羅康寧, 廖安邦, 肖孟陽(yáng), 王鈺祺, 楊雪姣, 劉茂松,*

灘涂濕地蟹類活動(dòng)對(duì)表層土壤的擾動(dòng)效應(yīng)

羅康寧1, 廖安邦1, 肖孟陽(yáng)1, 王鈺祺1, 楊雪姣2, 劉茂松1,*

1. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210023 2. 南京樸厚生態(tài)科技有限公司, 南京 210023

為探究在不同植物群落中的大型底棲動(dòng)物無(wú)齒螳臂相手蟹()對(duì)濱海灘涂濕地表層土壤的生物擾動(dòng)效應(yīng), 在江蘇大豐糜鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)第三核心區(qū)的灘涂濕地潮坪區(qū), 春季末期在潮溝附近的互花米草()群落、白茅()群落、蘆葦()群落3個(gè)植物群落中, 分別設(shè)置多蟹圍隔區(qū)、少蟹圍隔區(qū)和無(wú)圍隔區(qū), 冬季采集并檢測(cè)處理后圍隔區(qū)蟹洞數(shù)量、土壤的理化性質(zhì)及植物生物量等生態(tài)指標(biāo), 分析底棲動(dòng)物對(duì)表層土壤的擾動(dòng)效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn): 互花米草及白茅群落中土壤總有機(jī)碳(TOC)、總氮(TN)含量在多蟹區(qū)顯著低于少蟹區(qū), 蟹丘土壤的TOC及TN含量顯著高于多蟹區(qū)表層土壤; 而在蘆葦群落中則相反?；セ撞萑郝涠嘈穮^(qū)土壤C/N、白茅群落多蟹區(qū)土壤C/N及C/P顯著低于少蟹區(qū), 蘆葦群落不顯著?；セ撞萑郝湫费〝?shù)量與植物生物量呈顯著正相關(guān)。研究結(jié)果顯示, 相手蟹擾動(dòng)降低了互花米草及白茅植物群落表層土壤的有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性, 加速碳氮分解, 降低表層土壤的碳氮含量, 并促進(jìn)互花米草植物生物量的增長(zhǎng), 但對(duì)蘆葦群落表層土壤擾動(dòng)的影響則相反。

灘涂; 無(wú)齒螳臂相手蟹; 生物擾動(dòng); 蟹丘; 土壤因子; 植物地上生物量

0 前言

濱海灘涂濕地位于海陸交互區(qū)域, 受到陸地和海洋環(huán)境兩方面的影響, 形成了獨(dú)特的水文、植被、土壤特征。濱海灘涂濕地作為重要的環(huán)境資源, 具有重要的生態(tài)功能, 但也是脆弱的生態(tài)過(guò)渡帶, 易被人為干擾及外來(lái)物種入侵破壞, 使其維持生物多樣性、改善環(huán)境質(zhì)量、調(diào)節(jié)氣候及全球碳平衡等生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮受到限制[1–3]。為維持灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能, 作為濱海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的底棲動(dòng)物及其生態(tài)功能同樣備受關(guān)注[4–5]。一般地, 底棲動(dòng)物通過(guò)攝食、掘穴、排泄等活動(dòng)對(duì)沉積物造成生物擾動(dòng), 影響地形微結(jié)構(gòu)、土壤物理化學(xué)性質(zhì)以及硝化、反硝化作用、沉積物與水環(huán)境的物質(zhì)交換等方面, 影響著濱海灘涂濕地的生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[5–9]。

蟹類是灘涂濕地典型的大型底棲動(dòng)物, 是生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)和次級(jí)消費(fèi)者。目前關(guān)于灘涂濕地蟹類擾動(dòng)效應(yīng)已經(jīng)有不少相關(guān)研究, 例如探究濕地環(huán)境及植被對(duì)蟹類生境選擇、攝食偏好的影響[10–11], 蟹類等底棲動(dòng)物對(duì)土壤結(jié)構(gòu)[12–13]、理化性質(zhì)[13–19]及生物特征[6]的影響等。但較少看到蟹類擾動(dòng)對(duì)土壤及植被的影響作用的相關(guān)研究, 特別是蟹類不同的擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)不同植物群落土壤理化指標(biāo)及植物生長(zhǎng)的影響。

本文在江蘇大豐麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)第三核心區(qū)的灘涂濕地中, 選取三種典型植物群落: 互花米草()、白茅 ()、蘆葦(), 開(kāi)展野外受控實(shí)驗(yàn), 探究該地區(qū)底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種——無(wú)齒螳臂相手蟹的擾動(dòng)對(duì)土壤性質(zhì)及植物生長(zhǎng)造成的影響, 以及無(wú)齒螳臂相手蟹在三種植物群落中的擾動(dòng)效應(yīng)的區(qū)別。以期為基于底棲動(dòng)物的保護(hù)提高濱海濕地生物多樣性、恢復(fù)提升濕地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江蘇省鹽城市江蘇大豐糜鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的第三核心區(qū)(33°05′N, 120°49′E), 氣候?qū)俦眮啛釒蚺瘻貛У倪^(guò)渡帶, 具有明顯的海洋性和季風(fēng)性特征。年均氣溫14.1℃, 相對(duì)濕度80%左右, 年均降水量1068 mm, 全年無(wú)霜期217.1 d。研究地成土母質(zhì)為黃河口沉積物, 土質(zhì)為壤質(zhì), pH 7.7—8.4, 0—60 cm土層土壤含鹽量(NaCl)0.04%—1.13%, 屬濱海鹽土類中的草甸濱海鹽土和潮鹽土類。群落植物組成比較簡(jiǎn)單, 主要有互花米草群落、白茅群落、蘆葦群落等。研究地大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種包括無(wú)齒螳臂相手蟹()、中型仿相手蟹()等[20]。

1.2 控制實(shí)驗(yàn)設(shè)置、樣品采集與處理

本研究于2018年5月初在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的蘆葦、白茅、互花米草三種植物群落內(nèi)設(shè)計(jì)圍隔進(jìn)行相互比較, 選取樣地內(nèi)原有的底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種——無(wú)齒螳臂相手蟹作為研究對(duì)象。各植物群落設(shè)置少蟹組、多蟹組兩個(gè)對(duì)照, 同時(shí)設(shè)置無(wú)圍格的自然組作為本底參考, 每組三個(gè)重復(fù)。由于白茅群落面積限制, 每個(gè)圍隔的面積設(shè)置為1.25 m × 2 m, 用1.5 m長(zhǎng)的PVC管及網(wǎng)眼邊長(zhǎng)1 cm的漁網(wǎng)將每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣方四周?chē)饋?lái), 圍隔高1 m, 底部挖0.5 m深, 并將漁網(wǎng)嵌到土層中用石頭壓住, 防止相手蟹掘穴逃出, 從少蟹區(qū)圍隔捕捉10只及圍隔外捕捉5只無(wú)恥螳臂相手蟹放置到多蟹組圍隔中, 人為增加多蟹組中無(wú)齒螳臂相手蟹的密度, 頂部用漁網(wǎng)蓋住, 以防止無(wú)恥螳臂相手蟹爬出漁網(wǎng)或被鳥(niǎo)類取食, 同時(shí)不影響光照。

本研究于2019年1月采集樣地?cái)?shù)據(jù), 包括每個(gè)圍隔中表層土樣(0—10 cm)和蟹類掘穴形成的蟹丘土壤, 帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤鹽度、總氮(TN)、總磷(TP)、總有機(jī)碳(TOC)等；用環(huán)刀法采集土樣用以測(cè)定土壤容重(BD)；割下植物地上部分用于地上生物量(AB)的測(cè)量, 同時(shí)計(jì)數(shù)每個(gè)圍隔內(nèi)孔穴數(shù)量(CAVE)。

土壤鹽度使用雷磁DDS-307電導(dǎo)率儀測(cè)定；總有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法[21]進(jìn)行測(cè)定；總氮采用半微量凱氏法(HJ 717-2014)進(jìn)行測(cè)定；總磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法(HJ 632—2011)進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 三種植物群落中各主要指標(biāo)在不同處理之間的差異

樣地上各植物群落內(nèi)土壤及植物主要指標(biāo)在不同處理區(qū)的差異如圖1及表1所示, 三種植物群落中不同處理之間蟹穴數(shù)量差異顯著, 多蟹區(qū)孔穴數(shù)量顯著高于少蟹區(qū)；互花米草群落自然區(qū)蟹穴數(shù)量顯著小于兩個(gè)圍隔處理區(qū), 白茅與蘆葦群落的自然區(qū)蟹穴數(shù)量顯著低于多蟹區(qū), 但與少蟹區(qū)差異不顯著。三種植物群落中兩種處理間的植物生物量差異未達(dá)顯著水平, 只有互花米草群落自然區(qū)植物地上生物量顯著低于圍隔處理區(qū)。互花米草群落兩個(gè)處理及自然區(qū)域土壤BD差異不顯著, 而白茅群落多蟹區(qū)土壤BD顯著大于少蟹區(qū), 自然區(qū)介于兩者之間且與二者差異均顯著。各個(gè)群落不同處理區(qū)土壤鹽度差異不顯著, 可知無(wú)齒螳臂相手蟹在這三個(gè)群落的擾動(dòng)對(duì)鹽度均沒(méi)有造成顯著影響。

三種植物群落土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在不同處理區(qū)的比較發(fā)現(xiàn)土壤C/N在互花米草及蘆葦群落中差異均不顯著, 白茅群落多蟹區(qū)土壤的C/N顯著低于少蟹區(qū)；互花米草及白茅群落多蟹區(qū)C/P顯著低于少蟹區(qū), 而在蘆葦群落差異則不顯著。

比較三種植物群落表層土壤TOC、TN及TP含量, 在不同處理區(qū)之間土壤TOC、TN存在顯著差異, TP差異不顯著。三種植物群落中, 互花米草及白茅群落多蟹區(qū)土壤TOC及TN含量均顯著低于少蟹區(qū)；而蘆葦群落多蟹區(qū)土壤TOC及TN含量均高于少蟹區(qū), TN含量差異顯著?？梢钥闯? 在互花米草及白茅群落, 蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度大的區(qū)域土壤TOC及TN含量低, 而蘆葦群落中, 蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度大的區(qū)域土壤TOC及TN含量較高?；セ撞菁鞍酌┳匀粎^(qū)土壤TOC及TN含量均介于兩個(gè)圍隔處理區(qū)之間, 白茅群落中自然區(qū)土壤TOC與兩個(gè)處理區(qū)差異顯著；蘆葦群落自然區(qū)土壤TOC顯著低于圍隔區(qū), 土壤TN含量與少蟹區(qū)差異不顯著, 但顯著低于多蟹區(qū)。

比較多蟹區(qū)地表土壤及掘穴形成的蟹丘土壤中的碳氮磷指標(biāo)發(fā)現(xiàn), 互花米草及白茅群落中, 除了白茅自然區(qū)外, 土壤表層土壤TOC含量均小于蟹丘, 且兩種植物少蟹區(qū)這一差異均顯著。兩種植物表層土壤TN含量在多蟹區(qū)及自然區(qū)均小于蟹丘, 但差異不顯著。而蘆葦群落各處理區(qū)表層土壤TOC均高于蟹丘。

注: 圖柱頂部小寫(xiě)字母代表同一群落內(nèi)不同處理間的差異顯著 (P<0.05)。

Figure 1 Differences of soil factors and plant above ground biomass among treatments in 3 communities

表1 各群落不同處理間下地表及蟹丘主要土壤指標(biāo)

注: CAVE, 相手蟹蟹穴數(shù)量; TOC, 土壤總有機(jī)碳; TN, 土壤總氮; TP, 土壤總磷; BD, 土壤容重; AB, 植物地上生物量

2.2 三種植物群落中各個(gè)土壤及植物主要指標(biāo)之間的相關(guān)性

三種群落內(nèi)部各個(gè)主要指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系如表2所示, 互花米草群落中無(wú)齒螳臂相手蟹孔穴數(shù)量與土壤TOC、TN含量呈顯著負(fù)相關(guān), 與植物生物量呈顯著正相關(guān)。土壤TN含量與植物地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)；白茅群落孔穴數(shù)量與土壤BD呈顯著正相關(guān), 土壤TP與植物AB呈顯著正相關(guān), 土壤TP含量與植物地上生物量呈顯著正相關(guān)；蘆葦群落蟹類孔穴數(shù)量與土壤鹽度呈顯著正相關(guān)。且三種群落中土壤 TOC與TN含量均呈顯著正相關(guān)。

表2 蟹穴數(shù)量及土壤因子等指標(biāo)間的相關(guān)性

注: CAVE, 相手蟹蟹穴數(shù)量; TOC, 土壤總有機(jī)碳; TN, 土壤總氮; TP, 土壤總磷; BD, 土壤容重; AB, 植物地上生物量; *,<0.05; **,<0.01

由相關(guān)分析可知, 在三種植物群落中, 總的來(lái)看相較于土壤BD及鹽度等環(huán)境因子, 蟹類擾動(dòng)對(duì)灘涂濕地土壤與植被的影響是不顯著的。各個(gè)群落內(nèi)部的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn), 互花米草群落中, 冬季蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度越大則表層土壤TOC、TN含量越低, 植物地上生物量越高。白茅群落蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度越大, 土壤BD越高；蘆葦群落則是蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度越大, 土壤鹽度越高。

3 討論

本研究以地表孔穴數(shù)量代表蟹類擾動(dòng)的強(qiáng)度[27], 一般蟹類孔穴數(shù)量越多, 生物擾動(dòng)強(qiáng)度也越高。研究地三種植物群落中多蟹組的蟹穴數(shù)量均顯著高于少蟹區(qū), 說(shuō)明圍隔起到了限制無(wú)齒螳臂相手蟹活動(dòng)范圍的作用, 多蟹組蟹類數(shù)量高于少蟹區(qū), 相應(yīng)地, 其擾動(dòng)效應(yīng)也較強(qiáng)。

比較發(fā)現(xiàn), 研究地互花米草及白茅群落, 蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度大的區(qū)域, 土壤TOC及TN含量較低。CR Thomas等[22]的研究也發(fā)現(xiàn), 蟹類密度與表層土壤有機(jī)質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān), 認(rèn)為蟹類在群落內(nèi)更傾向于將地表的植物碎屑向洞穴內(nèi)搬運(yùn), 導(dǎo)致表層土壤TOC、TN含量低。研究地互花米草和白茅群落中蟹類掘穴形成的洞口土丘中的TOC、TN含量顯著高于多蟹區(qū)平地土壤, 也印證了蟹類擾動(dòng)強(qiáng)度大的區(qū)域, 深層土壤的TOC、TN含量高于表層。

很多研究表明C/N值和C/P值可以作為土壤中有機(jī)物穩(wěn)定性的指標(biāo)值, 用于預(yù)測(cè)土壤分解速率。一般而言, 土壤的C/N和C/P與其分解速率成反比, 低的C/N和C/P值通常意味著沉積物中含有較高的不穩(wěn)定性有機(jī)物[23-24]。研究地三個(gè)群落中表層土壤與蟹丘土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的對(duì)比證明, 擾動(dòng)強(qiáng)度大使得表層土壤有機(jī)物穩(wěn)定性降低。

蘆葦群落與互花米草群落、白茅群落相反, 蟹類密度與碳氮指標(biāo)顯著正相關(guān)。關(guān)于蘆葦群落中無(wú)齒螳臂相手蟹的研究, 王琰、熊李虎等[10,25]做過(guò)洞穴分布、利用及其生態(tài)效應(yīng)的分析, 但涉及到本文所探究的蘆葦群落土壤TOC、TN與無(wú)齒螳臂相手蟹擾動(dòng)的關(guān)系未找到直接相關(guān)的文獻(xiàn)。對(duì)于本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果的解釋, 作者推測(cè)在蘆葦群落中, 無(wú)齒螳臂相手蟹主要攝食土壤中的蘆根及各類有機(jī)質(zhì)并在表層土壤排泄, 使得蘆葦生境表層土壤TOC、TN含量顯著增加；袁興中等[26]研究認(rèn)為, 相手蟹在蘆葦群落中的擾動(dòng)會(huì)導(dǎo)致橈足類數(shù)量下降, 線蟲(chóng)數(shù)量升高, 而線蟲(chóng)對(duì)土壤藻類有一定的促進(jìn)作用, 也可以進(jìn)一步提高土壤碳氮含量。且蘆葦群落蟹丘土壤TOC、TN含量都是最低的, 也表明蘆葦群落深層土壤的碳氮含量低于表層, 因而作者認(rèn)為相手蟹在蘆葦群落下行搬運(yùn)效應(yīng)不顯著。

樣地上各植物群落多蟹區(qū)的土壤容重均大于少蟹區(qū), 白茅群落這一差異達(dá)到顯著水平。一般而言, 由于蟹類掘穴活動(dòng)會(huì)增加土壤滲透性以及“生物淋洗”作用, 提高沉積物的含水率, 導(dǎo)致土壤容重以及鹽度降低[12,27–28]。本研究得到的結(jié)論與文獻(xiàn)描述并不一致, 可能的原因是本研究所取土樣均在便于環(huán)刀取土的非洞位置采集, 蟹類掘穴作用對(duì)非洞穴區(qū)土壤容重有一定的提高, 在白茅群落中這一作用比較顯著, 互花米草及蘆葦群落中這一作用效果不顯著。

相關(guān)分析結(jié)果表明, 互花米草植物生物量與蟹穴數(shù)量呈顯著正相關(guān), 說(shuō)明蟹類擾動(dòng)對(duì)互花米草生長(zhǎng)起到顯著的促進(jìn)作用, Daleo等[30]發(fā)現(xiàn)鹽沼內(nèi)的蟹類掘穴行為氧化了土壤, 從而促進(jìn)了菌根真菌在鹽沼內(nèi)的成功建群, 而真菌與鹽沼植物的互利作用使植物產(chǎn)量增加了近35%。張驍棟等[31]的研究也表明蟹類擾動(dòng)會(huì)對(duì)灘涂濕地植物生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用, 且對(duì)互花米草的促進(jìn)作用最明顯。

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Bioturbation effects of crab activities on surface soil in tidal flat wetlands

Luo Kangning1,LIAO Anbang1, xIAO Mengyang1, WANG Yuqi1, YANG Xuejiao2, LIU Maosong1,*

1. School of life sciences, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Nanjing Puhou Ecological Technology Co., Ltd., Nanjing 210023, China

In order to investigate the bioturbation effects of macrobenthos() in different plant communities in coastal wetlands, three plant communities(,and) in the tidal flat zone of the third core area of Dafeng Milu National Nature Preserves Jiangsu China were selected to establish a control experiment. Three treatments were set up in late spring: there was a multi-crab enclosure, a few-crab enclosure and a natural area in each plant community. These ecological indicators, such as the number of crab holes, physicochemical properties of soil and aboveground biomass, were observed in winter in an attempt to analyze the bioturbation effects of. The results indicated that in the communities ofand, the content of TOC and TN in the soil in the multi-crab enclosure was significantly lower than that in the few-crab enclosure; the content of TOC and TN in the soil of crab mound was significantly higher than that in the surface soil; The opposite was true in thecommunity. The C/N and C/P of soil in the multi-crab enclosures ofcommunity andcommunity were significantly lower than those in the few-crab enclosure, which, however, was not statically significant in thecommunity. There was a significantly positive correlation between the number of crab holes and aboveground biomass in the community of. The results indicated that the bioturbation effect ofreduced the stability of organic matter, accelerated the decomposition of carbon and nitrogen, decreased the content of TN and TOC in the surface soil, and promoted the growth of phytomass of; however, it had opposite effects on the surface soil ofcommunity.

tidal flat;; bioturbation; crab mound; soil factors；plant aboveground biomass

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.010

X53

A

1008-8873(2021)06-083-06

羅康寧, 廖安邦, 肖孟陽(yáng), 等. 灘涂濕地蟹類活動(dòng)對(duì)表層土壤的擾動(dòng)效應(yīng)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(6): 83–88.

Luo Kangning,LIAO Anbang, xIAO Mengyang, et al. Bioturbation effects of crab activities on surface soil in tidal flat wetlands[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 83–88.

2020-04-30;

2020-05-27基金項(xiàng)目:國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFC0506200); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31770512)

羅康寧(1994—), 女, 貴州黔東南人, 碩士, E-mail: 742622809@qq.com

通信作者:劉茂松, 男, 博士, 副教授, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail: msliu@nju.edu.cn