羅怡 趙志欣 黃志凱

(陜西省公共資源交易中心，西安，710061) (旱區(qū)地下水文與生態(tài)效應(yīng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(長(zhǎng)安大學(xué)))

管文軻 霍艾迪 易秀 楊磊

(新疆林業(yè)科學(xué)院) (旱區(qū)地下水文與生態(tài)效應(yīng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(長(zhǎng)安大學(xué)))

塔里木河是中國(guó)第一大干旱內(nèi)陸河流，中下游降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈。該地區(qū)的植被主要依賴于塔里木河上游的阿克蘇河、葉爾羌河以及和田河下泄來水補(bǔ)給土壤和地下水，因此植被多沿河流兩岸分布。自2000年實(shí)施生態(tài)輸水工程以來，塔里木河中下游地下水埋深和河道過水過程等發(fā)生了很大變化，該地區(qū)植被尤其是河岸帶胡楊林(Populuseuphratica)的到了很大程度上的恢復(fù)[1-2]。實(shí)施生態(tài)輸水工程后，河岸帶的優(yōu)勢(shì)樹種胡楊與檉柳(Tamarixramosissima)的空間分布格局發(fā)生了變化，分析胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性，對(duì)科學(xué)評(píng)估和改進(jìn)塔里木河中下游生態(tài)輸水方案具有重要作用。

胡楊和檉柳是塔里木河河岸林的優(yōu)勢(shì)樹種，胡楊占主導(dǎo)地位[3]。胡楊與檉柳在改善塔里木河流域的生態(tài)環(huán)境、抵御風(fēng)沙、遏制沙化具有重要作用，也是維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障。有學(xué)者對(duì)其種群的空間分布格局進(jìn)行了研究[4-7]，認(rèn)為胡楊和檉柳在小尺度上呈聚集分布。曾勇等[8]分析了塔里木河不同生境下胡楊群落的關(guān)聯(lián)性，發(fā)現(xiàn)河岸邊和過渡帶樣地植物物種主要呈正關(guān)聯(lián)，沙漠邊緣樣地物種間呈負(fù)關(guān)聯(lián)；尹林克等[9]分析了塔里木河中下游荒漠河岸林群落的種間關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胡楊和檉柳種群間的負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)。這些研究更多的集中在對(duì)物種的空間分布格局或種間關(guān)聯(lián)性方面的研究，但是對(duì)胡楊和檉柳在生態(tài)輸水不同條件下的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性的變化研究還未見報(bào)道。因此，研究了塔里木河中下游胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性變化特征，揭示胡楊與檉柳種群的整體活力、發(fā)展特征、動(dòng)態(tài)規(guī)律及其影響機(jī)制，有助于更好地管理荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)，并為塔里木河中下游的生態(tài)輸水方案制定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

塔里木河位于東經(jīng)71°39′～93°45′、北緯34°20′～43°39′，自西向東流經(jīng)塔克拉瑪干大沙漠的北緣，貫穿塔里木盆地，全長(zhǎng)2 137 km。塔里木河由阿克蘇河、葉爾羌河以及和田河匯流而成，流域面積19.8萬(wàn)km2，最后流入臺(tái)特馬湖(見圖1)。塔里木河中下游地區(qū)屬于極端干旱沙漠性氣候，四季分明，日照時(shí)間長(zhǎng)，冬季寒冷，溫度變化大，平原地區(qū)年均氣溫10.6 ℃，日照時(shí)間2 936～3 130 h，無霜期為180～240 d，年降水量40～50 mm。非地帶性草甸植被因河水和地下水的補(bǔ)給，在河漫灘及兩岸的低階地大面積地發(fā)育，并且逐漸構(gòu)成由胡楊、灌木和草本植物組成的面積廣闊的喬灌草帶。塔里木河中下游喬木主要為胡楊，偶爾有沙棗(Elaeagnusangustifolia)，灌木多為檉柳、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)，草本植物有蘆葦(Phragmitescommunis)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、羅布麻(Poacynumhendersonii)等。

圖1 研究區(qū)域位置圖

2 研究方法

本研究在塔里木河中下游選取3個(gè)有代表性樣區(qū)(Z1、Z2、Z3)75個(gè)樣點(diǎn)，在植物生長(zhǎng)期對(duì)每個(gè)小樣方進(jìn)行林木調(diào)查，記錄樣方地內(nèi)胡楊和檉柳的株數(shù)、冠幅、胸徑等指標(biāo)。利用方差/均值比率法、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、叢生指數(shù)、格林指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、2×2列聯(lián)表的χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)和共同出現(xiàn)百分率等分析胡楊與檉柳種群空間分布格局及關(guān)聯(lián)性。

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)研究區(qū)沿岸水源條件、土壤物理特性的差異和河岸植被帶的分布[10-12]，以及采樣的便利性，于2019年9月在塔里木河中下游垂直于河道的位置，選擇有代表性的3個(gè)區(qū)域內(nèi)布設(shè)樣地，分別為Z1點(diǎn)(41°10′37.2″N，84°23′2.4″E)、Z2點(diǎn)(40°57′26.3″N，84°22′44.4″E)、Z3點(diǎn)(41°2′45.6″N，84°41′28.2″E)，Z1、Z2、Z3的地下水位埋深分別為5、8、10 m。Z1樣地中距離河道較近500 m左右，地下水位較高，胡楊與檉柳生長(zhǎng)的土壤水分及鹽分條件較好；Z2樣地與河道的距離增加至1 000 m(為了方便測(cè)量，沿河道平行方向進(jìn)行了平移)，地下水位較低，生態(tài)輸水條件比較差；垂直河道距離增加至3 000 m的Z3樣地，地下水位更低，與Z1和Z2相比，生態(tài)輸水條件更差。每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置50 m×50 m的樣區(qū)，并采用相鄰格子法將大樣地分為10 m×10 m小樣方25個(gè)，3個(gè)有代表性樣區(qū)(Z1、Z2、Z3)共75個(gè)樣點(diǎn)，并在樣方及樣地邊角埋入高度1 m，直徑1.5 cm的竹竿，埋入深度30 cm，以顯示樣地邊界。同時(shí)對(duì)小樣方按照1～25號(hào)進(jìn)行編號(hào)，以樣地西南角的樣方為1號(hào)樣方，按橫向S型排列進(jìn)行編號(hào)(見圖1)。然后對(duì)各個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查，對(duì)胸徑大于等于2.5 cm以上的胡楊與檉柳每木檢尺、掛牌并定位，記錄胸徑、冠幅、株樹等；對(duì)胸徑2.5 cm以下幼樹、幼苗，記其株數(shù)并測(cè)量株高；最后調(diào)查草本層植物，記錄物種的蓋度、多度等。

2.2 地下水位埋深監(jiān)測(cè)

為有效的監(jiān)測(cè)地下水位，利用人工開挖的方式在Z1點(diǎn)處下挖深度2.4 m(見圖2a)。利用PVC管做地下水位監(jiān)測(cè)井，將投入式液位變送器放置于地下水位觀測(cè)井中，實(shí)時(shí)產(chǎn)生信號(hào)傳輸至數(shù)據(jù)采集模塊；數(shù)據(jù)采集模塊(內(nèi)置GPRS無線傳輸模塊)將數(shù)據(jù)傳輸至遠(yuǎn)端的環(huán)境監(jiān)測(cè)云平臺(tái)(http://www.0531yun.cn/index)。安裝好的地下水位監(jiān)測(cè)裝置使用圍欄網(wǎng)進(jìn)行防護(hù)，網(wǎng)上掛有監(jiān)測(cè)站示意牌(見圖2b)。地下水位監(jiān)測(cè)裝置安裝完成后，可登錄環(huán)境監(jiān)測(cè)云平臺(tái)獲取實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)(見圖2c)。Z2和Z3采用同樣的方法，先開挖至一定深度(5～7 m)，然后使用洛陽(yáng)鏟打洞至地下水位處(見圖2d)，最后安裝監(jiān)測(cè)儀器。

圖2 地下水位監(jiān)測(cè)站的建立

2.3 種群分布格局測(cè)定的方法

種群分布格局的測(cè)定方法有很多，為避免各個(gè)方法的局限性，因此在測(cè)定胡楊與檉柳種群分布既做了方差/均值比率法并加上t檢驗(yàn)的分布類型測(cè)定，同時(shí)又做了含負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、叢生指數(shù)(I)、格林指數(shù)(IG)、平均擁擠度(m*)和聚塊性指數(shù)(IP)的格局強(qiáng)度研究[13]。

2.4 種間聯(lián)結(jié)性的計(jì)算

χ2統(tǒng)計(jì)量：鑒于取樣的非連續(xù)性，用2×2列聯(lián)表(表1)統(tǒng)計(jì)各種對(duì)的具體值，χ2值采用連續(xù)校正式計(jì)算[18-19]。

表1 2×2列聯(lián)表

式中:n為總樣方數(shù)。當(dāng)χ2<3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)獨(dú)立；當(dāng)χ2>6.635時(shí)，種間有顯著生態(tài)聯(lián)結(jié)；當(dāng)3.841<χ2<6.635時(shí)，種間有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)。ad>bc為正聯(lián)結(jié)，反之為負(fù)聯(lián)結(jié)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)：聯(lián)結(jié)系數(shù)可進(jìn)一步檢驗(yàn)χ2值和種對(duì)間的聯(lián)結(jié)程度。

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d),(ad>bc);

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c),(ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(d+c),(ad

AC值域?yàn)閇-1，1]，AC值越接近1，說明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；越接近-1，說明負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值等于0，說明物種間完全獨(dú)立[19]。

共同出現(xiàn)百分率(PC)：該指標(biāo)用以測(cè)度種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)程度。PC=a/(a+b+c)。PC的值域?yàn)閇0，1]，當(dāng)PC值為0時(shí)，表示無關(guān)聯(lián)；PC值越趨近于1，表示種對(duì)的聯(lián)結(jié)越強(qiáng)[19-20]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

為使估計(jì)結(jié)果不因尺度因素出現(xiàn)較大誤差，將3個(gè)研究區(qū)的胡楊和檉柳采用10 m×10 m相鄰格子法，將樣區(qū)劃分成不同樣方尺度(10 m×10 m、10 m×20 m、10 m×30 m、20 m×20 m、20 m×30 m、20 m×50 m)，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行整理，采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行分布類型測(cè)定和格局強(qiáng)度分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)與組成

在本次調(diào)查期間，共計(jì)測(cè)量胡楊胸徑635棵，檉柳冠幅198棵。

Z1樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為338株，幼苗株數(shù)197株，中齡林植株數(shù)141株，中齡林植株為胸徑為10～20 cm，樣地內(nèi)胡楊以幼苗為主；樣地內(nèi)檉柳總株數(shù)為88株，冠幅普遍都在200 cm×200 cm以下，以壯齡植株為主；草本植物以蘆葦為主，其中有3個(gè)樣方?jīng)]有草本植物。

Z2樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為176株，檉柳總株數(shù)為59株。樣地內(nèi)胡楊胸徑在20 cm以上的近熟齡植株增多，幼苗數(shù)量變少，其中有4個(gè)樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)胡楊；樣地內(nèi)檉柳冠幅多為100 cm×100 cm以上，以中齡期植株和老齡植株為主；樣地內(nèi)草本植物稀少，其中有11個(gè)樣方?jīng)]有草本植物。

Z3樣地內(nèi)胡楊總株數(shù)為121株，檉柳總株數(shù)為51株，胡楊與檉柳主要以中齡期植株和近熟齡期植株為主，其中，有10個(gè)樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)胡楊植株，有15個(gè)樣方內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)檉柳植株；草本植物只在16號(hào)樣方和17號(hào)樣方內(nèi)出現(xiàn)，以駱駝刺為主。

由此可知，隨著垂直于河道的距離越遠(yuǎn)，胡楊與檉柳的株樹越少，地下水埋深增大，樣方中出現(xiàn)的植物越少。

3.2 種群空間分布格局

種群分布格局分析是在物種利用生物學(xué)特性、種間關(guān)系和生境條件等綜合因素下，對(duì)種群個(gè)體水平空間配置和分布狀態(tài)做出的定量描述[21]。

由表2、表3可知，3個(gè)樣地胡楊與檉柳的空間分布格局均呈現(xiàn)出比較強(qiáng)的聚集分布。負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)能作為衡量集群程度的指標(biāo)，K值愈大，聚集度愈大。檉柳種群K值隨著取樣尺度的增大而增大，則聚集強(qiáng)度隨著取樣尺度的增大而減小，胡楊種群K值隨著取樣尺度變化沒有規(guī)律性變化，但3個(gè)樣地K值的最小值均出現(xiàn)在取樣尺度為10 m×10 m上，因此，在取樣尺度為10 m×10 m上，其聚集強(qiáng)度取得最大值。平均擁擠度(m*)和叢生指標(biāo)(I)不但表征種群在空間分布即樣方之間的差異，還表征單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度[22]。從平均擁擠度、叢生指標(biāo)來看，3個(gè)樣地的胡楊單位樣方內(nèi)，種群的數(shù)量和密集程度大于檉柳，表明胡楊種群對(duì)生態(tài)空間的填充程度能力更強(qiáng)。

表2 不同尺度下胡楊種群空間分布格局

表3 不同尺度下檉柳種群空間分布格局

種群空間分布格局是對(duì)種群水平結(jié)構(gòu)的定量描述，其揭示了種群分布格局的潛在成因。通過種群空間分布格局可以深化對(duì)種群結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)，從而對(duì)了解物種的維持機(jī)制具有重要意義[23]。湯孟平等[24]指出不同尺度下的物種多樣性與其相應(yīng)的空間格局存在線性或冪函數(shù)關(guān)系，距目標(biāo)個(gè)體距離越遠(yuǎn)，其個(gè)體聚集程度越低。本研究中，3個(gè)樣地的胡楊和檉柳的種群空間布局呈現(xiàn)聚集分布，這與前人的研究結(jié)果相一致[25]。胡楊與檉柳呈現(xiàn)聚集分布的主要原因與其生物學(xué)特性(生長(zhǎng)環(huán)境和自身的生長(zhǎng)繁殖特性)有關(guān)。胡楊與檉柳的兩種繁殖方式為有性生殖(種子自然萌發(fā))和無性生殖(母體發(fā)育新個(gè)體)。傳播方式主要靠風(fēng)傳播，夏秋兩季成熟的種子散布在種源周圍，在水分、溫度、光照等條件適宜的情況下，種子才能夠萌發(fā)為幼苗，若在之后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)，生長(zhǎng)環(huán)境不發(fā)生大的變化，這種聚集分布會(huì)一直持續(xù)下去。在生長(zhǎng)環(huán)境惡劣的條件下，為了充分利用各種資源，胡楊與檉柳常常會(huì)表現(xiàn)出無性生殖(例如：胡楊的根孽繁殖以及檉柳沙包的形成都是在母體植株根部發(fā)育新的植株)，這種無性生殖的特性導(dǎo)致了胡楊與檉柳的聚集分布。同時(shí)，在地下水位較高(地下水位埋深在2～5 m)的區(qū)域內(nèi)，胡楊與檉柳生境較好，由于密度效應(yīng)，在大尺度上某些指標(biāo)會(huì)略微偏向隨機(jī)分布，但不會(huì)改變聚集分布的結(jié)果。在地下水位較低(地下水位埋深大于8 m)的區(qū)域中，胡楊與檉柳生境較差，聚集分布可以讓種群抵抗惡劣的環(huán)境，提高個(gè)體的生存率[26]。

3.3 種間關(guān)聯(lián)性

種間關(guān)聯(lián)是指不同物種在數(shù)量上和空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[27]。種間關(guān)聯(lián)性是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)，是種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式以及群落形成和演替的基礎(chǔ)，也是群落分類的一個(gè)重要依據(jù)[28-29]。由表4可知，3個(gè)樣地的胡楊與檉柳種群關(guān)聯(lián)性變化趨勢(shì)一致。對(duì)于χ2統(tǒng)計(jì)量，Z1樣地的χ2值介于3.84～6.63，表明種間的競(jìng)爭(zhēng)還在環(huán)境的容納范圍內(nèi)，群落處于比較穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài)，物種間具有一定的生態(tài)聯(lián)結(jié)；Z2、Z3樣地χ2>6.63，聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平，此時(shí)種間出現(xiàn)資源危機(jī)，產(chǎn)生極強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)。3個(gè)樣地聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值均介于(-1，0)、共同出現(xiàn)百分率(PC)值均介于(0，1)，表明種間關(guān)系呈負(fù)聯(lián)結(jié)，其中χ2檢驗(yàn)顯著性越強(qiáng)，AC值越小。

表4 胡楊與檉柳種間關(guān)聯(lián)性

環(huán)境影響植物的整個(gè)生命過程和空間布局，環(huán)境的異質(zhì)性作用于優(yōu)勢(shì)物種更替并以斑塊的形式分布在適宜的生境[30]。從水分貢獻(xiàn)率的角度來看，植物蒸騰和裸土蒸發(fā)能力的強(qiáng)弱是影響水分貢獻(xiàn)率的主要因素。植物蒸騰和裸土蒸發(fā)能力隨著氣溫的上升而增強(qiáng)，因此，春冬季土壤有效含水量較高，河水補(bǔ)給能力較強(qiáng)，河水貢獻(xiàn)率高于地下水；反之，夏季地下水貢獻(xiàn)率高于河水[31]。在Z1樣地中距離河道較近約500 m左右，地下水位較高(地下水位埋深小于5 m)，胡楊與檉柳雖然共同利用同一資源，但是土壤水分及鹽分條件較好，故此地區(qū)內(nèi)胡楊與檉柳表現(xiàn)為程度較弱的負(fù)聯(lián)結(jié)。隨著與河道的距離增加至約1 km(Z2樣地)時(shí)，地下水位較低(5 m<地下水位埋深< 8 m)，生境惡化，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈，與河道的距離增加至約3 km( Z3樣地)時(shí)，地下水位更低(地下水位埋深>8 m)，因生境更差出現(xiàn)了更加激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)，從而表現(xiàn)出極強(qiáng)的負(fù)聯(lián)結(jié)。由此可見，在相對(duì)擁擠的生境以及不同氣溫下，物種利用同一資源，競(jìng)爭(zhēng)排斥作用越強(qiáng)烈[32]，因此表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)。

4 結(jié)論

聚集分布是塔里木河中游胡楊與檉柳種群的基本屬性，隨遠(yuǎn)離河道、地下水埋深加大導(dǎo)致的生境條件不斷惡化，其聚集程度增強(qiáng)；胡楊和檉柳2個(gè)種群間呈現(xiàn)很強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)(由種間聯(lián)結(jié)系數(shù)AC<1，共同出現(xiàn)的百分PC>0)。3個(gè)樣地生境越來越差，AC值的變化分別為-0.52、-0.64和-0.65，PC值的變化分別為0.14、0.13和0.09，表明聯(lián)結(jié)程度隨著生境的惡化而增強(qiáng)，種間斗爭(zhēng)激烈；胡楊與檉柳距離河道越遠(yuǎn)競(jìng)爭(zhēng)越激烈，其主要原因是地下水位埋深增大，在一定的空間內(nèi)對(duì)水資源的需求產(chǎn)生了排斥。由此可見，胡楊和檉柳種群分布及種間關(guān)系需要考慮的主要因素是地下水位的深淺。生態(tài)輸水的實(shí)施可以減緩種間競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度。