張民照, 覃曉春, 閆哲, 石銳竹, 高雪

條華蝸牛在不同樹種上的棲息分布習性

張民照*, 覃曉春, 閆哲, 石銳竹, 高雪

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北都市農(nóng)業(yè)重點實驗室, 北京農(nóng)學院, 北京 102206

為了解條華蝸牛在田間常見樹種上棲息分布習性, 給蝸牛預測預報與防治提供依據(jù), 用隨機取樣法對條華蝸牛在30 種不同樹上的分布進行調(diào)查, 并用經(jīng)典聚集度指標及回歸分析測定在槐樹上空間分布情況。結果發(fā)現(xiàn), 在30 種樹上, 條華蝸牛連續(xù)兩年(2013—2014年)在槐樹上分布數(shù)量最多, 分別為5.30 頭·樹–1、4.90 頭·樹–1, 分布最少的是核桃和板栗, 都為0.10 頭·樹–1, 顯著低于其他樹種上的(0.05)。2013年在多個種樹上的棲息量明顯多于2014年的。條華蝸牛在槐樹五個樹干高度段分布數(shù)量隨樹干高度有增加趨勢, 最高樹干段(200—250 cm)棲息數(shù)量顯著多于最低段(0—50 cm)上的, 樹干高度與蝸牛棲息數(shù)量呈顯著正相關, 說明條華蝸牛在槐樹樹干上分布有趨高性。條華蝸牛連續(xù)兩年(2014—2015年)在槐樹上棲息數(shù)量動態(tài)趨勢相似, 基本都是6—8月多于其他月份的, 但兩年高峰期有所差異, 分別在7月下旬、8月中旬。用6 個經(jīng)典聚集度指標及Taylor冪法則和Iwao回歸分析表明條華蝸牛在槐樹上均符合聚集分布的判斷。Blackith聚集均數(shù)都大于2, 說明在槐樹上的聚集由蝸牛自身生物學習性與環(huán)境條件共同作用所致。

條華蝸牛; 棲息習性; 槐樹; 種群動態(tài); 空間分布型

0 前言

條華蝸牛屬軟體動物門腹足綱柄眼目巴蝸?？? 是我國常見蝸牛種類之一, 國內(nèi)分布于北京、吉林、甘肅、山西、河南、陜西、浙江、云南等地。條華蝸牛可危害多種植物, 如花椒[1]、丁香、玫瑰、蘋果、白三葉[2–3]、煙草、棉、麻、麥、瓜果[4]及玉米、油菜[5]等作物, 帶來較大損失[5-6]。

目前, 對條華蝸牛生物學習性研究甚少, 以往的工作主要調(diào)查其分布與寄主[1-4]。對25 種植物取食選擇實驗發(fā)現(xiàn)條華蝸牛只取食其中的12 種植物, 且對不同植物的取食量差異明顯, 不取食的植物有13 種, 表現(xiàn)出對不同植物明顯的喜好性[7]。此外, 對條華蝸牛假死性[8]、翻身[9]及破厴習性[10]的研究發(fā)現(xiàn)這些習性與蝸牛體重、環(huán)境溫度、光照強度、取食與饑餓有關。

自然條件下, 條華蝸牛生活在丘陵山坡、田邊、公園、畜棚、溫室、菜窖附近潮濕的草叢、灌木叢中、石塊或落葉下、石縫中[11]。此外, 條華蝸牛也經(jīng)常發(fā)現(xiàn)大量棲息于某些樹上, 目前對條華蝸牛相關棲息習性的研究還無人涉及, 而蝸牛棲息習性是防治和預測預報的重要依據(jù)之一, 為此, 該文對條華蝸牛在不同樹種上的棲息分布習性及在分布數(shù)量最多樹種上的發(fā)生數(shù)量動態(tài)進行調(diào)查, 旨在了解其棲息習性及發(fā)生動態(tài), 為條華蝸牛預測預報及有效防治提供生物學基礎。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1 條華蝸牛在不同樹種上的棲息分布

2013年及2014年8月于北京農(nóng)學院、北京農(nóng)業(yè)職業(yè)學院校園及周邊、房山黑良鄉(xiāng)鎮(zhèn)古臺村、懷柔渤海鎮(zhèn)沙嶼村及昌平南邵鎮(zhèn)三合莊村, 隨機調(diào)查園林樹木、果樹和灌木各10 種, 其中20—30年生園林樹木有楊樹、柳樹、槐樹、華山松、銀杏、龍抓槐、水杉、二球懸鈴木、圓柏、元寶楓; 果樹有棗、杏、蘋果、梨、桃、柿、山楂、碧桃、核桃、板栗。灌木有大葉黃楊、小葉黃楊、迎春、紫丁香、紫葉小檗、月季、牡丹、薔薇、猥實、榆葉梅。各樹種隨機調(diào)查10 棵, 觀察每棵樹主干上是否有條華蝸牛, 樹干高處用10倍博冠牌雙筒望遠鏡輔助觀察。園林樹木和果樹只統(tǒng)計距地面5 m高的主干上的蝸牛, 灌木則隨機調(diào)查灌木叢外圍枝條, 枝條調(diào)查總長度為5 m, 統(tǒng)計每種每樹條華蝸牛數(shù)量, 計算每棵樹蝸牛平均數(shù)量。

1.1.2 條華蝸牛在槐樹樹干不同高度上的分布

根據(jù)1.1.1蝸牛2013年8月在各種樹木上分布數(shù)據(jù), 選取分布數(shù)量最多樹種槐樹為調(diào)查對象, 分別于2014年及2015年的8月在北京農(nóng)學院校園內(nèi)及周邊隨機選取10 棵槐樹, 按樹干高度用卷尺、測高儀(Sandway, SW—60)將樹干劃分五個高度段0—50 cm(I)、50—100 cm(II)、100—150 cm(III)、150—200 cm(IV)、200—250 cm(V), 分別統(tǒng)計并計算每樹各高度段上的蝸牛平均數(shù)。

1.1.3 條華蝸牛在槐樹上的發(fā)生動態(tài)

根據(jù)1.1.1蝸牛2013年8月在各種樹木上分布數(shù)據(jù), 選取分布數(shù)量最多的槐樹為調(diào)查對象, 于2014年和2015年的5—11月在北京農(nóng)學院校園及周邊每半月調(diào)查一次, 每次隨機調(diào)查10 棵樹, 共調(diào)查12 次, 每棵樹只調(diào)查距地面5 m的樹干。統(tǒng)計并計算每棵樹上采集的蝸?？倲?shù)、活動蝸牛數(shù)及其平均數(shù)。采集蝸牛中若身體殼口無厴膜封閉或蝸牛任何部位能動的蝸牛為活動蝸牛。

1.1.4 條華蝸牛在槐樹上的分布格局

條華蝸牛在槐樹上空間分布型采用DPS軟件提供的聚集度指標(計算1.1.1—1.1.2的2013—2015年8月份數(shù)據(jù))進行判斷: Lloyd平均擁擠度*、叢生指標、Lloyd聚集指數(shù)/指標、Kuno指標、擴散系數(shù)和負二項分布指標值。當>0,/>1,>0,>1,>0時為聚集分布。

3)將WBS和RBS結合構建RBM(風險分解矩陣)：完成1)，2)步之后，將二者樹狀圖中最底層子項目耦合形成矩陣，反映出風險與各工作子項目之間的關系.

為進一步證明條華蝸牛在槐樹上的分布情況對1.1.3連續(xù)兩年蝸牛總數(shù)(2014—2015年5—11月)采用Iwao回歸和Taylor冪法則進行分析, 分別求出平均擁擠度與平均數(shù)的回歸關系*=+及方差與平均數(shù)的回歸關系lgS＝lg＋lg。聚集原因采用Blackith聚集均數(shù)來判斷。各指標計算公式及判斷標準參見相關文獻[12–13]。

1.2 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

采用DPS 軟件分析平均數(shù)間的差異顯著性(Duncan新復極差法)及計算各聚集度指標值與Iwao和Taylor回歸方程式。用Excel 2003得出樹干高與棲息蝸牛數(shù)的線性回歸方程及相關系數(shù)。

2 結果與分析

2.1 條華蝸牛在不同樹種上的分布數(shù)量

蝸牛在不同樹種上數(shù)量分布如表1所示, 從表中可看出, 連續(xù)兩年條華蝸牛在槐樹上分布數(shù)量最多, 分別為5.30 頭·樹–1、4.90 頭·樹–1, 其次為華山松, 分別為 4.20 頭·樹–1和3.50 頭·樹–1。分布最少是核桃和板栗, 均為 0.10 頭·樹–1, 顯著低于其他樹種上的(<0.05)。連續(xù)兩年蝸牛在槐樹上棲息數(shù)量顯著多于其他25 個樹種的, 其他樹種上棲息數(shù)多于3 頭·樹–1、2—3 頭·樹–1的兩年分別有7 種和3 種、8 種和4 種。2013年在各樹種上的棲息數(shù)量明顯高于2014年的。

表1 條華蝸牛連續(xù)兩年在30種樹上的分布數(shù)量

注: 表中數(shù)值是棲息在10棵各樹木上蝸牛平均數(shù)±標準誤; 小寫字母表示不同樹種之間分布數(shù)量差異顯著性。

在園林樹木中, 2013年蝸牛分布數(shù)量最多的是槐樹, 除華山松、圓柏和龍爪槐外顯著多于其他樹種上的。數(shù)量最少的是楊樹, 其次為柳樹和銀杏, 都顯著低于槐樹、華山松、龍爪槐、圓柏的。2014年槐樹除與華山松差異不顯著外都與其他樹木差異顯著, 棲息數(shù)量最少的仍是楊樹, 其次是二球懸鈴木、銀杏和柳樹。連續(xù)兩年蝸牛棲息數(shù)最少的和最多的樹種基本一致。

在灌木中, 2013年猥實棲息量最多, 其次是月季和牡丹, 紫丁香最少。2014年猥實和月季棲息數(shù)量最多, 其次是牡丹, 紫葉小蘗最少。連續(xù)兩年蝸牛棲息數(shù)量各樹種間差異都不顯著, 最多樹種基本一致, 但最少樹種有所差異。

在果樹中, 2013年蝸牛在梨樹分布最多, 其次是棗樹、杏樹和桃樹。核桃和板栗最少, 除石榴和柿樹外與其他樹種差異都顯著。2014年分布最多的是桃樹, 其次是梨樹和杏樹，都顯著多于分布最少的核桃和板栗。連續(xù)兩年蝸牛棲息數(shù)量最多的樹種有所差異, 但分布最少的樹種一致。

2.2 條華蝸牛在槐樹不同高度樹干上的分布

蝸牛在槐樹不同高度樹干上的分布如表2所示。從表中可看出, 連續(xù)兩年(2014—2015年)分布數(shù)量隨樹干高度升高有增加趨勢, 最高樹干段上的蝸牛都顯著多于最低高度樹干段的(<0.05)。2014年高度段IV—V和2015年III—V段上的蝸牛都顯著多于I段的。兩年樹干高度與各高度段上蝸牛分布數(shù)線性回歸方程分別為=4.6392— 2.0103 (=0.9138,=0.03),= 3.1111— 0.1111(= 0.9333,= 0.0205), 都顯示高度與數(shù)量呈顯著正相關(0.05), 說明蝸牛在槐樹樹干上分布有趨高性。

表2 條華蝸牛在槐樹不同高度樹干上的分布數(shù)量

注: 小寫字母表示不同高度樹干蝸牛分布數(shù)量的差異顯著性。

2.3 條華蝸牛在槐樹上棲息數(shù)量動態(tài)

活動蝸牛連續(xù)兩年的數(shù)量動態(tài)趨勢基本一致, 都是在6—8月數(shù)量最多, 都有兩個小高峰, 分別在6月中旬與8月下旬、7月中旬與8月下旬。10月中旬后樹上活動蝸牛數(shù)量極少。

2.4 條華蝸牛在槐樹上分布格局

條華蝸牛連續(xù)三年(2013—2015年)在槐樹上空間分布聚集度指標見表3。從表中可知, Lloyd平均擁擠度*>1、叢生指標>0、Lloyd聚集指數(shù)*/指標>1、Kuno指標>0、擴散系數(shù)>1, 負二項分布指標>0, 通過對這些相關指標檢驗, 均符合聚集分布的判斷。條華蝸牛在槐樹上空間分布型連續(xù)三年一致, 均呈聚集分布狀態(tài)。用Blackith公式計算的連續(xù)三年的聚集均數(shù)都大于2, 說明在槐樹上的聚集由蝸牛自身生物學習性與環(huán)境條件共同作用所致。

條華蝸牛在槐樹上空間格局回歸分析表明, 2014—2015年連續(xù)兩年Iwao回歸方程分別為:*= 0.0893 + 1.0287(=0.9725)、*=0.2106+1.0057(=0.9929), 回歸式的分別為0.0893、0.2106都大于0, 說明個體間相互吸引, 分布的基本成分為個體群; 回歸式的分別為1.0287、1.0057都大于1, 說明是聚集分布。連續(xù)兩年Taylor冪法則回歸式分別為lgS= 0.0302 + 1.0818×lg(R=0.7787)、lgS= 0.0858 + 1.0066×lg(R=0.9174)?；貧w式中的lg分別為0.0302、0.0858, 都大于0, 回歸式中的分別為1.0818、1.0066, 都大于1, 說明也呈聚集分布。兩種回歸分析結果與聚集度指標檢驗相一致。

圖1 條華蝸牛在槐樹上數(shù)量分布動態(tài)

Figure 1 The distribution dynamics ofon

表3 條華蝸牛在槐樹上的聚集度指標

3 討論

條華蝸牛是最常見的蝸牛之一, 分布廣, 寄主多, 在我國許多地區(qū)均有發(fā)現(xiàn), 但至今對其棲息習性的研究還無人涉及, 該研究結果為了解其棲息習性、預測預報和防治提供參考依據(jù)。

3.1 條華蝸牛對不同樹種的選擇

從調(diào)查的30 種植物來看, 蝸牛在不同樹種上的分布數(shù)量不同, 槐樹分布最多, 2013年和2014年分別與其他25 個和26 個樹種的差異顯著, 說明槐樹是蝸牛最喜棲息樹種, 蝸牛棲息對樹種具一定選擇性。自然環(huán)境中, 蝸牛選擇棲息樹種可能也與其取食有一定關系, 在5種園林樹木(槐樹、旱柳、青杄、白蠟和杜仲)食性選擇實驗中, 條華蝸牛取食槐樹葉片的食量極顯著高于其他樹種的[7], 實驗中條華蝸牛連續(xù)兩年(2013—2014年)都在槐樹樹上棲息數(shù)量最多, 說明槐樹可能是條華蝸牛在自然條件下重要棲息和取食寄主之一。

3.2 條華蝸牛的空間分布格局

條華蝸牛在槐樹樹干上分布隨樹干增高數(shù)量有增加的趨勢, 蝸牛棲息趨高性與在高處能躲避地面不良環(huán)境及防御地面天敵有關, 但實驗中只調(diào)查5 m以內(nèi)的樹干, 更高樹干可能分布更多的蝸牛, 這樣調(diào)查數(shù)據(jù)存在一定的偏差, 要獲得更全面準確的結果需加大取樣數(shù)量并對全樹進行調(diào)查。

空間分布格局是蝸牛種群內(nèi)個體在其生存空間分布形式, 反映蝸牛自身某些習性與周圍環(huán)境相互作用、協(xié)同進化的結果, 研究種群空間格局為了解蝸牛生態(tài)學特征及制定蝸牛綜合防治措施奠定基礎。在昆蟲中, 空間格局常因昆蟲種類、密度、蟲態(tài)、寄主及農(nóng)事操作等因素而改變[14–16], 蝸牛空間分布也會受到類似因素的影響, 研究中若用聚集度指標對蝸牛在各種樹上聚集程度進行測算結果也很不相同, 不同棲息樹種可能會影響蝸牛在此樹種上分布類型。在相同樹種不同年份聚集度指標也有差異(表3), 就是在相同年份不同月份之間的聚集度指標也有所差異(數(shù)據(jù)未提供), 說明分布型也受到年份、月份的影響, 原因可能是不同年份、月份的溫度、降雨等氣候條件有所差異。

用6 個聚集度指標及兩種回歸分析對蝸牛在槐樹上空間分布格局進行判斷, 結果都表明蝸牛在槐樹上都呈現(xiàn)聚集分布, 這與同型巴蝸牛在油菜與白菜地[17]、純麥、純蠶豆田中[18]、花生田[19]、三葉草坪[20]及灰巴蝸牛[21]在三葉草田都呈聚集分布相類似。連續(xù)三年的聚集均數(shù)λ都大于2, 說明聚集原因由蝸牛本身聚集習性或環(huán)境因素共同作用的結果。除環(huán)境因素外, 從蝸牛自身習性也起重要作用, 其中蝸牛行動緩慢可能是聚集的重要原因之一。蝸牛行動緩慢會使產(chǎn)下的卵聚集在一起、個體擴散移動范圍相對有限。蝸牛聚集分布從進化角度上可減少尋找交配對象的難度、降低某些天敵捕食的幾率, 但也會增加食物與空間生態(tài)位的競爭, 益害關系和比例還有待進一步深入研究。

3.3 條華蝸牛防治對策

在自然條件下槐樹可能是條華蝸牛的重要棲息和取食寄主, 從防治角度來講, 槐樹應該列為重點防治對象或做為誘集樹種之一。

田間防治蝸牛主要是控制其種群數(shù)量, 而種群動態(tài)是蝸牛防治的重要參考依據(jù)。條華蝸牛連續(xù)兩年在槐樹上的發(fā)生動態(tài)基本類似, 都是前期棲息數(shù)量較低, 隨后逐漸升高, 到生長季節(jié)6—8月份達到高峰, 然后降低, 槐樹上棲息蝸牛數(shù)量發(fā)生變化說明條華蝸牛類似存在春季上樹或秋季下樹的習性, 此結果為蝸牛防治提供了生物學理論依據(jù), 防治槐樹上的蝸牛應從切斷其上下樹的途徑入手, 冬季石灰或藥劑涂干可作為重要技術之一, 通過切斷蝸牛上下樹途徑減少樹上蝸牛數(shù)量從而減少為害。

調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)樹上活動蝸牛通常較少, 晴天樹上很少見活動蝸牛, 活動蝸牛較多的日期都是降雨當天、降雨后不久或陰天, 降雨或濕度是蝸牛破厴最主要因素之一。蝸牛破厴后多在樹干或枝條上爬行, 肉體部分裸露在殼外, 而休眠蝸牛身體萎縮在殼內(nèi)不食不動, 殼口有1—2 道厴膜封閉, 防治時藥劑特別是觸殺性藥劑不易接觸到蝸體, 這也是蝸牛難以防治的原因之一?；顒游伵Ｈ菀捉佑|到藥劑, 因此蝸牛防治關鍵時間應是在降雨后、陰天或濕度大的日期, 此時大多數(shù)蝸牛破厴活動、取食, 進行藥劑防治會更容易使藥劑接觸蝸牛身體以增加藥效提高防治效果。

4 結論

條華蝸牛在30 種不同樹上的棲息數(shù)量隨樹種而變, 其中槐樹上分布量最多, 核桃和板栗最少。條華蝸牛在槐樹不同高度樹干分布數(shù)量隨樹干高度有增加趨勢, 樹干高度與蝸牛數(shù)量呈顯著正相關, 分布有趨高性。條華蝸牛連續(xù)兩年(2014—2015年)在槐樹上棲息數(shù)量動態(tài)趨勢相似, 基本都是6—8月多于其他月份的, 高峰期分別在7月下旬、8月中旬。條華蝸牛在槐樹上呈聚集分布, 聚集原因由蝸牛自身生物學習性與環(huán)境條件共同作用所致。研究結果為條華蝸牛預測預報及防治提供基礎, 但與基于蝸牛分布棲息習性的相關防治技術還有待進一步研究。

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The distribution habits ofon different tree species

ZHANG Minzhao*, QIN Xiaochun, YAN Zhe, SHI Ruizhu, GAO Xue

Key Laboratory of Urban Agriculture(North China),Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China

In order to understand the distribution habits ofon common tree species to provide information for snail prediction and control, the distribution ofon 30 different trees was investigated by random sampling method and the spatial distribution pattern onwas analyzed with six aggregation indexes and two regression models. The results showed that the numbers of snails distributed onwere the largest among 30 different trees, which was 5.30 and 4.90 individuals per tree for two consecutive years (2013-2014), respectively, while the numbers distributed on walnuts and chestnuts trees were the least, both were 0.01 individuals per tree and significantly lower than those on other trees (0.05). The snail numbers for most trees in 2013 were obviously more than those in 2014. The numbers of snails distributed on the five height segments ofincreased with the height of tree trunk, and the snails distributed on the highest stem segment (200-250 cm) were significantly more than those in the lowest one (0-50 cm). There was a significant positive correlation between the height of tree trunk and the snail number, indicating that the snails distributed on the tree trunk tended to climb to a higher place. In two consecutive years (2014-2015), the dynamic trends of the snails inhabited onwere similar, more snails were found on the trees from June to August than those in other moths, but the snail number peaks of the two consecutive years were different, which was in late July and mid August, respectively. The spatial distribution patterns ofonanalyzed with six aggregation indexes, Iwao’s distribution function and Taylor’s power law all tended to be an aggregated distribution. The Blackith aggregation means (were all greater than 2, indicating that the aggregation ofonmight be due to the synergistic effects of the snail biological habitats and/or environmental factors.

;distribution habits;; population dynamics; spatial distribution pattern

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.023

Q958.1

A

1008-8873(2021)06-191-06

張民照, 覃曉春, 閆哲, 等. 條華蝸牛在不同樹種上的棲息分布習性[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(6): 191–196.

ZHANG Minzhao, QIN Xiaochun, YAN Zhe, et al. The distribution habits ofon different tree species[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 191–196.

2020-05-19;

2020-06-21

北京市農(nóng)委項目“北京市農(nóng)委 16 年北農(nóng)‘菜籃子’新型生產(chǎn)經(jīng)營主體提升項目”(201603)

張民照(1965—), 男, 山東膠南人, 博士, 副教授, 主要從事昆蟲生態(tài)學及有害生物無公害防治研究, E-mail: minzhaozhang@tom.com

通信作者:張民照