黎 露，王永琪，馬姜明**，張 惠，黃柳欣，莫燕華，李明金

(1.廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西桂林 541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林 541006；3.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002;4.橫州鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，廣西南寧 5300327)

0 引言

生態(tài)位是指物種在特定環(huán)境中的功能地位，包括環(huán)境對(duì)物種的影響以及物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律[1]，并可作為定量探索物種在特定環(huán)境中的資源利用及競(jìng)爭(zhēng)能力的指標(biāo)[2]，也是解釋群落中物種共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的理論之一。生態(tài)位的主要特征是生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊，對(duì)前者的研究有助于了解物種在群落中的適應(yīng)和資源利用能力，后者用于說(shuō)明群落中物種利用資源的狀態(tài)[3]。近幾十年來(lái)，生態(tài)位理論被廣泛應(yīng)用于生物多樣性[4]、群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系[5-7]和群落演替[8]等方面的研究。林下物種是森林群落的重要組成部分，在保護(hù)物種多樣性、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮著重要的作用。評(píng)估各演替階段林下木本植物的種間關(guān)系及種群在群落中的功能，有助于人工林物種多樣性的增加和生態(tài)功能的恢復(fù)。

馬尾松Pinusmassoniana是亞熱帶常綠闊葉林遭到破壞后最早出現(xiàn)的先鋒樹種之一[9]，適應(yīng)性強(qiáng)，在我國(guó)南方廣泛種植，產(chǎn)生較大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益。目前，關(guān)于馬尾松人工林生態(tài)位的研究較多，主要集中在研究馬尾松群落某一階段主要種群的生態(tài)位[10]和種間聯(lián)結(jié)[11]，但對(duì)不同林齡馬尾松人工林林下物種生態(tài)位的動(dòng)態(tài)變化研究較少并多為現(xiàn)象描述[12]。因此，本文通過(guò)對(duì)廣西南亞熱帶不同林齡馬尾松人工林林下主要木本植物的生態(tài)位研究，揭示不同恢復(fù)階段馬尾松人工林林下木本植物資源利用和種間關(guān)系的動(dòng)態(tài)變化，為加速人工林近自然演替進(jìn)程提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于廣西橫州市北部鎮(zhèn)龍林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為109°08′-109°19′ E，23°02′-23°08′ N，海拔高度為400-700 m的低山丘陵。年平均氣溫為21.5℃，極端低溫-1℃，極端高溫39.2℃；屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候；年平均降水量為1 477.8 mm，降水量充沛；年平均日照時(shí)長(zhǎng)為1 758.9 h，日照充足；土壤多為赤紅壤，呈酸性或微酸性[13]。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2018年7-9月，在廣西橫州市鎮(zhèn)龍林場(chǎng)選擇立地條件大致相似的中齡林(1999年植)、成熟林(1986年植)和過(guò)熟林(1960年植)3種馬尾松人工林類型。3種馬尾松人工林的初植密度均為2 500株/hm2，營(yíng)林措施為種植第1-3年進(jìn)行除雜草保育措施，第8-9年進(jìn)行衛(wèi)生伐撫育措施之后不再進(jìn)行人為干預(yù)，馬尾松人工林進(jìn)入近自然恢復(fù)狀態(tài)。每種人工林類型在立地條件相似,土壤質(zhì)地、土層厚度和林木長(zhǎng)勢(shì)較為一致的地段分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，并將每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方劃分為4個(gè)10 m×10 m的小樣方。對(duì)樣方中除馬尾松外的胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行每木檢尺、坐標(biāo)定位，其中高度≥5 m劃分為亞喬木層，高度<5 m劃分為灌木層。記錄各樣方內(nèi)木本植物種名、樹高、胸徑、基徑和株數(shù)等信息，樣方基本情況見(jiàn)表1。

表1 樣方基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 重要值

利用物種的相對(duì)多度、相對(duì)顯著度和相對(duì)頻度計(jì)算喬木重要值，灌木重要值利用相對(duì)多度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度進(jìn)行計(jì)算。重要值表示群落中不同物種的相對(duì)重要程度，能夠反映不同物種在群落中的地位和重要性，重要值越大說(shuō)明在群落中越有優(yōu)勢(shì)[8]，計(jì)算公式如下：

亞喬木層物種重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/3×100，

灌木層物種重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3×100。

1.3.2 生態(tài)位特征分析

分別選取馬尾松中齡林、成熟林和過(guò)熟林3個(gè)階段的亞喬木層和灌木層中重要值排前10和前20的主要物種進(jìn)行生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的分析，生態(tài)位寬度采用Levins指數(shù)(Bi)[14]進(jìn)行計(jì)算分析，生態(tài)位重疊采用Pianka重疊指數(shù)(Oik)[15]進(jìn)行計(jì)算分析。

(1)Levins生態(tài)位寬度指數(shù)(Bi)

(2)Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)

式中，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，Pij和Pkj分別表示物種i和物種k在第j個(gè)樣方中的重要值，r為樣方的總數(shù)。當(dāng)Oik=1時(shí)，表明兩個(gè)物種間所利用的資源狀態(tài)完全相同，生態(tài)位完全重疊；當(dāng)Oik=0時(shí)，表明兩個(gè)物種間沒(méi)有利用相同資源，生態(tài)位不重疊。

利用Excel 2019計(jì)算各群落中的物種重要值，R4.0.4軟件種間聯(lián)結(jié)程序分析包spaa中的niche.width()、niche.overlap()函數(shù)計(jì)算物種生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)階段主要木本植物重要值

隨著馬尾松人工林從中齡林到成熟林和過(guò)熟林近自然恢復(fù)的進(jìn)行，林下主要木本植物重要值存在明顯差異，如表2所示。馬尾松中齡林亞喬木層物種重要值排序?yàn)樯綖蹊?58.87)>鵝掌柴(13.07)>廣西水錦樹(5.84)>長(zhǎng)毛柃(5.10)>楓香(4.91)>烏桕(3.71)>牛耳楓(2.76)>樟(2.52)>狹基潤(rùn)楠(2.19)>黃毛榕(0.51)；成熟林亞喬木層物種重要值排序?yàn)楠M基潤(rùn)楠(25.38)>廣西水錦樹(13.11)>楓香(10.87)>黃毛榕(9.11)>毛桐(4.59)>黃連木(4.58)>黃牛木(3.99)>南酸棗(3.96)>山烏桕(3.34)>木油桐(3.09)；過(guò)熟林亞喬木層物種重要值排序?yàn)楹Ｄ隙?19.79)>鵝掌柴(18.15>大葉櫟(11.78)>廣西石楠(7.55)>狹基潤(rùn)楠(6.88)>變?nèi)~榕(4.17)>橄欖(3.68)>石斑木(3.37)>石楠(3.26)>芳槁潤(rùn)楠(2.81)。如表3所示，馬尾松中齡林林下灌木層重要值排前5的物種分別為鵝掌柴(9.34)、三椏苦(9.33)、草珊瑚(6.06)、鼠刺(5.91)、鯽魚膽(5.04)，重要值排后3位的是山烏桕(2.06)、短柱柃(2.05)、藤黃檀(1.97)；成熟林林下灌木層物種重要值最大的前5種分別是三椏苦(16.22)、狹基潤(rùn)楠(11.45)、廣西水錦樹(5.90)、鵝掌柴(4.69)、黔桂冬青(4.08)，重要值排后3位的物種是鯽魚膽(1.58)、草珊瑚(1.45)、臺(tái)灣榕(1.43)；過(guò)熟林林下灌木層重要值排前5的物種為紐子果(23.81)、海南冬青(8.77)、九節(jié)(8.39)、大葉櫟(7.08)、三椏苦(6.52)，重要值排后3位的是廣西石楠(1.24)、鼠刺(1.20)、香楠(1.16)。

表2 馬尾松人工林不同恢復(fù)階段亞喬木層物種重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)

續(xù)表2

表3 馬尾松人工林不同恢復(fù)階段林下灌木層物種重要值和生態(tài)位寬度指數(shù)

續(xù)表3

續(xù)表3

2.2 不同恢復(fù)階段主要木本植物生態(tài)位寬度

隨著馬尾松人工林從中齡林到成熟林和過(guò)熟林近自然恢復(fù)的進(jìn)行，林下主要木本植物生態(tài)位寬度指數(shù)有所不同，如表2所示。在所選擇的重要值排前10的亞喬木層木本植物中，中齡林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是山烏桕(3.00)，其次是鵝掌柴(2.97)和廣西水錦樹(2.89)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是黃毛榕(1.00)；成熟林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是狹基潤(rùn)楠(2.86)，其次是廣西水錦樹(2.81)、楓香(2.00)和黃毛榕(2.00)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是南酸棗(1.00)、山烏柏(1.00)和木油桐(1.00)；過(guò)熟林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是鵝掌柴(2.83)，其次是狹基潤(rùn)楠(2.56)和廣西石楠(2.53)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是變?nèi)~榕(1.00)、橄欖(1.00)、石楠(1.00)和芳槁潤(rùn)楠(1.00)。如表3所示，在重要值排前20的灌木層木本植物中，中齡林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是三椏苦(3.00)，其次是火力楠(2.99)和白花酸藤果(2.86)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是山雞椒(1.12)；成熟林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是毛桐(2.95)，其次是九節(jié)(2.94)和草珊瑚(2.83)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是楓香(1.53)；過(guò)熟林生態(tài)位寬度指數(shù)最大的是大葉櫟(2.00)，其次是雞眼藤(1.99)、鵝掌柴(1.99)和瓜馥木(1.99)等，生態(tài)位寬度指數(shù)最小的是石斑木(1.37)。

2.3 不同恢復(fù)階段亞喬木層物種生態(tài)位重疊

隨著馬尾松人工林從中齡林到成熟林和過(guò)熟林近自然恢復(fù)的進(jìn)行，不同林齡亞喬木層呈現(xiàn)出不同的生態(tài)位重疊程度，如表4所示。中齡林亞喬木層45個(gè)種對(duì)中，生態(tài)位Pianka重疊指數(shù)(Oik)平均值為0.74；Oik≤0.5的有8對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的17.78%，其中烏桕-狹基潤(rùn)楠種對(duì)Oik值最小(0.22)；Oik>0.5的有37對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的83.22%；完全重疊(Oik=2)的種對(duì)有2對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的4.44%，分別為山烏桕-鵝掌柴、牛耳楓-樟。成熟林亞喬木層的Oik平均值為0.53；Oik≤0.5的有20對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的44.44%；Oik>0.5的有25對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的55.56%；不發(fā)生重疊(Oik=0)的種對(duì)有10對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的22.22%，分別為黃毛榕-木油桐、毛桐-黃連木、毛桐-南酸棗、毛桐-山烏桕、黃連木-黃牛木、黃連木-木油桐、黃牛木-南酸棗、黃牛木-山烏桕、南酸棗-木油桐、山烏桕-木油桐；完全重疊(Oik=1)的種對(duì)有3對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的6.67%，分別為黃連木-南酸棗、黃連木-山烏桕、南酸棗-山烏桕。過(guò)熟林亞喬木層的Oik平均值為0.50；Oik<0.5的有22對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的48.89%；Oik>0.5的種對(duì)有23對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的51.11%；不發(fā)生重疊(Oik=0)的種對(duì)有7對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的15.56%，分別為大葉櫟-石楠、變?nèi)~榕-石楠、變?nèi)~榕-芳槁潤(rùn)楠、橄欖-石楠、橄欖-芳槁潤(rùn)楠、石斑木-石楠、石楠-芳槁潤(rùn)楠；完全重疊(Oik=1)的種對(duì)有1對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的2.22%，為變?nèi)~榕-橄欖。

表4 不同恢復(fù)階段馬尾松人工林亞喬木層生態(tài)位重疊指數(shù)

2.4 不同恢復(fù)階段灌木層物種生態(tài)位重疊

如表5所示，隨著馬尾松人工林從中齡林到成熟林和過(guò)熟林近自然恢復(fù)的進(jìn)行，不同林齡林下灌木層物種重疊程度不同。中齡林林下灌木層的20種植物共組成190個(gè)種對(duì)，該群落中的生態(tài)位重疊指數(shù)(Oik)平均值為0.74；Oik≤0.5的種對(duì)有31對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的16.32%；Oik>0.5的種對(duì)有159對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的83.68%；完全重疊(Oik=1)的種對(duì)有2對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的1.05%，分別為三椏苦-火力楠、長(zhǎng)毛柃-藤黃檀。如表6所示，成熟林林下灌木層物種Oik平均值為0.76；Oik≤0.5的種對(duì)有24對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的12.63%；Oik>0.5的種對(duì)有166對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的87.37%；完全重疊(Oik=1)的種對(duì)有8對(duì)，分別為狹基潤(rùn)楠-鯽魚膽、鵝掌柴-鼠刺、黔桂冬青-紐子果、黔桂冬青-鼠刺、粗葉榕-楠藤、紐子果-越南懸鉤子、大青-山烏桕、鼠刺-山烏桕。由表7可知，過(guò)熟林林下灌木層物種的Oik平均值為0.89，該群落中20個(gè)物種均發(fā)生生態(tài)位重疊，其中，Oik>0.5的種對(duì)有190對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的100%；完全重疊(Oik=1)的種對(duì)有39對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的20.53%。

表5 中齡林林下灌木層物種生態(tài)位重疊指數(shù)

表6 成熟林林下灌木層物種生態(tài)位重疊指數(shù)

表7 過(guò)熟林林下灌木層物種生態(tài)位重疊指數(shù)

3 討論

3.1 主要物種重要值與生態(tài)位寬度

重要值與生態(tài)位寬度指數(shù)均可表征物種在群落中的地位和作用，但又有所不同[16]。重要值是通過(guò)簡(jiǎn)單量化的方式來(lái)反映物種在群落中的地位和作用的綜合指標(biāo)，利用重要值確定群落中的優(yōu)勢(shì)種[17]，體現(xiàn)的是物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度[18]。生態(tài)位寬度可作為衡量物種或種群適應(yīng)環(huán)境和利用資源的實(shí)際廣度和潛能的指標(biāo)，也可表示物種在群落中的地位[19]，生態(tài)位寬度指數(shù)的大小反映的是物種在群落中的資源利用能力和對(duì)生態(tài)的適應(yīng)能力[20]。大量研究表明，通常物種的重要值較大，其生態(tài)位寬度也較大[21]。本研究中馬尾松中齡林亞喬木層的山烏桕和成熟林亞喬木層的狹基潤(rùn)楠重要值最大，生態(tài)位寬度也最大，但是重要值與生態(tài)位寬度的排序并不完全相同，如中齡林亞喬木層的長(zhǎng)毛柃重要值大于楓香，但是其生態(tài)位寬度卻小于楓香；成熟林亞喬木層的黃連木重要值大于黃牛木，但其生態(tài)位寬度卻小于黃牛木。這一現(xiàn)象與馬姜明等[8]在研究漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段主要共有種生態(tài)位變化中的結(jié)論相似。這可能是因?yàn)橹匾挡皇俏ㄒ挥绊懳锓N生態(tài)位寬度的因素，分布頻度同樣可以影響物種生態(tài)位寬度的大小。物種在資源位上出現(xiàn)的頻度越大，說(shuō)明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)，分布范圍越廣，所以就會(huì)出現(xiàn)物種重要值雖小，但生態(tài)位寬度卻較大的情況。

一般而言，物種的生態(tài)位寬度越大，其生態(tài)位特化程度越低，更傾向于泛化種，通常就是群落的優(yōu)勢(shì)種[22]。本研究發(fā)現(xiàn)中齡林亞喬木層的山烏桕、灌木層的鵝掌柴，成熟林亞喬木層的狹基潤(rùn)楠、灌木層的三椏苦，過(guò)熟林亞喬木層的鵝掌柴、灌木層的紐子果，在各自的群落中對(duì)資源的利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，在群落中分布廣泛，物種個(gè)體數(shù)量多，所以它們的生態(tài)位寬度較大，在群落中屬于優(yōu)勢(shì)種群。而中齡林亞喬木層的黃毛榕、灌木層的藤黃檀；成熟林亞喬木層的黃連木、南酸棗、木油桐、山烏桕，灌木層的臺(tái)灣榕；過(guò)熟林亞喬木層的石楠、芳槁潤(rùn)楠，灌木層的香楠等分布較為集中，種群數(shù)量少，重要值較小，在群落中的地位較低，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較差，生態(tài)位寬度較小，說(shuō)明這些物種分布范圍較窄，傾向于特化種[23]，在群落演替進(jìn)行階段容易被其他物種所取代。

3.2 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊指的是兩個(gè)或兩個(gè)以上的生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時(shí)分享或競(jìng)爭(zhēng)共同資源的現(xiàn)象[24]。生態(tài)位重疊指數(shù)可表征物種間對(duì)同一資源利用能力的差異性和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，生態(tài)位重疊指數(shù)越大說(shuō)明物種間對(duì)資源的需求越相似，物種間可能會(huì)產(chǎn)生激烈的競(jìng)爭(zhēng)[25]。往往生態(tài)位寬度大的物種，都會(huì)產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊[26，27]。本研究中馬尾松中齡林亞喬木層的山烏桕與鵝掌柴，灌木層的三椏苦和火力楠之間的相互關(guān)系符合這一規(guī)律。生態(tài)位寬度較小的兩個(gè)物種間有較高的生態(tài)位重疊指數(shù)，如中齡林亞喬木層的牛耳楓和樟，成熟林亞喬木層的南酸棗和山烏桕等，說(shuō)明生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度之間沒(méi)有絕對(duì)的正相關(guān)關(guān)系。這可能與馬尾松人工林林窗的形成有關(guān)。相關(guān)研究表明[28]，林窗的形成可改變馬尾松人工林林下的小生境。由于生境的差異性，有些物種會(huì)傾向于在局部適宜的區(qū)域有較高的聚集度，比如牛耳楓、樟、南酸棗和山烏桕均為喜光植物，在林窗處生長(zhǎng)良好，而適宜生境外的地方分布較少，以致于這些物種生態(tài)位寬度較小，但具有較高的生態(tài)位重疊。

本研究中，各群落物種生態(tài)位重疊指數(shù)均較大，反映的是馬尾松林下物種生態(tài)位特性較為相似，能較好地利用林下資源，這與康冰等[12]的研究結(jié)論一致。隨著近自然恢復(fù)演替的進(jìn)行，馬尾松人工林亞喬木層物種生態(tài)位重疊程度逐漸降低，如中齡林生態(tài)位重疊指數(shù)均值為0.74，成熟林均值為0.53，過(guò)熟林均值為0.50；灌木層物種生態(tài)位重疊程度隨著演替進(jìn)行而增加，如中齡林生態(tài)位重疊指數(shù)均值為0.74，成熟林均值為0.76，過(guò)熟林均值為0.89。造成該現(xiàn)象的原因可能是在演替的過(guò)程中亞喬木層比灌木層更早地進(jìn)入穩(wěn)定階段。相關(guān)研究表明[29]，隨著森林群落的恢復(fù)，喬木層在針闊混交林階段群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，灌木層需演替到常綠闊葉林階段結(jié)構(gòu)才穩(wěn)定。亞喬木層物種隨著群落演替的進(jìn)行，生態(tài)位的分化程度越高，物種間的競(jìng)爭(zhēng)逐漸變?nèi)?，林下亞喬木層物種間關(guān)系趨向穩(wěn)定，所以在群落中隨著演替的進(jìn)行物種間的生態(tài)位重疊指數(shù)均值出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。這一結(jié)論與張明霞等[30]在秦嶺天然次生林優(yōu)勢(shì)種群的研究中所得出的，在針闊混交林階段，喬木層優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)較為松散，具有一定的獨(dú)立性，基本趨于穩(wěn)定，灌木層優(yōu)勢(shì)種群則處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定階段的結(jié)論基本一致。而灌木層物種由于受可利用資源和自身生物學(xué)特性的限制，擴(kuò)散范圍相對(duì)較小，物種分布較為集中，物種種類比同恢復(fù)階段的喬木層更為豐富[31]，物種間的生態(tài)位分離程度較低,導(dǎo)致隨著演替的進(jìn)行灌木層物種的生態(tài)位重疊指數(shù)均值增加。

4 結(jié)論

隨著近自然恢復(fù)的進(jìn)行，馬尾松人工林林下優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，優(yōu)勢(shì)種的變化趨勢(shì)為強(qiáng)生陽(yáng)性樹種-陽(yáng)性樹種-半陽(yáng)性樹種。亞喬木層中，中齡林優(yōu)勢(shì)種為山烏桕，成熟林為狹基潤(rùn)楠，過(guò)熟林為鵝掌柴；灌木層中，中齡林優(yōu)勢(shì)種為鵝掌柴，成熟林為三椏苦，過(guò)熟林為紐子果；隨著亞喬木層物種間生態(tài)位特化程度增加，物種間的生態(tài)位重疊程度逐漸降低，灌木層物種可利用資源受限，各物種間資源利用相似度增加，生態(tài)位重疊程度逐漸升高，亞喬木層較灌木層具有更高的穩(wěn)定性。在人工林近自然恢復(fù)演替進(jìn)程中，宜優(yōu)化物種間的配置，充分利用資源。物種的選擇上，將生態(tài)位寬度大的物種作為先鋒物種，以與其生態(tài)位重疊小的物種作為伴生種，以加速近自然恢復(fù)演替的進(jìn)行，同時(shí)又能保持群落物種的多樣性。群落物種間的配置需注意，不可將生態(tài)位重疊很大的物種配置在一起，以減少物種間的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)也要注意避免將生態(tài)位重疊程度較小的物種配置在一起，充分利用林下資源，維持群落的穩(wěn)定性，加速人工林近自然恢復(fù)演替的進(jìn)行。