胡雪峰， 張 峰， 張 彬， 史世斌， 楊 陽， 喬薺瑢， 趙天啟， 趙萌莉*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點實驗室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利科學(xué)研究院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

生態(tài)位理論主要致力于明晰生物間、生物與環(huán)境間相互作用的機(jī)理研究，包含生態(tài)位寬度理論與生態(tài)位重疊理論。其原理是通過生態(tài)位寬度可反應(yīng)出物種群落對于環(huán)境資源支配力的范圍幅度，而生態(tài)位重疊主要是對相關(guān)物種對環(huán)境資源重疊利用的具體量化，共同解釋群落植物對環(huán)境資源的利用和競爭狀況[1]。國外學(xué)者研究表明：生態(tài)位不僅可用于反映物種在群落中的地位、功能及作用，還是群落內(nèi)物種共存的基礎(chǔ)及物種進(jìn)化的動力[2-3]。近年來，應(yīng)用生態(tài)位理論解釋物種在群落中的重要性及其變化機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究中的熱點內(nèi)容。其中包括應(yīng)用生態(tài)位理論探究群落結(jié)構(gòu)[4-5]、群落動態(tài)演替[6-7]、瀕危物種保護(hù)[8-9]、生物多樣性及種群進(jìn)化[10-11]等生態(tài)學(xué)問題。

內(nèi)蒙古草原是歐亞草原的重要組成部分，亦是我國北方重要的生態(tài)屏障。針茅屬(Stipa)是禾本科(Poaceae)針茅族(Stipeae)植物，是內(nèi)蒙古草原主要優(yōu)勢種或建群種，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)服務(wù)功能[12]。針茅屬植物因受溫度、水分及土壤條件等多因素影響而呈現(xiàn)出地帶性分布[13]，是草地群落類型劃分和植被分區(qū)的重要依據(jù)[14]。宛濤等[15]研究表明，針茅屬植物在內(nèi)蒙古地區(qū)由東部森林草原向西部荒漠草原呈現(xiàn)有規(guī)律的置換現(xiàn)象。

目前對針茅屬植物的研究主要集中于小尺度、單一物種的研究[16-19]，而對內(nèi)蒙古范圍的大尺度，多種類針茅屬植物的研究較少。本研究以內(nèi)蒙古荒漠草原、典型草原和草甸草原3個草地類型上分布的7種針茅屬植物為研究對象，通過野外調(diào)查，運(yùn)用生態(tài)位理論，量化生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊指數(shù)，通過分析內(nèi)蒙古不同種類針茅屬植物生態(tài)位寬度及其與群落其他物種的生態(tài)位重疊度，探究不同針茅屬植物在其群落中的生態(tài)位特征，為合理利用針茅屬植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 取樣地點

本研究以7種不同針茅屬植物為研究對象，自內(nèi)蒙古西南向東北選取7個不同種類針茅屬植物分布的典型代表地段，主要包括克氏針茅(S.krylovii)、短花針茅(S.breviflora)、戈壁針茅(S.tianschanica)、小針茅(S.klemenzii)、沙生針茅(S.glareosa)、大針茅(S.grandis)、貝加爾針茅(S.baicalensis)(表1)；于2019年7月進(jìn)行野外調(diào)查，野外調(diào)查樣地分別選擇在圍封十年以上，人為擾動較小，地形地貌一致，土壤類型相同，群落類型一致的同一種類針茅分布的典型地段3塊，作為3個重復(fù)；每個重復(fù)設(shè)置5個1 m×1 m的樣方，分別測定樣方中所有出現(xiàn)物種的高度、密度，并分種齊地面刈割裝入信封中，帶回實驗室于65℃烘箱中48 h后稱重，作為其物種的地上生物量，所有物種地上生物量之和為群落地上生物量。

表1 取樣點信息

圖1 取樣點環(huán)境特征

1.2 相關(guān)計算公式

本研究對重要值[20]、生態(tài)位寬度[21]及生態(tài)位重疊指數(shù)[22]進(jìn)行計算；公式如下：

(1)重要值=(相對蓋度+相對高度+相對密度+地上生物量)/4

相對蓋度=某種物種蓋度/所有物種蓋度和

相對高度=某物種高度/所有物種高度和

相對密度=某物種密度/所有物種密度和

相對生物量=某物種生物量/所有物種生物量和

(2)相對重要值=某物種的重要值/所有物種重要值和

(3)Levins生態(tài)位寬度：

(4)Pianka生態(tài)位重疊：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度；Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊；Pij和Pkj分別代表物種i與物種k在資源j上的重要值占該物種在所有資源水平上的重要值的比例；r為資源位總位數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究數(shù)據(jù)處理采用excel對物種的重要值、生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊指數(shù)的相關(guān)運(yùn)算，并使用SPSS26.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)及處理間Duncan比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成

本研究在內(nèi)蒙古草原7個樣點中共采集到禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、百合科(Liliaceae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosaceae)等21科75種植物(表2)。其中，禾本科植物占比最大(49%)；豆科植物次之，占12%；菊科和百合科均占10%；薔薇科占7%；其余16科植物共占比12%。此外，無芒隱子草(C.songorica)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、乳白花黃芪(Astragalusgalactites)在5個及5個以上樣地出現(xiàn)，表明這5種植物適應(yīng)性較強(qiáng)。3個樣點的植物群落組成小于15種，4個樣點大于15種，其中樣點7的植物群落物種組成最多，共采集到43種植物。

表2 各樣點群落物種組成

續(xù)表2

2.2 群落物種相對重要值

重要值分析發(fā)現(xiàn)，不同草地類型重要值較高的植物種類不同(表3)?；哪菰偷湫筒菰樏僦参镏匾递^高，而草甸草原雜類草重要值較高。

表3 各取樣點物種相對重要值前五的植物種類

2.3 不同針茅屬植物的生態(tài)位寬度

針茅屬植物不同種類的生態(tài)位寬度不同(圖2，P<0.05)。其中，短花針茅、戈壁針茅、小針茅、沙生針茅、大針茅的生態(tài)位寬度在0.78～0.97之間，克氏針茅和貝加爾針茅為0.30和0.34。

圖2 不同針茅屬植物生態(tài)位寬度

2.4 不同針茅屬植物生態(tài)位重疊指數(shù)

分析內(nèi)蒙古草原不同針茅屬植物與群落其他物種的生態(tài)位重疊度發(fā)現(xiàn)，針茅屬植物平均生態(tài)位重疊指數(shù)最高的為貝加爾針茅，克氏針茅次之；而戈壁針茅的平均生態(tài)位重疊指數(shù)最低(表4)。在群落中與針茅屬植物生態(tài)位重疊大于0.6物種數(shù)最多的是貝加爾針茅群落，共有36種；最小的是戈壁針茅群落，共有2種(表4)。

表4 不同針茅屬植物同其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)

續(xù)表4

3 討論

針茅屬植物是北方草原主要優(yōu)勢種或建群種，是草地群落類型劃分及草原植被分區(qū)的重要標(biāo)志之一[23]。針茅屬植物分化和地理分異主要是空間異質(zhì)性造成的，包括大尺度上的水熱條件影響、局部的土壤條件及人為擾動影響，如大針茅草原為典型禾草草原，在環(huán)境更加濕潤的情況下會演變?yōu)樨惣訝栣樏┎菰?；反之，在更加干燥的環(huán)境中則會演變?yōu)榭耸厢樏┎菰璠24]。本研究中，短花針茅、戈壁針茅、小針茅、沙生針茅、大針茅的相對重要值皆大于30%，為群落中優(yōu)勢度較大的物種；而克氏針茅和貝加爾針茅在群落相對重要值較低，在群落中的優(yōu)勢度較低。

生態(tài)位寬度可以衡量物種在群落中的功能和地位，可以評估物種對資源的利用情況[25]。一般認(rèn)為，物種的生態(tài)位寬度越寬，其對資源的適應(yīng)能力越強(qiáng)。呂世杰等[26]發(fā)現(xiàn)，物種在群落中生態(tài)位寬度越寬，則表明物種在群落中具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，一般具有資源利用能力強(qiáng)、分布范圍廣及生存機(jī)會多等特點；本研究中，短花針茅、戈壁針茅、小針茅、沙生針茅、大針茅的生態(tài)位寬度較大，而克氏針茅、貝加爾針茅的生態(tài)位寬度較小。短花針茅、戈壁針茅、小針茅、沙生針茅及大針茅在其生長的群落中適應(yīng)力較強(qiáng)，且這5種針茅屬植物在其各自群落中的相對重要值具有絕對優(yōu)勢，適應(yīng)力較強(qiáng)。克氏針茅和貝加爾針茅的生態(tài)位寬度較低，對其生存環(huán)境的適宜性較差，在群落中的地位是相對次要或暫時的，可能隨群落演替而消失[27]。

生態(tài)位重疊指數(shù)表示物種間在資源利用上的交叉和重疊程度，反映物種間的共存方式[28]。兩個物種間生態(tài)位重疊指數(shù)越高，其生活型越接近，資源利用能力越相似[29]。本研究中，不同針茅屬植物與其群落中其他物種的平均生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.6的有貝加爾針茅、克氏針茅、沙生針茅及大針茅，這幾種針茅在群落中與其他物種所占用的資源與環(huán)境重疊度較高，在資源不足情況下可能與其他植物會產(chǎn)生競爭。而戈壁針茅、小針茅、短花針茅與群落中其他物種的平均生態(tài)位重疊值指數(shù)小于0.6，對資源、環(huán)境利用同其他物種重疊度小，這與其生理構(gòu)型有關(guān)。此外，生態(tài)位寬度越寬的物種與群落中其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)越高，反之，生態(tài)位寬度越低則與其他物種生態(tài)位重疊指數(shù)越低[29-30]；但本研究結(jié)果與上述結(jié)果不同，如貝加爾針茅、克氏針茅的生態(tài)位寬度在針茅屬植物中較低，但其與群落中其他物種的平均生態(tài)位重疊指數(shù)在所有針茅屬植物生態(tài)位重疊指數(shù)中較高；這與尼瑪曲珍[31]和李一凡等[32]的研究結(jié)果相似。因此，物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)并非完全的正相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié)論

不同種類針茅屬植物在群落中生態(tài)位寬度不同，其中短花針茅、戈壁針茅、小針茅、沙生針茅和大針茅的生態(tài)位寬度較大，在群落中具有優(yōu)勢地位，且對生長環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。而克氏針茅和貝加爾針茅生態(tài)位寬度顯著低于其他針茅屬植物。貝加爾針茅、克氏針茅、沙生針茅及大針茅的平均生態(tài)位重疊指數(shù)較大，對環(huán)境資源利用能力與群落其他植物相似；戈壁針茅、短花針茅及小針茅的平均生態(tài)位重疊指數(shù)較小，對環(huán)境變化的脅迫具有獨特的適應(yīng)能力。