史明靜，李澤妤，趙 藝，張 蒙

(1.北京建筑大學(xué) 理學(xué)院， 北京 100044; 2.北京工商大學(xué) 嘉華學(xué)院， 北京 101118)

近年來, 生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的下降引起人們的廣泛關(guān)注, 隨著生態(tài)環(huán)境的日益惡化，人們越來越重視物種保護(hù)和對種群持續(xù)生存的研究。環(huán)境中的有毒物質(zhì)對物種生存產(chǎn)生了很大影響，尤其在水生環(huán)境中較為明顯，例如大量的工業(yè)廢水廢料及家庭污染等所產(chǎn)生的毒素。DAS等[1]研究了環(huán)境中毒素對捕食系統(tǒng)最優(yōu)收獲的影響。KAR等[2]分析了毒素存在時2種魚類競爭系統(tǒng)的穩(wěn)定性和非線性收獲。因此，研究基于毒素的數(shù)學(xué)模型穩(wěn)定性問題能夠保護(hù)有益物種的生存，還能獲得良好的經(jīng)濟(jì)效益，進(jìn)而研究毒素對捕食系統(tǒng)的穩(wěn)定性及收獲影響成為主要問題[3-4]。此外, 當(dāng)種群的密度下降到一定閾值時, 該生物會出現(xiàn)覓食、繁殖、抵御天敵等困難, 導(dǎo)致物種的增長率下降, 這一現(xiàn)象將隨著物種種群數(shù)量的增加而逐步減緩并最終消失, 這就是所謂的Allee效應(yīng)。種群的Allee效應(yīng)描述了種群規(guī)?；蛎芏扰c種群個體適應(yīng)度之間的相關(guān)性[5]。SEN等[6]研究了Allee效應(yīng)對捕食系統(tǒng)的復(fù)雜動力學(xué)影響。種群密度下降在很大程度上將增加種群滅絕的可能性，會對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響, 因此, 具有Allee效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型受到了廣泛關(guān)注[7-8]。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人類對自然界的過度利用使得自然環(huán)境中毒素濃度不斷增加，造成越來越多的種群變?yōu)闉l危物種，研究毒素作用下具有Allee效應(yīng)的種群模型的動力學(xué)行為尤其重要。本文建立了毒素影響下食餌種群受Allee效應(yīng)影響的捕食- 被捕食模型, 研究了模型的動力學(xué)性質(zhì)，并討論了毒素與Allee閾值對該種群持續(xù)生存的影響。

假設(shè)捕食過程為第一類功能反應(yīng)，食餌種群受到Allee效應(yīng)的影響，捕食者種群的增長受到密度制約。另外, 環(huán)境中的有毒物質(zhì)對食餌產(chǎn)生直接影響，對捕食者產(chǎn)生間接影響。據(jù)此建立模型(1):

(1)

式中：x,y分別為食餌與捕食者的種群密度；b1,b2分別為食餌與捕食者的內(nèi)稟增長率；θ為Allee閾值；a12為捕食者的功能反應(yīng)系數(shù)；a21為捕食者捕食食餌的轉(zhuǎn)化系數(shù)；a22為捕食者的種內(nèi)競爭系數(shù)；α,β分別為有毒物質(zhì)對食餌與捕食者的影響系數(shù)。

1 解的正性和有界性

定理1對于任意時刻都有t>0,當(dāng)初始值x(0)和y(0)為正時,模型(1)滿足初始條件的所有解恒為正, 且一致有界。

證：首先證明x(t)在t>0時大于0，由模型(1)可得：

(2)

由于x(0)>0,顯然當(dāng)t>0時，x(t)恒為正。類似得到y(tǒng)(t)：

(3)

顯然，當(dāng)t>0時，y(t)也恒為正。進(jìn)而構(gòu)建一個李雅普諾夫函數(shù)M(t)為：

M(t)=a21x(t)+a12y(t)

(4)

令h為一個常數(shù), 構(gòu)造一個關(guān)于M(t)的微分方程滿足:

(5)

(6)

通過解式(6)得到：

(7)

其中M(t)的初始條件M(0)為：

M(0)=M[x(0),y(0)]

(8)

2 正平衡點(diǎn)的存在性

利用常微分方程理論知識對模型(1)進(jìn)行定性分析, 其中O,H,E0,E1,E2表示平衡點(diǎn)，H1,H2,H3,H4,H5,H6表示模型參數(shù)的限制條件。

(9)

(10)

通過解模型(1)得到：

(11)

(12)

(13)

(14)

(15)

(16)

3 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

模型(1)的雅可比矩陣J為：

(17)

當(dāng)模型(1)有1個正平衡點(diǎn)E0(x0,y0)時,E0處的雅可比矩陣JE0為：

(18)

經(jīng)計(jì)算得Det(JE0)=0,即其中必有一個特征值為0, 所以E0(x0,y0)是一個高階奇點(diǎn)。

Φ(x,0)=-b1θx+b1x2-αx3+o(x4)

(19)

其中Φ為x的高階無窮小，可得式(18)的二次項(xiàng)系數(shù)大于0, 所以E0是一個鞍結(jié)點(diǎn)。

當(dāng)模型(1)存在2個正平衡點(diǎn)時, 其雅可比矩陣JEi為:

(20)

對應(yīng)的特征方程為：

λ2-tr(JEi)λ+Det(JEi)=0

(21)

其中：

(22)

(23)

(24)

Det(JE2)>0，tr(JE2)<0

(25)

這時E2(x2,y2)為一個穩(wěn)定的奇點(diǎn)。

4 極限環(huán)的不存在性

定理2當(dāng)參數(shù)條件滿足H6為Δ=(b2-a21)2-8αb1<0時, 模型(1)不存在極限環(huán)。

證：將模型(1)定義為:

(26)

式中：P,Q均為連續(xù)光滑的可微函數(shù)。

選擇適當(dāng)?shù)亩魏瘮?shù)M(x,y),N(x,y),B(x,y),且都具有一階連續(xù)偏導(dǎo)數(shù),使得:

(27)

若式(26)是一個正定或負(fù)定函數(shù)，則模型(1)不存在極限環(huán)。取M(x,y)=ωx-2y-1,N(x,y)=0,B(x,y)=x-1y-2,ω、ω0為常數(shù)，則有：

L(P,Q,M，N,B)=x-1y-2[-2αx2+(b2-a21)x-b1]+ω(a22+β)x-2

(28)

令g(x)=-2αx2+(b2-a21)x-b1, 當(dāng)參數(shù)滿足H6為Δ3=(b2-a21)2-8αb1<0時,g(x)為一個開口向下的二次曲線, 且與x軸無交點(diǎn)，這時一定存在著一個ω=ω0<0使得L(P,Q，M,N,B)<0, 故模型(1)不存在極限環(huán)。

5 一致持久性

從幾何學(xué)上講, 一致持久性是指在離邊界非零距離的相平面上存在一個區(qū)域, 種群進(jìn)入該區(qū)域內(nèi)，能夠確保種群在生物學(xué)意義上能夠長期存活。根據(jù)文獻(xiàn)[9]、文獻(xiàn)[10], 一致持久性被定義如下：

(Ⅰ)x(t)≥0,y(t)≥0，對?t>0。

證：由式(1)得：

(29)

通過解式(28)可得：

(30)

由定理1的證明可知x(t)≤M1,y(t)≤M2，則有：

(31)

(32)

(33)

(34)

6 數(shù)值模擬

基于以上對模型(1)的定性分析, 進(jìn)而通過數(shù)值模擬來驗(yàn)證毒素與Allee效應(yīng)分別對該模型的影響。當(dāng)系統(tǒng)存在一個正平衡點(diǎn)時, 取參數(shù)值為α=0.008,β=0.002,b1=0.500,b2=0.600,a12=0.070,a21=0.060,a22=0.040,θ=8.000, 此時模型(1)的軌線分布與時間序列如圖1、圖2所示?？梢? 此時模型在食餌密度趨于0時穩(wěn)定, 意味著此種條件下食餌會逐漸滅絕。當(dāng)模型(1)存在2個正平衡點(diǎn)時, 取參數(shù)值為α=0.040,β=0.020,b1=0.800,b2=0.600,a12=0.070,a21=0.060,a22=0.040,θ=2.500, 此時模型(1)的軌線分布與時間序列如圖3、圖4所示?？梢? 該模型是全局漸進(jìn)穩(wěn)定的。

圖1 參數(shù)條件H1,H2,H3成立時，模型(1)的軌線Fig.1 Trajectory diagram of model (1)when parameter conditions H1,H2, and H3 hold

圖2 參數(shù)條件H1,H2,H3成立時，模型(1)的時間序列Fig.2 Time series diagram of model(1)when parameter conditions H1,H2, and H3 hold

圖 3參數(shù)條件H1,H2,H4成立時，模型(1)的軌線Fig.3 Trajectory diagram of model (1)when parameter conditions H1,H2, and H4hold

圖4 參數(shù)條件H1,H2,H4成立時，模型(1)的時間序列Fig.4 Time series diagram of model (1) when parameter conditions H1,H2, and H4hold

圖2表明食餌的密度在趨于0時穩(wěn)定，分別取θ=0，θ=-2.000來進(jìn)行比較，如圖5、圖6所示。通過分析參數(shù)可知，當(dāng)θ>8.000時，模型(1)無正平衡點(diǎn), 當(dāng)θ<8.000時，有一個漸近穩(wěn)定的正平衡點(diǎn)。于是，保持其他參數(shù)不變的情況下，0<θ<8.000表示食餌種群受到一個較強(qiáng)的Allee效應(yīng)，θ≦0表示食餌種群受到一個較弱的Allee效應(yīng)。在參數(shù)條件H1,H2,H4,H5,H6成立的情況下, 改變α，β大小，發(fā)現(xiàn)毒素系數(shù)不影響模型(1)的穩(wěn)定性, 只是推遲了該模型達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的時間，且改變了平衡點(diǎn)的狀態(tài)值，如圖7所示。

圖5 θ=0時, 時間序列Fig.5 Time series diagram when θ=0.000

圖6 θ=-2.000時，時間序列Fig.6 Time series diagram when θ=-2.000

圖7 α=0.030 0,β=0.030 0時, 時間序列Fig.7 Time series diagram when α=0.030 0, β=0.030 0

7 結(jié)論

本文構(gòu)建了一類具有毒素和Allee效應(yīng)影響的捕食- 被捕食模型, 理論分析與數(shù)值模擬結(jié)果表明, Allee閾值會影響系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 但是這種影響是可控的, 且食餌受到一個弱的Allee效應(yīng)更符合生物意義。另外, 通過改變α，β的數(shù)值可知，毒素對系統(tǒng)的影響也是可控的，并且發(fā)現(xiàn)毒素系數(shù)只是推遲了該模型達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的時間，且改變了平衡點(diǎn)的狀態(tài)值。意味著在正平衡點(diǎn)存在的情況下, 毒性系數(shù)發(fā)生小范圍的改變不影響系統(tǒng)的穩(wěn)定性。該類模型可以用在人工養(yǎng)殖和珍稀動物保護(hù)等方面, 尤其在水生環(huán)境中, 為生物種群的研究提供了理論依據(jù)。相較于前人的一些研究成果而言, 該模型同時考慮了有毒物質(zhì)與Allee效應(yīng)對系統(tǒng)的雙重影響, 研究了在這種情況下物種的共存狀態(tài)，也為生物多樣性保護(hù)提供了理論基礎(chǔ), 且具有較高的實(shí)際意義。