宗毓錚，張函青，李萍，張東升，林文，薛建福，高志強(qiáng)，郝興宇

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801

0 引言

【研究意義】我國(guó)是世界上小麥（Triticum aestivum）種植面積最大、產(chǎn)量最高的國(guó)家，種植面積高達(dá)2 400萬hm2，占世界小麥總產(chǎn)量的17.6%[1]。我國(guó)北方是冬小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥產(chǎn)量變化會(huì)對(duì)中國(guó)及世界糧食安全產(chǎn)生巨大影響。氣候條件是影響小麥產(chǎn)量形成的重要因素。工業(yè)革命以來，大氣 CO2濃度不斷升高，目前已達(dá)410 μmol·mol-1，到21世紀(jì)末將達(dá)421—936 μmol·mol-1[2]。大氣中 CO2等溫室氣體濃度升高將引發(fā)氣溫持續(xù)升高。據(jù)預(yù)測(cè)，到2080s全球平均氣溫將比工業(yè)革命前增加2℃左右[3]。然而，目前關(guān)于大氣CO2濃度與溫度同時(shí)升高的交互作用對(duì)小麥產(chǎn)量形成的認(rèn)識(shí)仍不十分清楚?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】已有大量研究證明，CO2濃度升高將減小葉片氣孔導(dǎo)度、降低蒸騰速率，提高葉片水分利用效率[4]。另外，在水分與養(yǎng)分正常供應(yīng)下，CO2濃度升高可提高大多數(shù)作物葉片光合碳同化能力[4-5]，改變植株體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸與分配格局[6-7]，提高產(chǎn)量[4]。位于美國(guó)亞利桑那州、伊利諾伊州與我國(guó)北京昌平等多個(gè)FACE平臺(tái)的長(zhǎng)期試驗(yàn)結(jié)果均表明，在水分與養(yǎng)分正常供應(yīng)條件下，大氣CO2濃度升高將使小麥產(chǎn)量提高約19%—31%[4,8-10]。氣溫升高會(huì)縮短禾谷類作物籽粒灌漿時(shí)間，導(dǎo)致灌漿不充分，收獲指數(shù)降低，尤其對(duì)熱帶地區(qū)影響更大[11-12]。ASSENG等[12]發(fā)現(xiàn)開花期升溫0.6℃使小麥減產(chǎn)3.6%，開花期溫度超過30℃將引起產(chǎn)量大幅度降低[13]。生育期氣溫持續(xù)升高 1—2℃將會(huì)使非洲玉米產(chǎn)量下降超過50%[14-15]。同時(shí)，升溫也會(huì)導(dǎo)致高溫?zé)岷Πl(fā)生的概率增加，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量造成不利影響[16-17]。但是，目前關(guān)于大氣 CO2濃度與溫度同時(shí)升高下小麥生理生態(tài)適應(yīng)與響應(yīng)特征的研究仍然較少。前人通過整合分析分布于全球5個(gè)大洲14個(gè)FACE觀測(cè)位點(diǎn)186項(xiàng)研究的數(shù)據(jù)表明，在沒有非生物脅迫條件下，18種 C3作物的產(chǎn)量在單一大氣 CO2濃度升高環(huán)境中將平均提高 18%，但在CO2與溫度（增溫 2℃）同時(shí)持續(xù)升高的交互作用下僅提高約10%[4]。在我國(guó)，有研究表明，在CO2濃度為 560 μmol·mol-1條件下，氣溫升高1.7℃對(duì)北方冬小麥沒有顯著影響[11]；在 CO2濃度為 500 μmol·mol-1條件下，氣溫升高1.5—2℃將使我國(guó)南方小麥減產(chǎn)10%—12%[18]。【本研究切入點(diǎn)】我國(guó)目前的研究仍主要集中于CO2濃度單因子變化對(duì)小麥產(chǎn)量與品質(zhì)形成過程的影響，對(duì)其與溫度升高雙因子的研究仍然較少，結(jié)果也存在爭(zhēng)議。且升溫大多是基于紅外加熱裝置進(jìn)行，而紅外加熱在小麥拔節(jié)以后主要是增加小麥冠層葉片溫度，其他下層組織難以達(dá)到目標(biāo)溫度，這或?qū)?duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。有必要開展整個(gè)植株升溫的控制試驗(yàn)，以更精準(zhǔn)研究大氣CO2濃度和氣溫升高復(fù)合條件下小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在人工氣候生長(zhǎng)室中，利用液態(tài)CO2鋼瓶提供CO2以及空調(diào)控制氣溫，研究了大氣CO2濃度升高 200 μmol·mol-1和氣溫升高 2℃條件下小麥生長(zhǎng)發(fā)育、光合生理、生理代謝及產(chǎn)量構(gòu)成的變化，為未來氣候變化背景下小麥生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及處理

供試小麥品種中科 2011（Zhongke2011）由中國(guó)科學(xué)院遺傳發(fā)育研究所培育。本試驗(yàn)在山西省晉中市山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站（37.42°N，112.58°E）進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，分別為對(duì)照CK（CO2濃度和氣溫與外界大田環(huán)境相同）、EC（CO2濃度為大田濃度+200 μmol·mol-1，氣溫與外界大田相同）、ET（CO2濃度與大田環(huán)境相同，氣溫為大田溫度+2℃）、ECT（CO2濃度為大田濃度+200 μmol·mol-1，氣溫為大田氣溫+2℃）。試驗(yàn)在人工控制氣候室（鋁合金框架玻璃結(jié)構(gòu)，每個(gè)氣室長(zhǎng)8 m，寬3 m，高3.2 m）中進(jìn)行，氣室采用自然光，玻璃透光率80%—90%。利用自動(dòng)控制系統(tǒng)（邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司）在小麥生長(zhǎng)全生育期進(jìn)行大氣CO2濃度和溫度控制，越冬期除外。CK處理與大田氣溫和CO2濃度變化一致（實(shí)時(shí)控制，包括日變化及季節(jié)變化），其他氣室按設(shè)定（按CK處理作為參照）進(jìn)行控制。

2017年10月25日和2019年10月27日，在塑料箱中（長(zhǎng)60 cm，寬40 cm，高35 cm，底部打5個(gè)孔）播種小麥種子（中科2011），箱內(nèi)裝土28 cm高。供試土壤為附近農(nóng)田0—20 cm的表層土壤，經(jīng)風(fēng)干過篩混勻后裝盆，土壤類型為褐潮土，土壤特性為 pH 8.2，有機(jī)質(zhì)含量為 2.45 g·kg-1，全氮含量 1.4 g·kg-1。播種時(shí)施底肥，施肥量按105.32 N kg·hm-2，65.49 g P2O5kg·hm-2折算，拔節(jié)期追施氮肥 105.32 N kg·hm-2。每個(gè)氣室每個(gè)處理種植4箱，每箱播種2行小麥，每行 60粒小麥，定期澆水，確保無干旱脅迫，分別于2018年5月30日和2020年6月5日收獲。兩個(gè)生長(zhǎng)季各氣室氣溫變化如表1。

表1 兩個(gè)生長(zhǎng)季各處理氣溫變化Table 1 The air temperature of wheat growing season in 2017-2018 and 2019-2020

1.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.1 小麥發(fā)育期觀測(cè) 記錄小麥播種、出苗、開花、成熟時(shí)間。出苗：該處理所有整理箱內(nèi)小麥幼苗露出土壤表面。開花：一半以上的小麥穗開花。成熟：所有的植株變黃，籽粒變硬。

1.2.2 葉片光合色素含量及碳氮代謝指標(biāo)的測(cè)定在2020年小麥灌漿期（為保證發(fā)育期一致，ET處理、ECT處理在5月10日取樣，其他處理于5月20日取樣），選取長(zhǎng)勢(shì)相似的小麥旗葉剪下后液氮保存，每個(gè)處理每盆取 5片葉，帶回實(shí)驗(yàn)室-80℃冰箱保存，用于光合色素含量、可溶性糖、淀粉、纖維素、可溶性蛋白、硝酸還原酶活性的測(cè)定。采用分光光度計(jì)法測(cè)定光合色素，蒽酮-硫酸法測(cè)定可溶性糖、淀粉和纖維素含量，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量，采用離體法測(cè)定硝酸還原酶活性[19]。

1.2.3 氣體交換的測(cè)定 在 2018年拔節(jié)期（4月3日）、孕穗期（為保證發(fā)育時(shí)期一致，ET處理、ECT處理在4月12日，其他處理于4月18日測(cè)定）和灌漿期（ET處理、ECT處理在5月4日，其他處理于5月15日測(cè)定），2020年拔節(jié)期（4月8日）、孕穗期（ET處理、ECT處理在4月16日，其他處理于4月25日測(cè)定）和灌漿期（ET處理、ECT處理在5月10日，其他處理于5月20日測(cè)定），選擇晴朗天氣，各處理隨機(jī)選取4株（每盆1株）長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥，選擇完全展開的最上面功能葉片（拔節(jié)期選倒二葉，其他發(fā)育期選擇旗葉），測(cè)定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。測(cè)定儀器為便攜式氣體交換系統(tǒng)（Li-6400XT，美國(guó)Li-COR），測(cè)定時(shí)間每日9：00—11：30。葉室參數(shù)設(shè)定如下：光合有效輻射（PAR）1 600 μmol·m-2·s-1，VPD 1 500 kPa，流速 500 μmol·s-1，參比室 CO2濃度 CK 和 ET 處理為 400 μmol·mol-1，EC和 ECT處理為 600 μmol·mol-1；葉室溫度 CK 和 EC處理24℃，ET和ECT處理26℃。

1.2.4 光響應(yīng)曲線和 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)量 2020年小麥灌漿期（ET處理、ECT處理在5月9日，其他處理于5月19日），每種處理隨機(jī)選擇3株長(zhǎng)勢(shì)一致的小麥旗葉，利用便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)（LI-6400XT）于每日 9：00—14：00測(cè)定光響應(yīng)曲線。葉室參數(shù)設(shè)定如下：VPD 設(shè)為 1 500 kPa，流速 500 μmol·s-1，參比室 CO2濃度 CK 和 ET 處理為 400 μmol·mol-1，EC 和 ECT處理為 600 μmol·mol-1；葉室溫度 CK和EC處理設(shè)為24℃，ET和ECT處理的葉室溫度設(shè)為26℃；紅藍(lán)光光源控制光合有效輻射（PAR），光強(qiáng)梯度為 2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 mmol·mol-1共12個(gè)不同的水平，分別測(cè)定不同光強(qiáng)下小麥旗葉的凈光合速率（Pn），測(cè)定完成后對(duì)測(cè)得數(shù)值進(jìn)行光響應(yīng)曲線的模擬，并計(jì)算最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）以及暗呼吸速率（Rd）[20]。

2020年小麥灌漿期（ET處理、ECT處理在 5月11日，其他處理于5月21日），進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線測(cè)定，葉室參數(shù)設(shè)置如下：光合有效輻射（PAR）1 600 μmol·m-2·s-1，VPD 為 1 500 kPa，流速為 500 μmol·s-1，葉室溫度CK和EC處理設(shè)為24℃，ET和ECT處理設(shè)為26℃，CO2濃度控制梯度變化為400、300、200、100、0、400、600、800、1 000、1 200 μmol·mol-1，測(cè)得小麥葉片的凈光合速率（Pn）和胞間 CO2濃度（Ci），利用測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線的模擬，得出CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Γ）、飽和胞間CO2濃度（Cisat）、最大光合能力（Amax）、光呼吸速率（Rp），求得Rubisco最大羧化速率（Vc.max）、最大電子傳遞速率（Jmax），再計(jì)算Jmax/Vc.max[20-21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和圖表繪制。運(yùn)用 SPSS23進(jìn)行單因素 ANOVA和 Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較（P=0.05）。

2 結(jié)果

2.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥生育期的影響

大氣 CO2濃度升高和氣溫升高均加快小麥生育進(jìn)程，升溫對(duì)生育期的影響大于CO2濃度升高的影響。大氣CO2濃度升高使小麥?zhǔn)斋@期提前2—3 d，使2018年小麥開花到成熟的時(shí)間增加1 d，對(duì)2020年小麥開花到成熟的時(shí)間沒有影響。升溫使小麥?zhǔn)斋@期提前10—12 d，使小麥開花到成熟的時(shí)間縮短4 d。大氣CO2濃度升高和氣溫升高復(fù)合條件下小麥?zhǔn)斋@期提前11—13 d，小麥開花到成熟的時(shí)間縮短2 d（表 2）。

表2 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥生育期的影響Table 2 Effects of elevated CO2 and increased temperature on growth of wheat in two growing years

2.2 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響

2年的試驗(yàn)結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高提高了小麥拔節(jié)期和孕穗期葉片凈光合速率，但灌漿期無顯著影響。升溫使小麥葉片凈光合速率在拔節(jié)期與灌漿期無顯著變化，在孕穗期顯著增加 24.7%。CO2濃度和溫度升高對(duì)孕穗期凈光合速率的交互作用顯著，CO2濃度和氣溫升高的交互作用小于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)減弱孕穗期CO2濃度升高對(duì)小麥葉片凈光合速率的正效應(yīng)（圖1）。

隨生育期推進(jìn)，CO2濃度升高使氣孔導(dǎo)度前期較高，后期顯著降低；溫度升高及其與CO2濃度升高的交互作用下氣孔導(dǎo)度在生育期內(nèi)變化幅度相對(duì)較小。CO2濃度和溫度升高對(duì)拔節(jié)期和孕穗期葉片氣孔導(dǎo)度的交互作用顯著，這2個(gè)生育時(shí)期CO2濃度和氣溫升高的交互作用均小于 CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)減弱拔節(jié)期和孕穗期CO2濃度升高對(duì)小麥葉片氣孔導(dǎo)度的正效應(yīng)（圖1）。

2.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片光響應(yīng)相關(guān)參數(shù)的影響

大氣 CO2濃度升高提高了小麥灌漿期葉片光補(bǔ)償點(diǎn)和最大凈光合速率，增幅分別為 54.1%和16.7%，對(duì)光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率無顯著影響。升溫使灌漿期小麥葉片光飽和點(diǎn)下降 38.3%，對(duì)光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率和暗呼吸速率無顯著影響。CO2濃度和溫度升高對(duì)葉片光補(bǔ)償點(diǎn)的交互作用顯著，CO2濃度和氣溫升高的交互作用大于 CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)提高灌漿期 CO2濃度升高對(duì)小麥葉片光補(bǔ)償點(diǎn)的正效應(yīng)（表3）。雖然CO2濃度升高沒有增加灌漿期葉片凈光合速率，但是光補(bǔ)償點(diǎn)與最大凈光合速率增加，推測(cè)對(duì)產(chǎn)量形成起到一定作用。增溫使光飽和點(diǎn)下降，推測(cè)對(duì)產(chǎn)量形成起到限制作用。

表3 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥灌漿期葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響Table 3 Effects of elevated CO2 and increased temperature on leaf response parameters under different illumination levels of wheat at filling stage

2.4 大氣 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片 CO2響應(yīng)相關(guān)參數(shù)的影響

大氣CO2濃度升高對(duì)小麥灌漿期葉片最大光合能力、飽和胞間CO2濃度、CO2補(bǔ)償點(diǎn)和光呼吸速率無顯著影響。升溫使灌漿期小麥葉片飽和胞間CO2濃度增加11.6%，對(duì)CO2補(bǔ)償點(diǎn)、最大光合能力和光呼吸速率無顯著影響。CO2濃度和溫度升高對(duì)葉片飽和胞間CO2濃度的交互作用顯著，CO2濃度和氣溫升高的交互作用大于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)減弱灌漿期CO2濃度升高對(duì)小麥葉片飽和胞間CO2濃度的負(fù)效應(yīng)（表4）。

表4 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥灌漿期葉片CO2響應(yīng)參數(shù)的影響Table 4 Effects of elevated CO2 and increased temperature on A-Ci curves of wheat at filling stage

大氣 CO2濃度升高使小麥灌漿期葉片最大羧化速率（Vc.max）、最大電子傳遞速率（Jmax）和Jmax/Vc.max無顯著變化。升溫使灌漿期小麥葉片最大羧化速率（Vc.max）和最大電子傳遞速率（Jmax）分別降低 39.5%和 49.3%，使Jmax/Vc.max增加 19.8%。CO2濃度和溫度升高對(duì)葉片最大羧化速率（Vc.max）、最大電子傳遞速率（Jmax）和Jmax/Vc.max的交互作用不顯著（表5）。

表5 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥灌漿期葉片最大羧化速率和最大電子傳遞速率的影響Table 5 Effects of elevated CO2 and increased temperature on Vc.max and Jmax of wheat at filling stage

2.5 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片細(xì)胞色素含量的影響

大氣CO2濃度升高使小麥灌漿期葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別顯著下降13.4%、27.1%和17.0%，對(duì)類胡蘿卜素含量無顯著影響。升溫使灌漿期小麥葉片葉綠素b顯著增加54.9%，使類胡蘿卜素含量顯著下降22.6%，但對(duì)葉綠素a和葉綠素a+b無顯著影響。CO2濃度和溫度升高對(duì)葉片葉綠素 a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量的交互作用均顯著，CO2濃度和氣溫升高對(duì)葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素a+b的交互作用大于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)增加灌漿期CO2濃度升高對(duì)小麥葉片葉綠素含量的負(fù)效應(yīng)。CO2濃度和氣溫升高對(duì)類胡蘿卜素含量的交互作用小于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，CO2濃度升高會(huì)減弱灌漿期氣溫升高對(duì)小麥葉片類胡蘿卜素含量的負(fù)效應(yīng)（表6）。

表6 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥灌漿期葉片細(xì)胞色素的影響Table 6 Effects of elevated CO2 and increased temperature on the cytochrome at wheat at filling stage

2.6 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片糖、氮代謝物的影響

大氣CO2濃度升高提高小麥灌漿期葉片可溶性糖和淀粉含量，增幅分別為92.9%和100.8%，但使硝酸還原酶活性下降 38.5%，對(duì)纖維素和可溶性蛋白含量無顯著影響。升溫使灌漿期小麥葉片纖維素含量、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶活性分別下降 36.0%、47.9%和34.6%，對(duì)可溶性糖和淀粉含量無顯著影響。CO2濃度和溫度升高對(duì)葉片可溶性糖、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶活性的交互作用顯著，CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片可溶性糖的交互作用小于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，氣溫升高會(huì)減弱灌漿期CO2濃度升高對(duì)小麥葉片可溶性糖的正效應(yīng)。CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥葉片硝酸還原酶的交互作用大于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，CO2濃度升高會(huì)減弱灌漿期氣溫升高對(duì)小麥葉片硝酸還原酶活性的負(fù)效應(yīng)（表7）。

表7 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥灌漿期葉片碳氮代謝物的影響Table 7 Effects of elevated CO2 and increased temperature on the carbon and nitrogen metabolites of wheat at filling stage

2.7 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥形態(tài)指標(biāo)的影響

大氣 CO2濃度升高使小麥株高增加6.0%，對(duì)節(jié)數(shù)、穗長(zhǎng)和莖粗無顯著影響。升溫使小麥穗長(zhǎng)、莖粗和節(jié)數(shù)分別下降6.5%、5.2%和 3.9%，對(duì)小麥株高無顯著影響。CO2濃度和溫度升高對(duì)小麥節(jié)數(shù)的交互作用顯著，CO2濃度和氣溫升高的交互作用小于CO2濃度和升溫的單獨(dú)效應(yīng)之和，CO2濃度升高會(huì)減弱氣溫升高對(duì)小麥節(jié)數(shù)的負(fù)效應(yīng)（表8）。

表8 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥形態(tài)指標(biāo)的影響Table 8 Effects of elevated CO2 and increased temperature on the morphological index of wheat

2.8 大氣CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥生物量、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

大氣CO2濃度升高使小麥單位面積生物量和單位面積產(chǎn)量分別顯著增加 24.4%和 26.1%。升溫使小麥單位面積生物量和單位面積產(chǎn)量分別顯著下降 19.7%和23.0%。盡管CO2濃度和溫度升高對(duì)小麥生物量和產(chǎn)量的交互作用不顯著，但正常氣溫條件下大氣CO2濃度升高對(duì)小麥生物量（18.3%）和產(chǎn)量（21.3%）的增幅小于氣溫升高條件下CO2濃度升高對(duì)小麥生物量（32.6%）和產(chǎn)量（32.9%）的增幅。表明CO2濃度升高可以一定程度上減緩升溫對(duì)小麥產(chǎn)量和生物量的負(fù)面影響。大氣CO2濃度升高對(duì)小麥?zhǔn)斋@指數(shù)無顯著影響，氣溫升高使小麥?zhǔn)斋@指數(shù)減少3.9%，CO2濃度和溫度升高對(duì)小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的交互作用不顯著（圖2）。

大氣CO2濃度升高使小麥單位面積穗數(shù)顯著增加23.3%，對(duì)穗粒數(shù)和千粒重?zé)o顯著影響。升溫使小麥穗粒數(shù)和千粒重分別顯著下降12.4%和6.9%，對(duì)小麥單位面積穗數(shù)無顯著影響。CO2濃度升高對(duì)小麥產(chǎn)量的增加主要靠提高小麥單位面積穗數(shù)，而氣溫升高對(duì)小麥產(chǎn)量的負(fù)面影響主要是由于其減小了小麥穗粒數(shù)和千粒重。CO2濃度和溫度升高對(duì)小麥穗粒數(shù)、單位面積穗數(shù)和千粒重的交互作用均不顯著（表9）。

表9 CO2濃度和氣溫升高對(duì)小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 9 Effects of elevated CO2 and increased temperature on the yield components of wheat

3 討論

前人研究認(rèn)為，大氣溫度升高條件下作物冠層溫度升高，葉綠素合成受阻，光合作用受抑制，生育期縮短，作物產(chǎn)量形成受到抑制[4,22-23]。本研究基本支持上述結(jié)論，氣溫持續(xù)升高 2℃條件下，小麥拔節(jié)期與開花期凈光合速率沒有顯著變化，但葉片葉綠素含量降低，且花后到成熟時(shí)間縮短4 d，灌漿期最大羧化速率（Vc.max）和最大電子傳遞速率（Jmax）也下調(diào)，硝酸還原酶活性、葉片可溶性蛋白與纖維素含量顯著下降，進(jìn)而使小麥地上部生物量與穗粒數(shù)、千粒重同時(shí)明顯降低，產(chǎn)量形成受到限制。

經(jīng)典理論認(rèn)為，C3植物葉片光合作用的最佳溫度與 Rubisco在羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)之間的分配比例存在較大關(guān)系。增溫下加氧反應(yīng)增強(qiáng)，光合作用的最佳溫度降低，羧化反應(yīng)易受抑制；CO2升高下羧化反應(yīng)增強(qiáng)，光合作用的最佳溫度升高[4,24]，因此二因素的交互作用有利于彌補(bǔ)單純升溫帶來的危害[24]。

本研究中，灌漿期小麥葉片最大羧化速率和最大電子傳遞速率在升溫下被顯著抑制，在CO2濃度升高下得到緩解，但最大光合能力仍然沒有得到緩解。這與葉綠素 a、葉綠素b和葉綠素 a+b濃度顯著下降、光補(bǔ)償點(diǎn)升高、硝酸還原酶活性下降有關(guān)，此時(shí)光合適應(yīng)出現(xiàn)，光合能力下降。所以，推測(cè)光合色素濃度下降[25]、光補(bǔ)償點(diǎn)增加、硝酸還原酶活性下降低或是造成后期（灌漿期）CO2肥效減弱的原因。盡管如此，大氣CO2濃度升高下，小麥葉片凈光合速率在拔節(jié)期和孕穗期得到提高，且葉片可溶性糖和淀粉含量在灌漿期仍然維持較高，表明前期凈光合速率的增加仍可對(duì)灌漿期碳水化合物的積累起到積極作用，有助于為后期產(chǎn)量形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)[26]。同時(shí)，CO2濃度升高在一定程度上彌補(bǔ)了升溫對(duì)花后到成熟時(shí)間縮短的負(fù)效應(yīng)，灌漿時(shí)間對(duì)產(chǎn)量形成的限制作用減弱。所以，CO2濃度升高可以通過提高前期光合速率，增加碳水化合物積累，并延長(zhǎng)灌漿時(shí)間，提高小麥產(chǎn)量，補(bǔ)償升溫的負(fù)面影響。

在我國(guó)南方，CO2濃度升高增加小麥產(chǎn)量，升溫減少小麥產(chǎn)量，交互作用下小麥產(chǎn)量略有下降[18]，但在北方（黑龍江?。┙换プ饔锰岣吡舜蠖购陀衩椎漠a(chǎn)量[27]，CO2濃度升高可以部分補(bǔ)償升溫對(duì)北方小麥（河北）產(chǎn)量的負(fù)面影響[11]。本研究表明，增溫通過減少穗粒數(shù)與千粒重使產(chǎn)量降低。而 CO2濃度升高可通過增加單位面積穗數(shù)使小麥產(chǎn)量增加，前期葉片凈光合速率較高與有機(jī)物積累增加或是促使其分蘗易成穗的原因之一。但在交互作用下，小麥產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重、單位面積穗數(shù)均較對(duì)照無明顯變化。另外，本研究是在小麥生長(zhǎng)季無極端天氣事件（高溫、干熱風(fēng)等）的情況下進(jìn)行，未來氣候變化條件下，極端天氣事件發(fā)生概率將增加，高溫?zé)岷?、干熱風(fēng)危害情況下，CO2濃度升高是否可以抵消升溫的負(fù)面影響有待深入研究。

4 結(jié)論

氣溫持續(xù)升高 2℃會(huì)縮短小麥全生育期及開花到成熟時(shí)間，使拔節(jié)期小麥葉片凈光合速率下降，而對(duì)灌漿期光合作用無顯著影響。升溫使灌漿期小麥葉片纖維素含量、可溶性蛋白含量和硝酸還原酶活性下降，使小麥穗粒數(shù)和千粒重下降，產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)下降；CO2濃度升高200 μmol·mol-1提高了小麥光合能力，增加灌漿期葉片碳水化合物含量，雖然生長(zhǎng)后期出現(xiàn)光適應(yīng)，但仍可通過增加單位面積穗數(shù)增加小麥產(chǎn)量；在增溫條件下，CO2濃度升高可通過增加開花到成熟時(shí)間、提高小麥凈光合速率、增加光合代謝物等彌補(bǔ)升溫對(duì)小麥生物量和產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)。本研究未考慮極端天氣事件（高溫、干熱風(fēng)等）對(duì)小麥生產(chǎn)的影響，高溫?zé)岷?、干熱風(fēng)危害情況下，CO2濃度升高與氣溫升高對(duì)小麥生產(chǎn)的影響有待深入研究。