinetic and thermodynamic parameters of soil enzymes in order to deepen the interaction mechanism between soil enzymes and compound pollution, and further reveal the toxic pathway and mechanism of compound pollution, meanwhile, with the aid of molecular techniques, explore the characteristics of more undiscovered enzymes in heavy metal polluted paddy soil, and find more sensitive and widely applicable comprehensive indexes of heavy metal polluted paddy soil in order to provide scientific basis for risk assessment and bioremediation of heavy metal polluted paddy soil.

Paddy soil; Microbes; Enzyme activity; Heavy metals; Respiration intensity

S154.3

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.06.007

劉娟, 張乃明, 于泓, 等. 重金屬污染對水稻土微生物及酶活性影響研究進展. 土壤, 2021, 53(6): 1152–1159.

國家自然科學基金云南聯(lián)合基金項目(U2002210)資助。

通訊作者(zhangnaiming@sina.com)

劉娟(1990—)，女，四川資中人，博士研究生，主要從事農(nóng)用化學物質(zhì)與環(huán)境研究。E-mail: 15587214232@163.com