姚蒙蒙， 郭琛文， 赫鳳彩， 張 琦， 任國華

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，山西太谷 030801)

植物群落是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)組織、服務(wù)功能、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異的最直觀體現(xiàn)[1]，其組成及結(jié)構(gòu)特征的變化可對生態(tài)系統(tǒng)狀況進(jìn)行直觀的指示與預(yù)測。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是把生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)相結(jié)合起來的一門學(xué)科，通過研究化學(xué)元素比例，主要分析碳、氮、磷在生態(tài)系統(tǒng)中的質(zhì)量平衡和對生態(tài)系統(tǒng)的交互作用[2-4]。目前，對植物群落特征與土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分含量間相互關(guān)系的研究較多，但在特定生態(tài)系統(tǒng)中影響植物群落變化的土壤化學(xué)計(jì)量因素仍存在較大爭議，如賈榮等[5]對寧夏東北部典型荒漠草原植物群落與土壤養(yǎng)分特征研究表明土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)對植物多樣性指數(shù)無顯著影響；海旭瑩等[6]對黃土高原退耕還草地的研究發(fā)現(xiàn)草地恢復(fù)過程中土壤碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征對植物多樣性具有重要的影響；寧志英等[7]對科爾沁不同程度沙化草地表層土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及其與生產(chǎn)力和多樣性關(guān)系的研究得出，草地沙化過程中土壤養(yǎng)分的損失是不同步的，相對于土壤全氮、全磷含量，氮磷比能更好地反映養(yǎng)分平衡對物種多樣性的影響作用。目前，關(guān)于植物群落變化與土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量相關(guān)關(guān)系的研究并無明確的定論，并且兩者關(guān)系亦會因植物類型、演替過程、地質(zhì)地貌、土壤因子、氣候變化以及外界干擾等[7-9]生境差異而有所不同。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是世界上分布最廣的植被類型之一[10]，中國草地面積約4億公頃，不僅能為人類提供大量的動植物產(chǎn)品，也是地球生物圈不可缺少的生物屏障[11]。我國鹽漬化草地面積約930萬公頃，類型多樣，主要集中分布在我國華北、東北和西北的內(nèi)陸干旱與半干旱地區(qū)，其中華北地區(qū)是鹽漬化草地分布的密集區(qū)[12]。山西省共有鹽堿土地26.2萬公頃，其中晉北地區(qū)(大同盆地)占山西省鹽堿地總面積的71.6%[13]。晉北黃土高原地區(qū)不僅是山西省重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，也是我國北方重要的生態(tài)屏障和生態(tài)脆弱區(qū)[14-15]，然而由于自然因素和人類活動的影響，該地區(qū)草地生態(tài)環(huán)境不斷惡化，草地鹽漬化問題呈逐年加劇的態(tài)勢，嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，并對京津地區(qū)生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生了極為不利的影響。因此，本研究以晉北農(nóng)牧交錯帶鹽堿草地為研究對象，探討在輕度、中度和重度3種鹽堿梯度下的植被特征和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的空間分異規(guī)律，試圖闡明鹽堿草地植物群落變化與土壤理化性質(zhì)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，旨在為鹽堿草地生態(tài)保護(hù)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在國家林業(yè)和草原局山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站進(jìn)行，位于山西省西北部右玉縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)，其地理位置為39°59′ N，112°19′ E，海拔1 348 m。該地區(qū)屬于溫帶半干旱氣候，年均氣溫4.6℃，最冷月(1月)均溫-14.0℃，最熱月(7月)均溫20.5℃，≥0℃總積溫2 600～3 600℃。全年太陽總輻射量598 KJ?cm-2，年日照2 600～2 700 h，7-8月光照資源最豐富。無霜期5-9月，共100～120 d。年平均降水量420 mm左右，主要集中分布于6-9月。土壤類型為蘇打草甸堿土，植被類型主要是低地草甸類鹽化低地草甸亞類，群落優(yōu)勢種為賴草(Leymussecalinus)，伴生種主要有堿茅(Puccinelliadistans)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、早熟禾(Poaannua)、堿地風(fēng)毛菊(Saussruncinata)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、車前(Plantagoasiatica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、草木樨(Melilotusofficinalis)、堿蓬(Suaedaglauca)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)定位觀測研究站前期草地鹽堿化程度劃分依據(jù)[16]，并結(jié)合調(diào)查土壤鹽漬導(dǎo)致的板結(jié)程度、旱季地表返鹽造成“白霜”現(xiàn)象的嚴(yán)重程度和植物生長情況(表2)[17]，將選取的樣地劃分為輕度、中度和重度3塊鹽堿草地。2019年8月，在鹽堿草地進(jìn)行植物樣方調(diào)查和土壤采集。輕度、中度和重度鹽堿地各隨機(jī)選取5個1 m×1 m的樣方，共計(jì)15個樣方。調(diào)查樣方內(nèi)植物群落組成，詳細(xì)記錄每種植物的種名、高度、蓋度和密度，最后將樣方內(nèi)的植株齊地面剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重得到地上生物量。在樣方內(nèi)按S型路線選擇6個點(diǎn)，用直徑為3 cm的土鉆分別采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，將采集的同一樣方相同土層的土樣等比例混合，去除石塊和植物根系置于陰涼處自然風(fēng)干，過2 mm的土篩后用于土壤理化指標(biāo)的分析測定。

1.3 測定方法

1.3.1物種多樣性 植物群落分種高度、蓋度和密度采用記名記數(shù)的方法。采用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef物種多樣性指數(shù)來反映不同鹽堿程度草地物種多樣性特征，計(jì)算公式如下：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

Pielou均勻度指數(shù)：Jp=H/lnS

Margalef物種多樣性指數(shù)：D = (S-1)/lnN

式中，S為物種數(shù)，N為觀察到的個體總數(shù)，Pi為物種i的重要值。

表1 不同鹽堿化草地土壤pH值、可溶性鹽總量及堿化度[16]

表2 鹽堿脅迫等級劃分依據(jù)[17]

1.3.2土壤理化性質(zhì)測定 土壤含水量(Soil water content,SWC)采用烘干法(105℃,24 h)測定[18]；土壤容重(Bulk density,BD)用環(huán)刀法取原狀土測定；土壤pH值和電導(dǎo)率(Electrical conductivity,EC)是將過篩后的土樣配成水土比為5:1的溶液，然后分別用酸度計(jì)和電導(dǎo)率儀測定[19]；土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon,SOC)采用重鉻酸鉀容量法(GB/T 9837-1988)測定；全氮(Total nitrogen,TN)采用凱氏定氮法(NY/T 1121.24-2012)測定；全磷(Total phosphorus,TP)采用HClO4-H2SO4熔融-鉬銻抗比色法(GB/T 9837-1988)測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本文中所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2010錄入并計(jì)算物種重要值及多樣性指數(shù)；利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，Tukey’s進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05；在CANOCO 4.5軟件中進(jìn)行地上植被(物種重要值)和土壤因子(土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量特征)的相關(guān)性分析；利用Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽堿梯度草地植物群落特征

不同鹽堿梯度草地植物群落特征存在明顯差異(表3)。植物群落的高度、蓋度、密度和地上生物量隨著草地鹽堿程度的增強(qiáng)而持續(xù)降低(P<0.05)；不同鹽堿梯度草地間群落豐富度和均勻度指數(shù)差異不顯著，輕度鹽堿草地Margalef指數(shù)顯著低于中度和重度鹽堿草地(P=0.007)。

表3 不同鹽堿梯度下植物群落特征

2.2 不同鹽堿梯度草地土壤理化性質(zhì)

伴隨草地鹽漬化程度加劇，土壤含水量、容重、pH和電導(dǎo)率均呈逐漸上升態(tài)勢(表4)，而土壤全磷含量則顯著下降；中度鹽堿地土壤表層全氮含量最高，顯著高于輕度和重度樣地(P<0.05)。不同鹽堿梯度土壤垂直剖面理化性質(zhì)的變化有所不同，輕度鹽堿地的土壤pH隨著深度增加逐漸增大，而土壤有機(jī)碳的變化趨勢則相反(表4，P<0.05)；中度鹽堿地表層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量顯著高于底層，而容重隨深度的變化趨勢截然不同，0～10 cm和10～20 cm的容重顯著低于20～30 cm的土層；重度鹽堿地表層土壤含水量最低，顯著低于其它土層深度(P=0.009)，10～20 cm和20～30 cm土層含水量差異不顯著。

表4 不同鹽堿梯度下土壤理化性質(zhì)

2.3 不同鹽堿梯度草地土壤化學(xué)計(jì)量比

輕度鹽堿草地土壤各層次的碳氮比均比中度和重度鹽堿地高，且在10～20 cm，20～30 cm達(dá)到顯著水平(P<0.05)；土壤氮磷比隨著鹽堿程度加大呈單峰式曲線變化規(guī)律，在中度鹽堿草地最高(圖1)。從土壤垂直剖面來看，中度鹽堿草地土壤碳磷比隨土層深度的增加顯著降低，底層土壤比表層土壤氮磷比降低了48.58%(圖1，P=0.023)。

圖1 不同鹽堿程度草地土壤化學(xué)計(jì)量比

2.4 鹽堿退化對植物群落與土壤理化性質(zhì)和化學(xué)計(jì)量比關(guān)系的影響

植物群落與土壤環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果(表5)表明，第一排序軸(P=0.010)和所有排序軸(P=0.004)的蒙特卡洛檢驗(yàn)均呈顯著差異，表明土壤因子可以很好地解釋草地鹽漬化過程中植物群落的變化。前兩個排序軸分別解釋了植被變化的52.2%和66.6%，解釋了植物群落與土壤因子相關(guān)關(guān)系的59.5%和75.8%(圖2)。第一排序軸的特征值(0.522)高于第二軸(0.144)，據(jù)此可判斷草地鹽堿化過程中植被的變化主要受第一排序軸因子控制。第一排序軸與土壤水分、pH值、氮磷比呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤碳氮比呈顯著正相關(guān)；第二排序軸與土壤容重和電導(dǎo)率極顯著正相關(guān)。

表5 不同鹽堿梯度下植物群落與土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量比的冗余分析結(jié)果

圖2 不同鹽堿程度草地植物群落與土壤理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量比的RDA排序圖

3 討論

3.1 不同鹽堿梯度草地植物群落特征

草地植物群落特征是草地生態(tài)狀況及生境條件的直觀體現(xiàn)[20]，對維持草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定具有重要作用。本研究表明，植被的高度、蓋度、密度和地上生物量隨著草地鹽漬化程度的加劇明顯降低,這與張帆等[21]對不同退化程度下的草地生產(chǎn)力的研究結(jié)論基本一致。本研究中，輕度和中度鹽堿草地的群落高度和地上生物量差異不大，但二者顯著高于重度鹽堿草地。原因在于隨著鹽漬化程度的加劇，高大的禾本科植物在群落中占比逐漸下降[22]，大量鹽生、適應(yīng)貧瘠生境條件的低矮雜類草相繼成為群落優(yōu)勢種，在重度鹽堿草地中占據(jù)了主導(dǎo)位置。在3個鹽堿梯度中，重度鹽堿草地群落蓋度和密度顯著低于輕度和中度鹽堿草地。依據(jù)選取樣地的標(biāo)準(zhǔn)，重度鹽堿草地上分布著大量堿斑裸地，土壤理化和生物性質(zhì)惡化，土壤肥力下降，從而不利于植物發(fā)育生長[23]，導(dǎo)致植被的整體的蓋度和密度下降。本研究中重度鹽堿草地Margalef指數(shù)最大，但在群落多樣性和均勻度指數(shù)方面，不同鹽堿程度草地間沒有顯著差異。這可能是隨著鹽堿程度的加劇，土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分含量的改變使得群落占優(yōu)勢的禾草類植物競爭力下降，增加了其他物種入侵的機(jī)會[22]，一定程度上提高了群落的多樣性水平。

3.2 不同鹽堿梯度草地土壤理化性質(zhì)及其化學(xué)計(jì)量特征

草地土壤的退化首先改變了土壤的緊實(shí)度，其次土壤水分等其它物理性質(zhì)也隨之變化[24]。土壤容重作為土壤緊實(shí)度的敏感指標(biāo)[25]，在本研究中隨草地鹽漬化程度的加劇而增大，重度鹽堿草地土壤容重顯著高于輕度和中度鹽堿地。這與重度鹽堿地植被稀疏、根系量銳減和水蝕風(fēng)蝕嚴(yán)重等密切相關(guān)。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨鹽堿程度的增加，土壤含水量呈先增加后趨于穩(wěn)定的變化趨勢。土壤水分是限制植物生長的關(guān)鍵因子，也直接影響土壤的化學(xué)特性。陳曉鵬等[26]在相同試驗(yàn)區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量對土壤pH和含鹽量具有顯著的正效應(yīng)，土壤含水量越高，則鹽漬化程度越高，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。這主要是由于晉北黃土高原地區(qū)地下水埋藏深，降雨成為該地區(qū)土壤水分的最主要來源[27]，在降水嚴(yán)重不足的情況下，毛細(xì)作用上升到地表的水蒸發(fā)后引起土壤返鹽[26]，經(jīng)過多年的積累導(dǎo)致了重度鹽堿草地土壤含鹽量的增加。

土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成[28]、質(zhì)量和營養(yǎng)平衡[29]的重要參數(shù)。本研究結(jié)果表明，隨著草地鹽漬化程度的加劇，土壤有機(jī)碳含量變化不明顯，而表層全氮含量則先增加再減少。這可能是由于鹽堿草地地表鹽堿斑的形成過程使植物殘?bào)w沉降到土壤中，被微生物所分解[30]，增加了土壤氮含量，而隨著鹽堿斑覆蓋度增加，土壤氮素流失后逐漸趨于穩(wěn)定。土壤中的磷主要來源于巖石、礦物的風(fēng)化[31]，其含量受成土母質(zhì)和生物地球化學(xué)過程的影響。本研究中土壤全磷含量隨著鹽漬化的進(jìn)行呈下降趨勢，與前人關(guān)于磷儲量隨土壤退化的加劇持續(xù)減少的結(jié)論一致[7,30-31]。受氣候、土壤母層、土壤生物、植物類型和外界干擾等的影響[32-34]，不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳氮磷總量變化差異很大，其比值也有較大變異。本研究中，草地鹽漬化顯著影響了土壤碳氮比和氮磷比，隨著鹽堿程度的加劇，碳氮比逐漸減小。碳氮比變化主要原因是土壤有機(jī)碳含量(表4)沒有明顯變化，而全氮含量先增后減，因此碳氮比逐漸降低。以往的研究表明，土壤碳氮比與有機(jī)質(zhì)分解速度呈負(fù)相關(guān)[35]，碳磷比是表征土壤磷素有效性的指標(biāo)，氮磷比是當(dāng)前限制性養(yǎng)分判斷的重要指標(biāo)之一[36]。研究區(qū)土壤0～30 cm的碳氮比(10.2)低于全球土壤的均值(13.33)，但居于我國陸地土壤平均水平(10-12)，碳磷比(5.1)和氮磷比(0.5)遠(yuǎn)低于全國平均值(61和5.2)[37]，意味著該地區(qū)土壤磷表現(xiàn)為凈礦化，土壤磷有效性較高，植被生長主要受氮限制，而受磷的限制作用較小。

3.3 不同鹽堿梯度草地植物群落特征與土壤因子之間的相關(guān)關(guān)系

土壤作為植物生長的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其理化性質(zhì)及化學(xué)計(jì)量的差異會直接影響植物群落的生長發(fā)育、結(jié)構(gòu)特征和分布規(guī)律[38]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量、pH值、氮磷比和碳氮比驅(qū)動了草地鹽漬化初期的植物群落的變化，土壤容重和鹽分含量是鹽漬化后期草地植被分化的主要推動因子(圖2)。在干旱、半干旱地區(qū)，水分條件是關(guān)鍵限制因素[39]，土壤水分不僅決定植被組成及分布，也是物質(zhì)循環(huán)與能量流動的載體[40]，直接影響土壤中很多的化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)過程。晉北地區(qū)降水是土壤水分的唯一來源[26]，土壤具有明顯的季節(jié)性積鹽和脫鹽頻繁交替的特點(diǎn)，導(dǎo)致小尺度范圍內(nèi)適應(yīng)特殊環(huán)境生理生態(tài)特征物種的重新分布，如耐鹽堿的堿茅在群落中的占比隨草地鹽漬化的加劇逐漸增大，而在重度鹽堿草地，鹽生植物堿蓬則成為優(yōu)勢種。土壤養(yǎng)分狀況對群落物種多樣性的影響較為復(fù)雜，關(guān)于其與多樣性間關(guān)系的研究目前未表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。在不同地區(qū)、不同研究尺度下，土壤因子對植物的影響結(jié)果不同，多數(shù)人認(rèn)為在土壤養(yǎng)分梯度的中間位置出現(xiàn)高的群落物種多樣性[7,32,41]，也有結(jié)果認(rèn)為植被特征與土壤因子之間不存在顯著相關(guān)性[42]。本研究中，土壤有機(jī)碳、全氮、全磷等養(yǎng)分狀況并沒有反映對植物群落的調(diào)控作用，而土壤氮磷比和碳氮比更好地反映了養(yǎng)分平衡對物種多樣性的影響作用(表5)。此外，干旱半干旱地區(qū)主要受氮的限制[43]，本研究中植物群落的變化與土壤氮磷比具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與碳氮比呈正相關(guān)關(guān)系，指示鹽漬化的發(fā)展導(dǎo)致該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)受氮限制的程度加劇。

4 結(jié)論

隨著晉北草地鹽漬化程度加大，植被的高度、蓋度和地上生物量逐漸降低，植物群落Margalef指數(shù)逐漸升高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)沒有明顯變化；土壤含水量持續(xù)增加，土壤退化(土壤容重、pH、電導(dǎo)率、全磷含量等)越來越嚴(yán)重。土壤含水量、pH、氮磷比和碳氮比推動了草地鹽漬化過程前期植物群落的變化；土壤容重和鹽分含量推動了中度和重度鹽堿草地植物群落的變化。相對于土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量，土壤化學(xué)計(jì)量特征能更好地反映養(yǎng)分平衡對植物群落的影響作用。