解慶 劉志紅

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，太谷，030801)

樺木科(Betulaceae)共6屬100余種，為北溫帶森林的重要組成樹種和造林樹種。木材供建筑和制作家具、農(nóng)具，種子可食或可榨油，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前對(duì)樺木科樹種的研究多集中在生理生態(tài)學(xué)特性[1-2]、基因組學(xué)[3]及木材理化特性[4-6]，木材微觀構(gòu)造特征研究較少。木材橫切面的導(dǎo)管形態(tài)與尺寸、木纖維細(xì)胞形態(tài)與尺寸、徑向木纖維細(xì)胞壁大小、橫切面紋理強(qiáng)弱及周期大小等特征是木材識(shí)別的主要依據(jù)[7]。易詠梅[8]對(duì)亮葉樺(Betulaluminifera)一年生苗莖的解剖結(jié)構(gòu)的分析，認(rèn)為亮葉樺次生木質(zhì)部導(dǎo)管密度、管孔腔徑、管孔組合、木射線密度、木射線類型和木薄壁組織類型表現(xiàn)出適應(yīng)速生生長(zhǎng)的特征。唐爽等[9]研究了黑樺(B.dahurica)的木材解剖特性，為黑樺木材培育和加工利用提供了依據(jù)。我國(guó)約有樺木科樹種70余種，有必要對(duì)其木材構(gòu)造特征進(jìn)行補(bǔ)充分析。結(jié)合前人對(duì)樺木科相關(guān)樹種的根莖葉解剖結(jié)構(gòu)的研究[10-12]，對(duì)樺木屬(Betula)的白樺(B.platyphylla)、堅(jiān)樺(B.chinensis)、香樺(B.insignis)、紅樺(B.albosinensis)、糙皮樺(B.utilis)和長(zhǎng)穗樺(B.cylindrostachya)以及鵝耳櫪屬(Carpinus)鵝耳櫪(C.turczaninowii)、榛屬(Corylus)的刺榛(C.ferox)共8個(gè)樹種次生木質(zhì)部的導(dǎo)管、木射線、木纖維和軸向薄壁細(xì)胞等的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行觀測(cè)比較，為樺木科樹種的木材識(shí)別、理化性質(zhì)及系統(tǒng)分類提供依據(jù)。

1 材料與方法

樣品采自陜西省秦嶺，于胸高處用生長(zhǎng)錐取樣，樹齡在20 a以上。運(yùn)用LEICA DM2500LED電子顯微鏡成像系統(tǒng)對(duì)白樺、堅(jiān)樺、香樺、紅樺、長(zhǎng)穗樺、糙皮樺、鵝耳櫪和刺榛的木材三切片的相關(guān)解剖特征進(jìn)行對(duì)比觀測(cè)。解剖特征包括11個(gè)定性指標(biāo)(管孔排列、管孔組合、管孔密度、導(dǎo)管壁加厚、管間紋孔排列、導(dǎo)管穿孔類型、軸向薄壁組織類型、木射線寬度、木射線高度、木射線類型和木射線組成)、21個(gè)定量指標(biāo)(導(dǎo)管分子壁厚、腔徑及腔徑比，導(dǎo)管密度，早材木纖維腔徑、壁厚及腔徑比，晩材木纖維腔徑、壁厚及腔徑比，木射線密度，單列、雙列和三列木射線高度、寬度和比例，晩材率)。

木材解剖術(shù)語、數(shù)量特征描述依據(jù)參考文獻(xiàn)[13-16]。利用SPSS21.0進(jìn)行多重比較和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樺木科8個(gè)樹種木材解剖結(jié)構(gòu)及差異

由表1可知，對(duì)樺木科8個(gè)樹種的21個(gè)定量指表進(jìn)行了多重比較比較，8個(gè)樹種的各指標(biāo)變異較大。其中，香樺的導(dǎo)管腔徑最大，均值為104.07 μm，紅樺、長(zhǎng)穗樺與之差異不顯著，白樺的導(dǎo)管腔徑最小，只有44.21 μm；長(zhǎng)穗樺與紅樺導(dǎo)管壁厚處于第一梯隊(duì)，壁厚超過3.3 μm，刺榛的導(dǎo)管壁厚最小，為2.08 μm；白樺與堅(jiān)樺的導(dǎo)管的腔徑比最小，均小于0.88，而其余6樹種的導(dǎo)管的腔徑比與之差異顯著，大小均大于0.91；8樹種的導(dǎo)管密度變異較大，其中白樺為84.00個(gè)/mm-2，鵝耳櫪與刺榛的導(dǎo)管密度為53.20～57.60個(gè)/mm-2，而香樺的導(dǎo)管密度僅為16.50個(gè)/mm2；紅樺與鵝耳櫪的早材木纖維腔徑處于第一梯隊(duì)，腔徑在14.50 μm左右，而香樺的早材木纖維腔徑只有10.03 μm；香樺的早材木纖維壁厚最大，為4.80 μm，而白樺的早材木纖維壁厚最小，為2.73 μm；長(zhǎng)穗樺的早材木纖維腔徑比最大，為0.69，香樺的早材木纖維腔徑比最小，為0.50；長(zhǎng)穗樺的晚材木纖維腔徑最大，為5.89 μm，白樺的晚材木纖維腔徑最小，僅有1.56 μm；香樺和長(zhǎng)穗樺的晚材木纖維壁厚超出4 μm，白樺僅有1.75 μm；長(zhǎng)穗樺與鵝耳櫪的晚材木纖維腔徑比最大，為0.41，糙皮樺的晚材木纖維腔徑比最小，為0.21；白樺、堅(jiān)樺和刺榛的木射線密度處于第一梯隊(duì)，為12.90條/mm，而紅樺最低，只有7.5條/mm；刺榛的單列木射線高度最大，可達(dá)255.58 μm，而白樺的單列木射線高度最低，為81.93 μm；白樺、香樺和長(zhǎng)穗樺的單列木射線寬度高大，可超14.54 μm，而糙皮樺的單列木射線寬度最小，僅有9.16 μm；刺榛的雙列木射線高度最大，為342.50 μm，而鵝耳櫪的雙列木射線高度最低，僅有124.21 μm；長(zhǎng)穗樺的雙列木射線寬度最大，為27.11 μm，而紅樺、堅(jiān)樺和糙皮樺的雙列木射線寬度皆不足20 μm；香樺和糙皮樺的多列木射線高度分別為453.75和469.64 μm，而堅(jiān)樺的多列木射線高度只有277.98 μm；鵝耳櫪和香樺的多列木射線寬度分別為49.97和50.42 μm，而紅樺的多列木射線寬度最小，只有28.57 μm；鵝耳櫪的晚材率最高，為5.72%，白樺的晚材率最小，僅為0.65%；8個(gè)樹種的不同木射線類型的比例，除糙皮樺是以多列木射線為主(49.84%)以外，其余樹種皆以單列木射線為主，由高至低的比例分別為：刺榛(91.56%)、紅樺(71.22%)、長(zhǎng)穗樺(67.87%)、白樺(65.16%)、堅(jiān)樺(64.27%)、香樺(59.53%)和鵝耳櫪(54.40%)。

表1 樺木科8個(gè)樹種木材解剖定量特征

樹種木射線密度/條·mm-1單列木射線高度/μm單列木射線寬度/μm雙列木射線高度/μm雙列木射線寬度/μm多列木射線高度/μm多列木射線寬度/μm單列木射線所占比例/%雙列木射線所占比例/%多列木射線所占比例/%晚材率/%白樺(12.90±1.66)a(81.93±35.04)d(15.74±1.59)a(249.26±72.12)b(21.45±1.87)cd(328.70±77.35)cd(30.55±2.67)de(65.16±7.14)bc(9.44±4.11)bc(25.40±4.81)c(0.65±0.12)e紅樺(7.50±2.22)c(180.79±137.03)abc(9.35±2.74)cd(224.63±133.09)bc(18.93±3.98)d(354.08±98.05)bcd(28.57±3.94)e(71.22±4.25)b(8.37±2.75)bc(20.42±5.84)c(1.88±0.42)c堅(jiān)樺(12.90±1.66)a(124.69±48.12)bcd(9.94±3.27)bcd(155.19±31.58)cd(19.72±2.96)d(277.98±87.78)d(33.58±4.23)cd(64.27±3.60)bc(27.19±5.26)a(8.55±3.77)d(3.15±1.20)b香樺(8.30±1.34)c(210.12±94.77)ab(14.54±2.49)a(238.11±52.57)b(26.11±4.75)ab(469.64±84.82)a(50.42±6.80)a(59.53±2.27)cd(4.29±1.41)c(36.18±2.22)b(1.43±0.61)cd長(zhǎng)穗樺(8.20±1.55)c(187.05±87.05)abc(15.84±3.44)a(279.89±89.37)ab(27.11±4.18)a(382.65±44.79)abc(42.77±5.04)b(67.87±3.02)b(11.68±3.33)b(20.45±4.94)c(3.24±1.48)b糙皮樺(10.00±1.89)b(160.03±47.77)bcd(9.16±1.46)d(209.18±68.75)bc(19.72±2.11)d(453.75±119.54)a(36.12±4.99)c(41.07±3.99)e(9.09±9.46)bc(49.84±8.12)a(0.81±0.14)de鵝耳櫪(7.60±2.01)c(100.85±28.63)cd(11.53±2.04)bc(124.21±16.67)d(23.26±2.49)bc(428.58±152.13)ab(49.97±6.81)a(54.40±8.74)d(4.01±2.91)c(41.59±8.83)b(5.72±1.70)a刺榛(12.90±1.66)a(255.58±157.76)a(11.84±1.21)b(342.50±87.74)a(20.46±4.07)cd--(91.56±5.01)a(8.44±5.01)bc-(1.60±0.44)cd

由表2、圖1可知，對(duì)樺木科8個(gè)樹種的11個(gè)定性指表進(jìn)行了比較，糙皮樺和刺榛為半散孔材，其余樹種為散孔材；各樹種的管孔組合多樣，其中白樺以徑列復(fù)管孔為主，其余7樹種皆以單管孔和徑列復(fù)管孔為主；各樹種管孔密度中，白樺為多，堅(jiān)樺、長(zhǎng)穗樺、鵝耳櫪和刺榛略多，紅樺和糙皮樺略少；除鵝耳櫪的導(dǎo)管內(nèi)壁有螺紋加厚外，其余樹種皆無加厚；各樹種管間紋孔排列都是互列型，導(dǎo)管穿孔皆為梯形穿孔；各樹種軸向薄壁組織多樣，其中白樺、長(zhǎng)穗樺、糙皮樺和刺榛的軸向薄壁組織較少，且皆呈離管切線狀，而堅(jiān)樺和香樺的軸向薄壁組織較多，由離管切線狀、傍管帶狀和輪界狀組成，紅樺的軸向薄壁組織較多，由離管切線狀和傍管帶狀構(gòu)成，鵝耳櫪的軸向薄壁組織較多，呈離管星散-聚合狀；白樺與紅樺為極低木射線，而其余樹種為矮木射線；刺榛為極細(xì)木射線，香樺和糙皮樺為稍細(xì)木射線，其余5樹種為甚細(xì)木射線。白樺、紅樺、堅(jiān)樺的木射線類型多為單列、多列，少有雙列；香樺的木射線類型為單列、雙列，少有多列；長(zhǎng)穗樺和糙皮樺的木射線類型由單列、多列和雙列組成，鵝耳櫪的木射線類型主要由單列和多列組成，偶有雙列，聚合木射線；刺榛的木射線類型主要由單列組成，少有雙列。各樹種木射線組成區(qū)別較大，其中白樺為同形單列及多列，偶有異型單列；紅樺和堅(jiān)樺為同形單列及多列和異型單列，偶有異形Ⅰ型和異形Ⅱ型；香樺與糙皮樺缺少異形Ⅰ型；長(zhǎng)穗樺由同形單列及多列和異型單列組成；鵝耳櫪的木射線組成為同形單列及多列和異型單列，偶有異形Ⅲ型；刺榛的木射線組成為同形單列及多列；此外，白樺、堅(jiān)樺、香樺、紅樺、長(zhǎng)穗樺、糙皮樺和鵝耳櫪的異形木射線組織均由橫臥木射線細(xì)胞(E5-HW)和方形細(xì)胞組成(E5-FC)。

表2 樺木科8個(gè)樹種木材解剖定性特征

綜上，8個(gè)樹種中，糙皮樺和刺榛為半散孔材，其余樹種皆為散孔材；鵝耳櫪導(dǎo)管壁有螺紋加厚，其余樹種皆無加厚，且鵝耳櫪可見聚合木射線，還存在數(shù)量相對(duì)較多的離管星散-聚合狀軸向薄壁組織；堅(jiān)樺和香樺薄壁組織類型多樣，呈離管切線狀、傍管帶狀和輪界狀；白樺可見管孔鏈和斜列狀復(fù)管孔；刺榛無多列木射線，同形木射線組織；白樺、堅(jiān)樺、香樺、紅樺、長(zhǎng)穗樺、糙皮樺和鵝耳櫪的異形木射線組織均由橫臥木射線細(xì)胞和方形細(xì)胞組成?？筛鷵?jù)8個(gè)樹種定性、定量特征可以進(jìn)行樹種的區(qū)分鑒定。

2.2 樺木科8個(gè)樹種親緣關(guān)系分析

由表3可知，通過SPSS聚類分析，鵝耳櫪和刺榛的平方歐式距離較其它任兩樹種大，即鵝耳櫪和刺榛的相似性最低；而紅樺和糙皮樺木材結(jié)構(gòu)特征最相似。

A.白樺;B.紅樺;C.堅(jiān)樺;D.香樺;E.長(zhǎng)穗樺;F.糙皮樺;G.鵝耳櫪;H.刺榛;1.橫切面40x;2.弦切面100x;3.徑切面200x;4.管間互列紋孔400x;C5.橫切面木纖維細(xì)胞400x;E5.徑切面射線細(xì)胞400x;E6.弦切面導(dǎo)管穿孔400x;G5.弦切面導(dǎo)管壁螺紋加厚400x；HRd.異形單列;HR1.異形Ⅰ型;HR2.異形Ⅱ型;HR3.異形Ⅲ型;LP.軸向薄壁細(xì)胞;FC.方形射線細(xì)胞;HW.橫臥細(xì)胞;CK.導(dǎo)管穿孔;MWK.木纖維紋孔;LH.導(dǎo)管壁螺紋加厚。

表3 樺木科8個(gè)樹種平方歐式距離

由圖2可知，樺木科8個(gè)樹種可以聚為3大類，紅樺和糙皮樺先相聚，再分別和堅(jiān)樺、香樺、長(zhǎng)穗樺、白樺相聚，6樹種聚為第一大類；鵝耳櫪為第二大類；刺榛為第三大類。刺榛與其它7個(gè)樹種親緣關(guān)系最遠(yuǎn)。

圖2 樺木科8個(gè)樹種聚類關(guān)系圖

3 結(jié)論與討論

白樺、堅(jiān)樺、香樺、紅樺、長(zhǎng)穗樺、糙皮樺、鵝耳櫪和刺榛的木材解剖結(jié)構(gòu)特征在種間存在顯著差異，可以作為木材和樹種識(shí)別的依據(jù)。半散孔材或散孔材、導(dǎo)管壁有無螺紋加厚、軸向薄壁組織分布類型、有無多列木射線、有無聚合射線、有無異形木射線組織以及有無管孔鏈和斜列狀復(fù)管孔等性狀是識(shí)別的主要依據(jù)。

木材導(dǎo)管腔徑大、木纖維短、軸向薄壁細(xì)胞多及聚合射線為進(jìn)化的結(jié)構(gòu)，木射線組織演化趨勢(shì)為異形Ⅰ型→異形Ⅱ型(或異形Ⅰ型→異形Ⅲ型)；被子植物導(dǎo)管上的螺紋加厚亦是進(jìn)化特征。因此，由木材解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來看，鵝耳櫪進(jìn)化程度相對(duì)較高，刺榛和白樺則表現(xiàn)出較原始的特征。

白樺屬樺木亞組，紅樺和糙皮樺屬碩樺亞組，堅(jiān)樺和香樺屬堅(jiān)樺亞組，皆屬樺木屬樺木組；長(zhǎng)穗樺則屬樺木屬西樺組；鵝耳櫪和刺榛則分別屬于鵝耳櫪屬和刺榛屬[17]。通過木材構(gòu)造的聚類分析中，樺木屬樺木組的碩樺亞組的2個(gè)樹種和堅(jiān)樺亞組的2個(gè)樹種較近似為一類，樺木亞組的白樺為一類，西樺組的長(zhǎng)穗樺為一類。鵝耳櫪的定性指標(biāo)如導(dǎo)管壁螺紋加厚、星散-聚合狀軸向薄壁組織、聚合射線及異形Ⅲ型木射線組織都表現(xiàn)出了與其它7樹種的顯著差異。因此，木材解剖結(jié)構(gòu)聚類結(jié)果支持植物分類學(xué)中白樺等8個(gè)樹種的分類關(guān)系。