葉深，楊蕊，丁朋朋，彭欣，劉偉成*

( 1. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州 325005；2. 浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗室，浙江 溫州 325005；3. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306)

1 引言

生態(tài)位的研究和應(yīng)用是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容之一[1-2]，其通過表征物種在群落生態(tài)系統(tǒng)中的功能位置及分布關(guān)系，揭示種群在群落中的生態(tài)地位及種間相互作用[3]，有利于深入了解種群間資源分配方式的差異。早期國內(nèi)生態(tài)位研究主要集中在陸生生物群落[4]和底棲動物群落[5]，研究者主要通過生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊這兩個指標(biāo)解釋物種在豐度和分布方面的差異，比較不同物種間的競爭關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)性及資源利用能力[3]，隨著發(fā)展的深入，魚類群落結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)相關(guān)研究，目前生態(tài)位在水域生態(tài)系統(tǒng)中已被廣泛應(yīng)用于分析群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系、群落多樣性及演替和物種進(jìn)化等[6]，具有代表性的有空間生態(tài)位[7]、營養(yǎng)生態(tài)位[3]和多維生態(tài)位[8]。韓東燕等[9]通過營養(yǎng)-空間二維生態(tài)重疊指數(shù)探討了膠州灣斑尾刺蝦虎魚（Synechogobius ommaturus）等5種蝦虎魚的種間食物競爭及空間分布關(guān)系；張琳琳等[10]基于生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值探究了浙江中南部近岸海域春季主要魚類的空間生態(tài)位。種間聯(lián)結(jié)性是揭示群落構(gòu)造和演化程度的重要指標(biāo)，反映不同物種共同出現(xiàn)的可能性[11]，隨著研究的深入，生態(tài)學(xué)家將生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性引入海洋魚類群落研究中[12]。韓曉鳳等[11]基于相對重要性指數(shù)、生態(tài)位測定等方法分析了臺州南部近岸海域春秋季主要魚類生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性；董靜瑞等[12]研究了溫州南部沿岸海域47種主要魚類生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性與群落更替的相關(guān)性。

浙江南部近海屬于東海中南部核心水域，受浙江沿岸流、臺灣暖流和黑潮次表層水影響，該水域具有溫和的氣候和豐富的營養(yǎng)鹽生境[13]，眾多魚蝦類聚集在此處產(chǎn)卵和索餌，種類繁多，資源豐富[14]。目前，有關(guān)該海域的報道多集中在單魚種的生物學(xué)特征、資源量研究及群落結(jié)構(gòu)的多樣性分析上[13,15]，從生態(tài)學(xué)角度揭示魚類種群關(guān)系及群落結(jié)構(gòu)的研究較少，僅見高春霞等[16]基于穩(wěn)定同位素技術(shù)對浙江南部近海漁業(yè)生物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。因此，本研究基于2016年8月（夏季）、2016年11月（秋季）、2017年3月（冬季）、2017年5月（春季）浙江南部近海的魚類調(diào)查數(shù)據(jù)，利用優(yōu)勢種測度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及種間聯(lián)結(jié)性測度對主要魚類間的關(guān)系進(jìn)行研究，為近海漁業(yè)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、生態(tài)修復(fù)和資源養(yǎng)護(hù)管理提供科學(xué)參考。

2 材料和方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本實(shí)驗樣品為2016年8月（夏季）、2016年11月（秋季）、2017年3月（冬季）、2017年5月（春季）在浙江南部近海（27.0°～29.0°N，120.5°～123.0°E）利用單船底拖作業(yè)捕獲所得，調(diào)查船為功率396 kW、噸位305 t的“浙洞漁10109”號，調(diào)查方式為底拖網(wǎng)作業(yè)，網(wǎng)口寬為40 m，高為7.5 m，底綱和浮子綱為80 m，網(wǎng)目規(guī)格為2 000 mm×96目，網(wǎng)囊網(wǎng)目直徑為25 mm，拖速為2～4 kn，每站拖網(wǎng)時間為1 h左右。樣品個體經(jīng)冷凍保存帶回實(shí)驗室進(jìn)行分析，采樣站位點(diǎn)如圖1所示。

圖1 浙江南部近海調(diào)查站點(diǎn)Fig. 1 Survey stations in the offshore waters of southern Zhejiang

2.2 研究方法

2.2.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

由于各站位的拖網(wǎng)時間與拖速不盡相同，因此在數(shù)據(jù)分析前按調(diào)查拖速3 kn、拖網(wǎng)時間1 h為基準(zhǔn)對漁獲量數(shù)據(jù)（生物量、豐度）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。

2.2.2 優(yōu)勢種測度

采用相對重要性指數(shù)（Index of Relative Importance, IRI）作為考量指標(biāo)[17]，包括生物個體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率信息，計算公式為

式中，N為單一航次單一物種漁獲尾數(shù)與漁獲總尾數(shù)的比值；W為單一航次單一物種漁獲重量與總漁獲重量的比值；F為單一航次單一物種出現(xiàn)的站位數(shù)與總調(diào)查站位的比值。定義IRI≥1 000的種類為該海域內(nèi)的優(yōu)勢種，100≤IRI<1 000為重要種。

2.2.3 生態(tài)位測定

生態(tài)位測度指標(biāo)包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。由于不同種類間個體差異較大，使用生物量更能代表物種間的能量分布[18]。生態(tài)位寬度用Shannon-Wiener[19]公式表示為

式中，Bi為種i的生態(tài)位寬度；Pij為種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例，其中j在計算空間生態(tài)位時表示某個調(diào)查站位，j在計算時間生態(tài)位時表示某個調(diào)查航次；R為總站位數(shù)。

生態(tài)位重疊指數(shù)采用Pianka[20]公式進(jìn)行計算:

式中，Qik為種i與種k的生態(tài)位重疊指數(shù)；Pkj為種k在第j個資源狀態(tài)下的生物量占該種總生物量的比例；R為總站位數(shù)。Qik大小表示重疊程度的大小，重疊值介于0～1，當(dāng)Qik>0.6時視為重疊度較高，0.3≤Qik≤0.6視為重疊度較低，Qik<0.3視為重疊度低[21]。

2.2.4 種間聯(lián)結(jié)性測定

Schluter[22]提出的方差比率（Variance Ratio, VR）是物種間總體關(guān)聯(lián)程度的判斷指標(biāo)，并運(yùn)用計算統(tǒng)計量W值檢驗關(guān)聯(lián)顯著性，其計算公式如下：

χ2檢驗是基于2×2列聯(lián)表，用Yates連續(xù)校正法[23]進(jìn)行χ2檢驗：

式中，n為總站位數(shù)；a為兩物種都出現(xiàn)的站位數(shù)；b、c分別為僅其中一個物種出現(xiàn)的站位數(shù)；d為兩物種均未出現(xiàn)的站位數(shù)。若χ2<3.841，則種對間具有不顯著聯(lián)結(jié)性；若3.841≤χ2＜6.635，則種對間具有顯著聯(lián)結(jié)性；若χ2≥6.635，則種對間具有極顯著聯(lián)結(jié)性。以（ad-bc）值的正負(fù)性來確定種對間關(guān)聯(lián)的正負(fù)性，若（ad-bc）>0，則物種間呈正聯(lián)結(jié)；（ad-bc）<0，則物種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)；ad=bc為無聯(lián)結(jié)。

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（Association Coefficient, AC）[24]進(jìn)一步檢驗χ2所測出的結(jié)果及說明種間聯(lián)結(jié)程度，計算公式如下：

式中，AC取值范圍為-1～1，AC值越接近1，該種對間正聯(lián)結(jié)程度越強(qiáng)；AC越接近-1，該種對間負(fù)聯(lián)結(jié)程度越強(qiáng)；AC為0時，該種對相互獨(dú)立[25]。

采用共同出現(xiàn)百分率（Percentage of Co-occurrence, PC）測度物種間正聯(lián)結(jié)程度[26]，其公式為

式中，PC的取值范圍為0～100%，PC值越接近100%，則種對間正聯(lián)結(jié)越緊密，種對相互獨(dú)立時PC為0。下文將PC等值表示為0～1。

利用Excel 2019軟件計算相對重要性指數(shù)；利用R語言計算生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊指數(shù)及種間聯(lián)結(jié)性；利用SPSS 24對研究對象的生態(tài)位寬度進(jìn)行聚類分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要魚類組成

本研究調(diào)查的4個航次魚類共計169種，根據(jù)優(yōu)勢度指數(shù)計算得出4個航次中主要魚類共有26種，其中春季、夏季、秋季、冬季重要種分別為9種、6種、12種和8種，優(yōu)勢種分別為4種、4種、3種和2種。浙江南部近海魚類重要種季節(jié)變化顯著，其中藍(lán)圓鲹（Decapterus maruadsi）、日本鯖（Scomber japonicus）、日本鳀（Engraulis japonicus）僅為春季重要種；二長棘犁齒鯛（Evynnis cardinalis）、竹莢魚（Trachurus japonicus）、銀姑魚（Pennahia argentata）僅為夏季重要種；大頭銀姑魚（Pennahia macrocephalus）、六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）、鮸（Miichthys miiuy）、皮氏叫姑魚（Johnius belangerii）、前肛鰻（Dysomma anguillare）、沙帶魚（Lepturacanthus savala）僅為秋季重要種；芝蕪棱鳀（Thryssa chefuensis）、黃 鮟 鱇（Lophius litulon）、七星底燈魚（Benthosema pterotum）、青鱗小沙?。⊿ardinella zunasi）僅為冬季重要種。4個季節(jié)共有主要魚類為帶魚（Trichiurus lepturus）、龍頭魚（Harpadon nehereus）、小黃魚（Larimichthys polyactis）和黃鯽（Setipinna tenuifilis）（表1）。

表1 浙江南部近海魚類重要種種類組成Table 1 Major composition of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.2 時空生態(tài)位寬度

從空間維度上分析發(fā)現(xiàn)，浙江南部近海主要魚類的空間生態(tài)位寬度值范圍為0.54～2.83（表2），其中日本鯖空間生態(tài)位寬度值最大（2.83），青鱗小沙丁空間生位態(tài)寬度值最?。?.54）。結(jié)合空間生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由黑姑魚、帶魚等組成，空間生態(tài)位最寬；第二組由日本鳀組成，空間生態(tài)位寬度次之；第三組由芝蕪棱鳀和青鱗小沙丁組成，空間生態(tài)位最窄（圖2）。

圖2 浙江南部近海主要魚類空間生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 2 Cluster analysis of spatial niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

從時間維度上分析發(fā)現(xiàn)，浙江南部近海主要魚類的時間生態(tài)位寬度值范圍為0.04～1.34（表2），其中龍頭魚時間生態(tài)位寬度值最大（1.34），芝蕪棱鳀時間生態(tài)位寬度值最?。?.04）。結(jié)合時間生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由黃鯽、前肛鰻等組成，時間生態(tài)位最寬；第二組由鐮鯧、銀姑魚等組成，時間生態(tài)位寬度次之；第三組由帶魚、刺鯧等組成，時間生態(tài)位寬度最窄（圖3）。

圖3 浙江南部近海主要魚類時間生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 3 Cluster analysis of temporal niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

表2 浙江南部近海主要魚類的空間、時間及時空生態(tài)位寬度Table 2 Spatial, temporal and spatio-temporal niche breadth of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

從時空維度上分析發(fā)現(xiàn)，浙江南部近海主要魚類的時空生態(tài)位寬度值范圍在為0.03～3.50（表2），其中龍頭魚時空生態(tài)位寬度值最大（3.50），芝蕪棱鳀時空生態(tài)位寬度值最?。?.03）。結(jié)合時空生態(tài)位寬度聚類分析，將26種主要魚類分為3組：第一組由帶魚、刺鯧等組成，時空生態(tài)位最窄；第二組由皮氏叫姑魚、前肛鰻和龍頭魚組成，時空生態(tài)位最寬；第三組由細(xì)條天竺鯛、鐮鯧等組成，時空生態(tài)位寬度次之（圖4）。

圖4 浙江南部近海主要魚類時空生態(tài)位寬度相似性聚類分析Fig. 4 Cluster analysis of spatial-temporal niche breadth similarity of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.3 時空生態(tài)位重疊

從空間維度上分析發(fā)現(xiàn)，青鱗小沙丁和芝蕪棱鳀生態(tài)位重疊值最大，為0.97。研究結(jié)果表明，325組種對中，空間生態(tài)位重疊值在0.6以上的有40對，占總對數(shù)的12.31%；空間生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6內(nèi)的有131對，占總對數(shù)的40.31%；其余154對空間生態(tài)位寬度生態(tài)位重疊值在0.3以下，占總對數(shù)的47.38%，空間生態(tài)位重疊以低等級為主（表3）。

從時間維度上分析發(fā)現(xiàn)，29組種對時間生態(tài)位重疊值大于等于0.99；芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時間生態(tài)位重疊值最小，為0。研究結(jié)果表明，325組種對中，時間生態(tài)位重疊值在0.6以上的有103對，占總對數(shù)的31.69%；時間生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6間的有79對，占總對數(shù)的24.31%；其余143對時間生態(tài)位重疊值低于0.3，占總對數(shù)的44.0%，時間生態(tài)位以低等級為主（表3）。

表3 浙江南部近海主要魚類空間生態(tài)位（對角線以下）和時間生態(tài)位（對角線以上）重疊值Table 3 Temporal niche overlaps (above the diagonal) and spatial niche overlaps (under the diagonal)between dominant fish species in the offshore waters of southern Zhejiang

從時空維度上分析發(fā)現(xiàn)，青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀時空生態(tài)位重疊值最大，為0.97；芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時空生態(tài)位重疊值為最小，為0。研究結(jié)果表明，325組種對中，時空生態(tài)位重疊值在0.6以上的有14對，占總對數(shù)的4.31%；時空生態(tài)位重疊值范圍在0.3～0.6間的有55對，占總對數(shù)的16.92%；其余256對時空生態(tài)位重疊值低于0.3，占總對數(shù)的78.77%，時空生態(tài)位以低等級為主（表4）。

表4 浙江南部近海主要魚類時空生態(tài)位重疊值Table 4 Spatio-temporal niche overlap between dominant fish species in the offshore waters of southern Zhejiang

續(xù)表 4

3.4 總體聯(lián)結(jié)性分析

利用方差比率對主要魚類的總體聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗發(fā)現(xiàn)VR（11.27）大于1，表明主要魚類總體上呈正相關(guān)。計算統(tǒng)計量W為304.19，經(jīng)查表得出W值未落入卡方分布的置信區(qū)間內(nèi)，表明 VR偏離顯著，主要魚類總體聯(lián)結(jié)性顯著（表5）。

表5 浙江南部近海主要魚類總體聯(lián)結(jié)性Table 5 General interspecific association test of dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

3.5 種對間聯(lián)結(jié)性分析

在26種主要魚類構(gòu)成的325組種對中，因刺鯧、帶魚、鐮鯧、龍頭魚、小黃魚、日本鯖、黃鯽在各個調(diào)查站點(diǎn)中均有分布，因此無法進(jìn)行χ2檢驗分析，其中共154對，占總種對數(shù)的47.38%。其余171組種對中，有1組種對間聯(lián)結(jié)不顯著（χ2<3.841），占總種對數(shù)的0.31%；有170組種對間聯(lián)結(jié)性具有顯著性，其中有4組呈顯著正相關(guān)（3.841≤χ2≤6.635,ad>bc），占總種對數(shù)的1.23%；有1組呈顯著負(fù)相關(guān)（3.841≤χ2≤6.635,ad6.635,ad>bc），占總種對數(shù)的31.69%；有62組呈極顯著負(fù)相關(guān)（χ2>6.635,ad

圖5 浙江南部近海主要魚類種間χ2檢驗半矩陣Fig. 5 Semi-matrix of the inters χ2 test among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）研究結(jié)果表明（圖6），325組種對中有26組種對間正聯(lián)結(jié)程度較高（AC≥0.6），占總種對數(shù)的8.00%；有53組種對間正聯(lián)結(jié)程度一般（0.2≤AC<0.6），占總種對數(shù)的16.31%；有195組種對間趨于獨(dú)立（-0.2≤AC<0.2），占總種對數(shù)的60.00%；有51組種對間負(fù)聯(lián)結(jié)程度較高（AC<-0.6），占總種對數(shù)的15.69%。

圖6 浙江南部近海主要魚類種間聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）半矩陣Fig. 6 Semi-matrix of inters pecific association coefficient (AC) among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

共同出現(xiàn)百分率（PC）值分析表明（圖7），325組種對中具有強(qiáng)正聯(lián)結(jié)性（0.8

圖7 浙江南部近海主要魚類種間共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣Fig. 7 Semi-matrix of inters percentage of co-occurrence (PC) among the dominant fish species in the offshore waters of southern Zhengjiang

4 討論

4.1 生態(tài)位寬度

空間生態(tài)位寬度是物種空間維度分布的度量[27]。李超男等[21]利用空間生態(tài)位寬度值聚類分析結(jié)果反映溫州灣春季主要游泳生物群落中物種數(shù)量及分布格局。本研究聚類分析將主要魚類分為3組，第一組組內(nèi)各物種均屬暖水性魚類，在調(diào)查水域范圍內(nèi)分布廣泛，漁獲生物量較高且各站點(diǎn)間漁獲生物量分布均勻，生境適應(yīng)能力及空間競爭能力強(qiáng)，因此空間生態(tài)位寬度值普遍較高；第三組僅由芝蕪棱鳀和青鱗小沙丁組成，究其原因為兩種魚類在調(diào)查海域內(nèi)分布不均，其中青鱗小沙丁站點(diǎn)出現(xiàn)頻率為48.15%，芝蕪棱鳀站點(diǎn)出現(xiàn)率雖高于80%，但各站點(diǎn)間較大的生物量差異可能是造成空間生態(tài)位寬度值較低的原因。

時間生態(tài)位寬度是調(diào)查海域范圍內(nèi)物種出現(xiàn)時間的度量[27]。聚類第一組組內(nèi)物種種群生物量隨時間變化相對較小，在調(diào)查時間內(nèi)出現(xiàn)時間均較長，在調(diào)查區(qū)域內(nèi)分布的季節(jié)變化不明顯，時間生態(tài)位寬度值均高于0.9；第三組組內(nèi)物種時間生態(tài)位寬度值相對較低，主要為該些物種生物量分布存在明顯的季節(jié)性差異，表現(xiàn)為某一季度的生物量驟增。

時空生態(tài)位寬度能綜合描述物種間的競爭共存機(jī)制[28]。聚類結(jié)果可在一定程度上反映出物種間在時間及空間維度上的分布均勻程度。結(jié)果表明，第二組組內(nèi)物種時空生態(tài)位寬度值較高，對應(yīng)物種的空間和時間生態(tài)位寬度值均較高，說明該組物種資源占有量在時間維度上具有同步性，空間維度上具有同域性。何雄波等[29]對閩江口主要漁獲魚類的時空生態(tài)位寬度分析中表明，當(dāng)空間生態(tài)位寬度值相差不大時，時間生態(tài)位寬度對時空生態(tài)位寬度影響較明顯，本研究同樣發(fā)現(xiàn)空間生態(tài)位寬度值大但時間生態(tài)位寬度值并非也大，日本鯖具有最寬的空間生態(tài)位寬度（2.83），但在時間維度上生態(tài)位較窄（0.29），因此造成其時空生態(tài)位較窄（0.82）；其次，物種自身的洄游特性及物種生物量分布的季節(jié)差異也是造成時空生態(tài)位寬度值較低的原因[30-31]。

續(xù)表3

本研究發(fā)現(xiàn)，相對重要性指數(shù)大的物種與時空生態(tài)位寬度值大的物種存在差異，造成這種差異的主要原因為相對重要性指數(shù)根據(jù)物種尾數(shù)、生物量及出現(xiàn)頻率計算而來，而時空生態(tài)位寬度值的計算則考慮了物種生物量、出現(xiàn)站點(diǎn)及出現(xiàn)時間，相較而言，不同站點(diǎn)或不同季節(jié)漁獲量的分布程度均會對時空生態(tài)位寬度值的計算結(jié)果產(chǎn)生影響，因此，后者更能衡量某一物種在時空二維維度上對資源的利用能力。

4.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位測度指標(biāo)是影響物種群落結(jié)構(gòu)及多樣性的重要因素，生態(tài)位重疊可體現(xiàn)物種間潛在的競爭關(guān)系[32]?？臻g生態(tài)位重疊可反映物種在某一空間維度上對資源利用的相似程度。本研究中青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀空間生態(tài)位重疊值最大（0.97），表明二者在空間維度上資源分布范圍最接近，原因可能是二者均為浮游動物食性，屬于相同功能群，對食物資源存在競爭。青鱗小沙丁與二長棘犁齒鯛的空間生態(tài)位重疊值最低（0.001），這可能是由于兩物種在該海域內(nèi)對資源的利用程度存在空間異質(zhì)性，但這并不表明兩物種種間關(guān)系趨于獨(dú)立，葛寶明等[33]認(rèn)為，生態(tài)位重疊值主要與物種分布的環(huán)境位點(diǎn)重合情況密切相關(guān)，本研究中兩物種調(diào)查站位重疊率為33.33%。

本研究中29組種對時間生態(tài)位重疊值大于或等于0.99，表明種對間物種在調(diào)查海域內(nèi)對資源的利用在時間維度上最為接近，且在這些種對中夏、秋季調(diào)查數(shù)據(jù)大多低于其他季節(jié)。芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時間生態(tài)位重疊值最小（0），在研究水域范圍內(nèi)，二長棘犁齒鯛為夏季重要種，而芝蕪棱鳀僅為冬季重要種，二者分布存在明顯季節(jié)性差異，且芝蕪棱鳀在研究水域內(nèi)是主要棲息于水域深度范圍為1～20 m的表層魚類，二長棘犁齒鯛是棲息于水域底層的底層魚類[34]，二者棲所生態(tài)不同，由此也印證了何雄波等[29]關(guān)于時間生態(tài)位重疊可以反應(yīng)群落中生物生活史相似性這一結(jié)論。

時空生態(tài)位重疊表征物種在時間和空間雙因素影響下的生態(tài)位重疊，結(jié)果常以空間生態(tài)位重疊值與時間生態(tài)位重疊值的乘積表示[35]，其中任一維度的重疊值升高，就會造成時空生態(tài)位重疊值升高。本研究中，青鱗小沙丁與芝蕪棱鳀時空生態(tài)位重疊值最大，芝蕪棱鳀與二長棘犁齒鯛時空生態(tài)位重疊值最小。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度值高的物種與其他物種的生態(tài)位重疊值并非也高，龍頭魚是浙江南部近海四季優(yōu)勢種（IRI>1 000）且各站位間生物量分布均勻，其時空生態(tài)位寬度最寬（3.50），但它與其他物種間重疊均不顯著（Qij<0.6），這可能是由于魚類群落結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境維度上存在生態(tài)分化現(xiàn)象，物種本身特性對資源環(huán)境適應(yīng)性不同。

4.3 種間聯(lián)結(jié)性

種間總體聯(lián)結(jié)性可反映群落結(jié)構(gòu)和物種組成的穩(wěn)定性[36]。浙江南部近海主要魚類總體聯(lián)結(jié)性為顯著正聯(lián)結(jié)，表明主要魚類群落總體上呈穩(wěn)定狀態(tài)，物種間在生存空間上相異或相互依存，外界干擾對群落穩(wěn)定性影響不大，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)趨于成熟。

種對間聯(lián)結(jié)是兩個物種在空間分布上的聯(lián)結(jié)性[37]，單一的檢驗方法可能會導(dǎo)致結(jié)果存在誤差，因此本研究中以卡方檢驗為基礎(chǔ)，結(jié)合聯(lián)結(jié)系數(shù)與共同出現(xiàn)百分率，進(jìn)一步檢驗卡方結(jié)果聯(lián)結(jié)性不顯著的種對，客觀判斷種對間聯(lián)結(jié)情況?？ǚ綑z驗結(jié)果表明，浙江南部近海大多數(shù)種對間關(guān)聯(lián)性均達(dá)到顯著水平，說明該水域內(nèi)各物種對水域環(huán)境具有相似的適應(yīng)能力，物種組成穩(wěn)定性較強(qiáng)，演替趨勢趨于正向。龍頭魚、前肛鰻、皮氏叫姑魚時空生態(tài)位寬度值在所有物種生態(tài)位寬度中位居前三，種對間聯(lián)結(jié)性結(jié)果分析顯示，除龍頭魚在各個站點(diǎn)均有分布無法進(jìn)行卡方檢驗外，前肛鰻和皮氏叫姑魚與其他主要魚類顯著正相關(guān)程度均較高。此外研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位重疊值的高低并不對種對間聯(lián)結(jié)性產(chǎn)生影響，帶魚和龍頭魚均為浙江南部近海四季主要魚類且互為捕食者與被捕食者[38-39]，其種對間生態(tài)位重疊并不顯著，但AC結(jié)果表明，種對間正相關(guān)程度較高（AC≥0.2），PC結(jié)果表明，該組種對間具有強(qiáng)正聯(lián)結(jié)（0.8

本研究采用優(yōu)勢種測度、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及種間聯(lián)結(jié)性測度對浙江南部近海主要魚類間的種間關(guān)系及其群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，研究結(jié)果對今后該海域的生態(tài)穩(wěn)定性評估和資源養(yǎng)護(hù)管理具有科學(xué)參考意義。