朱業(yè)寶，陳立喆,2，張 丹，王金英 ，江 川

（1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，福建 福州 350018；2. 福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院，福建 福州 350002）

0 引言

【研究意義】地方品種是我國(guó)水稻種質(zhì)資源的組成部分，是在水稻生產(chǎn)和馴化中自然和人為選擇的產(chǎn)物，蘊(yùn)含著大量的抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)等優(yōu)異基因，具有豐富的遺傳多樣性，在水稻育種中具有重要的利用價(jià)值[1-3]。隨著水稻育種水平的快速提高，大量地方品種不斷被新選育品種替代，造成大量?jī)?yōu)良基因喪失和遺傳多樣性顯著降低，遺傳基礎(chǔ)日益狹窄[4]。國(guó)內(nèi)許多學(xué)者如唐梅[5]、魏興華[6]、齊永文[7]、徐福榮[8]和鄧宏中[9]等研究表明，我國(guó)選育的水稻品種的遺傳多樣性一直呈下降趨勢(shì)，而水稻地方品種較選育品種具有更大的遺傳多樣性。【前人研究進(jìn)展】李自超等[10]、楊忠義等[11]和湯翠鳳等[12]對(duì)云南省地方稻種資源表型性狀分析結(jié)果表明，云南省地方稻種資源遺傳多樣性豐富，稻種類型多，具有豐富的優(yōu)異資源，闡明了云南省是稻種資源的多樣性分布中心。沈新平等[13]對(duì)368份太湖地區(qū)晚粳稻地方品種的分析結(jié)果表明，種質(zhì)間的性狀均有極顯著差異。李小湘等[14]對(duì)不同來(lái)源的同名湖南地方稻種質(zhì)11組共136份材料進(jìn)行SSR分子標(biāo)記及農(nóng)藝性狀比較分析，發(fā)現(xiàn)各組同名材料的表型遺傳距離數(shù)值變化較大?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】針對(duì)福建省水稻地方品種表型性狀遺傳多樣性的研究結(jié)果未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對(duì)福建省9個(gè)設(shè)區(qū)市的1040份水稻地方稻種資源進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性分析，對(duì)不同地區(qū)地方品種的遺傳多樣性進(jìn)行比較，從形態(tài)學(xué)水平上闡明福建省地方稻種的遺傳差異，旨在為福建省水稻地方品種的有效保護(hù)和高效利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料共1040份，保存于福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所種質(zhì)資源庫(kù)，是第二次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)中從福建省福州、莆田、泉州、漳州、廈門、龍巖、三明、寧德和南平等9個(gè)設(shè)區(qū)市69個(gè)縣收集的水稻地方品種（表1）。

表1 供試材料的來(lái)源及數(shù)量Table 1 Source and quantity of germplasms

1.2 試驗(yàn)方法

研究材料的基本數(shù)據(jù)來(lái)源于本課題組編制的《福建省水稻地方品種特征特性匯編》，分別于2016年和2017年在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗(yàn)田進(jìn)行身份核實(shí)，性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)《中國(guó)稻種資源》[15]，包括亞種類型、光溫性、水旱性、黏糯性等4個(gè)丁穎栽培稻分類體系，亞種類型分為秈稻和粳稻2種，光溫性分為早稻、中稻、晚稻3種，水旱性分為水稻和旱稻2種，黏糯性分為黏稻和糯稻2種；質(zhì)量性狀分為芒型、穎尖色、穎色、葉色、葉鞘色、節(jié)間色、莖集散、倒伏性、種皮色等9個(gè)，其中：芒型分為無(wú)芒、短芒（芒長(zhǎng)＜1.0 cm）、中芒（1.1～3.0 cm）、長(zhǎng)芒（3.1～5.0 cm）和特長(zhǎng)芒（＞5.0 cm）等5種，穎尖色分為稈黃色、紅棕色和紫褐色3種，穎色分為稈黃、黃、橙黃、褐斑稈黃、褐、赤褐斑稈黃、赤褐斑塊、赤褐、紫赤褐、紫褐斑稈黃、紫褐斑塊、紫褐、紫黑、銀灰稈黃、銀灰褐等15種，葉色分為淡綠色、綠色、濃綠色和紫色4種，葉鞘色分為綠色、微紫和紫色3種，節(jié)間色分為綠色和紫色2種，莖集散分為集（＜30°）、中（30°～60°）和散（＞60°）3種，倒伏性分為直（＜15°）、斜（15°～45°）、倒（＞45°，穗部觸地）和伏（全株和稻穗平伏地面）4種，種皮色分為象牙白、白色、紅色和紫色4種；數(shù)量性狀分為全生育期、株高、有效穗數(shù)、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬等11個(gè)性狀。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Office Excel 2007軟件計(jì)算數(shù)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異范圍、變異系數(shù)，以及遺傳多樣性指數(shù)。利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及系統(tǒng)聚類分析。

根據(jù)平均數(shù)（）、標(biāo)準(zhǔn)差（σ）將材料分為10級(jí)，從第1級(jí)（xi＜-2σ） 到第10級(jí)（xi≥+2σ），每0.5σ標(biāo)準(zhǔn)差為1級(jí)，每一組的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。采用香農(nóng)-維納指數(shù)（Shannon Wiener index，H′）衡量群體遺傳多樣性大小，其計(jì)算公式[16]如下：

式中：Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總樣本數(shù)的百分比，ln為自然對(duì)數(shù)，n為類型總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 福建省水稻地方品種遺傳變異和多樣性分析

按丁穎栽培稻分類體系，對(duì)1040份水稻地方品種的亞種類型、光溫性、水旱性、黏糯性4個(gè)性狀類型進(jìn)行遺傳變異分析，發(fā)現(xiàn)福建省水稻地方品種全為水稻，沒有旱稻；亞種類型以秈稻為主，占77.7%；光溫性以晚稻為主，占80.7%；黏糯類型以黏稻為主，占85.5%。證明福建省水稻地方品種主要是以秈稻、晚稻和黏稻類型為主，同時(shí)也存在少量的粳稻、早稻、中稻和糯稻等類型。

對(duì)1040份水稻地方品種的9個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳變異分析，芒型以無(wú)芒為主，分布頻率為87.5%；穎尖色以稈黃色為主，占78.3%；穎色以稈黃色為主（占76.5%），其次是褐斑稈黃和褐色，分別占11.5%和10.1%；葉色以綠色和濃綠色為主，分別占38.9%和52.3%，無(wú)紫色類型；葉鞘色以綠色為主，占94.9%；節(jié)間色以綠色為主，占96.8%；莖集散以集和中為主，分別占33.6%和64.4%；倒伏性以倒和伏為主，分別占26.3和45.2%；種皮色以白色和紅色為主，分別占69.5%和30.3%。福建省水稻地方品種大多表現(xiàn)為無(wú)芒、穎尖稈黃色、穎色稈色、葉色濃綠色、葉鞘色和節(jié)間色綠色、易倒伏、種皮白色，同時(shí)存在其他類型。

對(duì)1040份水稻地方品種的11個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果（表2）表明，11個(gè)數(shù)量性狀均存在不同程度的變異，變異系數(shù)幅度為7.55%～30.89%，其中：有效穗數(shù)的變異系數(shù)最大（30.89%），極差達(dá)到25.8穗·株-1；全生育期的變異系數(shù)最小，僅為7.55%。除生育期、谷粒長(zhǎng)和谷粒寬外的其他8個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于10%。說(shuō)明福建省水稻地方品種數(shù)量性狀遺傳變異豐富。

表2 福建省水稻地方品種11個(gè)數(shù)量性狀的遺傳變異性Table 2 Genetic variations on 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

為了進(jìn)一步研究所考察的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳多樣性，用香農(nóng)-維納指數(shù)來(lái)比較考察性狀的遺傳多樣性。從圖1可以看出，質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)均小于數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)，9個(gè)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化范圍0.216 ～1.252，平均值為0.645，倒伏性（1.252）、葉片色（0.912）居前；11個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為1.947～2.092，平均值為2.034，谷粒長(zhǎng)度（2.092）、千粒重（2.075）、穗長(zhǎng)（2.072）居前，結(jié)實(shí)率（1.947）居后?？傮w來(lái)看，福建省水稻地方品種表型性狀遺傳多樣性較高。

圖1 20個(gè)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)Fig. 1 Genetic diversity indices of 20 phenotypic traits

2.2 不同設(shè)區(qū)市水稻地方品種的遺傳多樣性分析

對(duì)福州市、龍巖市、南平市、寧德市、莆田市、泉州市、三明市、廈門市和漳州市等9個(gè)設(shè)區(qū)市水稻地方品種11個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果如表3所示，株高的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.831～2.066，其中龍巖最大、莆田最小；有效穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.890～2.054，其中寧德最大、廈門最??；全生育期的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.692～2.030，其中泉州最大、莆田最??；劍葉長(zhǎng)度的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.960～2.100，其中泉州最大、廈門最?。粍θ~寬度的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.826～2.084，其中漳州最大、莆田最小；穗長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.652～2.112，其中漳州最大、廈門最小；穗粒數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.817～2.011，其中漳州最大、莆田最?。唤Y(jié)實(shí)率的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.629～2.024，其中龍巖最大、廈門最小；千粒重的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.875～2.032，其中漳州最大、莆田最?。还攘ｉL(zhǎng)度的遺傳多樣性指數(shù)范圍1.721～2.098，其中三明最大、廈門最?。还攘挾鹊倪z傳多樣性指數(shù)范圍1.575～1.994，其中南平最大、廈門最小。

表3 9個(gè)設(shè)區(qū)市水稻地方品種的11個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)比較Table 3 Average genetic diversity indices on 11 quantifiable traits of rice landraces at 9 municipalities

對(duì)9個(gè)設(shè)區(qū)市水稻地方品種11個(gè)數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)平均值進(jìn)行分析，其平均值范圍為1.815～2.028，其中漳州最大、廈門最小。

2.3 福建省水稻地方品種數(shù)量性狀相關(guān)性分析

對(duì)1040份福建省水稻地方品種11個(gè)主要表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示，株高與全生育期、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)；有效穗數(shù)與全生育期、劍葉長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率和谷粒長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與谷粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)；全生育期與劍葉長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和谷粒寬呈極顯著正相關(guān)；劍葉長(zhǎng)與劍葉寬、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、谷粒長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，與谷粒寬呈顯著正相關(guān)；劍葉寬與穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和谷粒寬呈極顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與穗粒數(shù)、千粒重、谷粒長(zhǎng)和谷粒寬呈極顯著正相關(guān)；穗粒數(shù)與谷粒寬呈顯著正相關(guān)；結(jié)實(shí)率與千粒重、谷粒長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)；千粒重與谷粒長(zhǎng)、谷粒寬呈極顯著正相關(guān)。這些性狀中，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值＞0.3被認(rèn)為具有相關(guān)的閾值，株高與穗長(zhǎng)，全生育期與穗粒數(shù)，劍葉長(zhǎng)與穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)，劍葉寬與穗粒數(shù)，穗長(zhǎng)與穗粒數(shù)，千粒重與谷粒長(zhǎng)、谷粒寬的相關(guān)系數(shù)均大于0.3，且達(dá)到極顯著正相關(guān)。其中，穗長(zhǎng)與穗粒數(shù)相關(guān)系數(shù)最大，為 0.488（P＜0.01）；其次是千粒重與谷粒長(zhǎng)，為 0.428（P＜0.01）。

表4 福建省地方品種11個(gè)數(shù)量性狀相關(guān)性分析Table 4 Correlations among 11 quantifiable traits of rice landraces in Fujian

3 討論與結(jié)論

3.1 福建省水稻地方品種表型變異豐富

水稻品種的遺傳多樣性是水稻育種成敗的關(guān)鍵及水稻生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。研究種質(zhì)資源遺傳多樣性的方法主要分為4類，形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)（染色體）水平、生理生化水平、分子水平，常用的主要是形態(tài)學(xué)標(biāo)記和分子標(biāo)記。形態(tài)學(xué)標(biāo)記具有直觀、簡(jiǎn)便等特點(diǎn)，同時(shí)可以作為育種家的育種材料和針對(duì)復(fù)雜性狀機(jī)理解析的重要依據(jù)[17-18]。本研究對(duì)福建省水稻地方品種進(jìn)行遺傳變異和多樣性分析，結(jié)果表明：不論是質(zhì)量性狀還是數(shù)量性狀，福建省水稻資源都存在豐富的變異類型。在質(zhì)量性狀中，穎殼色就有稈黃、黃色、褐斑稈黃、褐色、赤褐斑稈黃、紫黑色、紫褐色、赤褐色等8種，可作為觀賞型水稻加以利用。特種稻米與普通稻米相比，含有更豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、植物脂肪、礦物質(zhì)元素和維生素等營(yíng)養(yǎng)成分。此外，特種稻米還含有膳食纖維、不飽和脂肪酸、類黃酮等生理活性物質(zhì)，具有一定的生理調(diào)節(jié)功能[19]；米色有象牙白、白米、紅米和黑米，其中紅米資源豐富，有316份，占30.3%，米質(zhì)優(yōu)的紅米資源有9份、糯性紅米資源有17份，這些優(yōu)異資源可作為特種稻和功能保健稻的育種材料利用。在數(shù)量性狀中，谷粒長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最高，其次是千粒重，這兩個(gè)指標(biāo)都會(huì)直接影響水稻的產(chǎn)量，可為水稻育種提供粒形方面遺傳背景豐富的親本。福建省水稻地方品種不同地區(qū)間的遺傳多樣性差異也十分明顯，在1040份福建省水稻地方品種中漳州資源只有87份，其數(shù)量遠(yuǎn)不及南平的1/3、三明的1/2，但漳州水稻地方品種資源數(shù)量性狀之間差異明顯，多樣性指數(shù)的平均值最高，遺傳多樣性豐富，特別是水稻產(chǎn)量主要構(gòu)成因素中的穗粒數(shù)和千粒重兩個(gè)指標(biāo)的遺傳多樣性指數(shù)也以漳州最高，因此在水稻高產(chǎn)育種中可針對(duì)性地選擇漳州地方稻種作為親本材料。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，株高與穗長(zhǎng)，全生育期與穗粒數(shù)，劍葉長(zhǎng)與穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)，劍葉寬與穗粒數(shù)，穗長(zhǎng)與穗粒數(shù)，千粒重與谷粒長(zhǎng)、谷粒寬都達(dá)到極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)也較高，可見水稻的全生育期、株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、葉型和粒型等性狀間都存在顯著的相關(guān)性，在對(duì)水稻高產(chǎn)的定向選育時(shí)需綜合考慮上述性狀。在本研究中，變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)在不同性狀上的表現(xiàn)并不一致，如有效穗數(shù)變異系數(shù)最大但遺傳多樣性指數(shù)并不是最高，其原因是這兩項(xiàng)指標(biāo)所反映的遺傳變異的內(nèi)涵不同，變異系數(shù)反映的是某一性狀變異范圍，而遺傳多樣性指數(shù)則是指某一性狀的不同表現(xiàn)等級(jí)和數(shù)量分布[20]。

3.2 豐富的特異種質(zhì)是水稻育種中基因發(fā)掘的重要基礎(chǔ)

福建省水稻種植歷史悠久，蘊(yùn)含豐富的稻種資源，很早就有水稻近緣野生種的記載，是全國(guó)水稻種質(zhì)資源較為豐富的省份之一。新中國(guó)成立以來(lái)，經(jīng)過兩次全國(guó)水稻種質(zhì)資源普查，福建省共收集到有300年歷史記載的紅糟術(shù)、汀洲白和八月白等地方老品種1780份，為相關(guān)單位獲得科學(xué)研究和良種培育奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)[15]。國(guó)際水稻研究所育成品種中的重要親本之一“菜園種”系1941年印度尼西亞從福建省引入的地方品種；20世紀(jì)60年代推廣矮稈品種以前，地方品種對(duì)福建省水稻生產(chǎn)發(fā)揮了重要的作用[21]。福建省水稻地方品種是福建省特有的稻種資源，有著豐富的變異類型，蘊(yùn)藏著豐富的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗蟲、抗逆和高產(chǎn)等優(yōu)良性狀基因。王金英等對(duì)780份福建省水稻地方品種的糙米率、精米率、粗蛋白、糊化溫度、膠稠度、賴氨酸、直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉等9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)許多具有單個(gè)或多個(gè)優(yōu)異指標(biāo)的地方品種，其中有除支鏈淀粉、總淀粉含量外其余7個(gè)指標(biāo)均達(dá)到國(guó)家二級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)的福建地方稻種35個(gè)[22]。在本研究中，篩選出具有矮稈、大穗大粒特異種質(zhì)資源，株高在100 cm 以下且外觀米質(zhì)為優(yōu)的26份；穗粒數(shù)在200粒以上的11份；穗長(zhǎng)在29 cm 以上的5份；千粒重大于34 g 的6份。這些特異種質(zhì)資源在水稻超高產(chǎn)育種與基因發(fā)掘中可作為重要基礎(chǔ)材料加以研究與利用。

本研究只對(duì)福建省地方品種進(jìn)行表型性狀多樣性分析，但部分表型性狀易受到遺傳和環(huán)境因素的雙重影響。今后可結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)一步對(duì)不同時(shí)期福建省水稻地方品種進(jìn)行多態(tài)性、遺傳相似性和聚類分析，了解近30年來(lái)福建省地方稻種遺傳多樣性的變化趨勢(shì)，從形態(tài)學(xué)水平和分子水平上闡明福建省不同時(shí)期地方稻種的遺傳差異，為福建省地方稻種的有效保護(hù)和高效利用提供理論支撐。