張愛(ài)樺 胡金貴 張立志 王 艷 原樹(shù)生 檀逸虹 于景華*

(1. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 內(nèi)蒙古汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古呼倫貝爾 021112；4. 內(nèi)蒙古紅花爾基國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古呼倫貝爾021112；5. 沈陽(yáng)師范大學(xué)，沈陽(yáng) 110034)

植物區(qū)系是特定地區(qū)全部植物種類(lèi)的總和，是自然歷史綜合條件下長(zhǎng)期發(fā)展、演化和時(shí)間分布的結(jié)果，了解植物區(qū)系有助于為植物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[1?3]。植物生活型是植物長(zhǎng)期適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，反映在外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性上的類(lèi)型，通常反映植物渡過(guò)不利環(huán)境以完成生活史周期的形式，通過(guò)植物群落生活型譜的分析，可闡明植物群落性質(zhì)、演替階段、演替趨勢(shì)以及群落對(duì)環(huán)境變化和人為活動(dòng)反應(yīng)等方面的生態(tài)學(xué)意義[4?6]。生態(tài)型則是以某一生態(tài)因子為主，進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)所表現(xiàn)的類(lèi)型，通常以土壤水分為主要生態(tài)因子，特定區(qū)域植物物種生態(tài)型的組成比例，能夠表征該區(qū)域的總體生境現(xiàn)狀[7?8]。

內(nèi)蒙古汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)總面積1 073.48 km2，其中核心區(qū)面積465.10 km2，擁有我國(guó)保存最為完整、沒(méi)有任何人為干擾的寒溫帶原始明亮針葉林[9]，是我國(guó)環(huán)北極泰加林生態(tài)系統(tǒng)的核心部分[10]，其孕育的植物種質(zhì)資源在維護(hù)全球生物多樣性中具有不可替代的作用。然而，汗馬保護(hù)區(qū)地處偏遠(yuǎn)，且保護(hù)區(qū)內(nèi)缺乏道路，導(dǎo)致包括植物在內(nèi)的生物資源本底難以摸清?，F(xiàn)有研究主要集中在森林資源[11]、珍稀野生動(dòng)植物資源[12?13]以及濕地[14]等方面。在汗馬保護(hù)區(qū)第1次科考中發(fā)現(xiàn)，基于樣地調(diào)查和快速編目獲得的種子植物組成數(shù)據(jù)集，難以支持植物區(qū)系、生活型和生態(tài)型等研究工作。因此，在保護(hù)區(qū)開(kāi)展了大量的植物實(shí)體標(biāo)本和自然標(biāo)本的采集工作，于2017?2018年期間結(jié)合有關(guān)項(xiàng)目，進(jìn)一步開(kāi)展了樣地調(diào)查、踏查和標(biāo)本鑒定工作，從而編制了具有確切依據(jù)的汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)維管束植物名錄。在此基礎(chǔ)上，本文對(duì)該保護(hù)區(qū)種子植物的區(qū)系和地理成分進(jìn)行分析，揭示其區(qū)系組成、科屬種地理成分特征，以及生活型和生態(tài)型組成特征等，以期為保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)、植物多樣性保護(hù)以及后續(xù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況

汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺山脈西坡北部，行政隸屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市根河市，地理坐標(biāo)為 122°23′34″E～122°52′46″E，51°20′02″N～51°49′48″N，主要保護(hù)對(duì)象是寒溫帶苔原山地明亮針葉林，森林覆被率88.40%。

根據(jù)《內(nèi)蒙古植被》對(duì)植物分布區(qū)的劃分，汗馬保護(hù)區(qū)植物區(qū)系屬于歐亞針葉林植物區(qū)、大興安嶺山地北部針葉林植物省、大興安嶺山地植物州[15]。保護(hù)區(qū)內(nèi)有森林、灌叢、草甸、沼澤和草塘（水生植被）等5個(gè)植被型，以及以落葉松林為主的26個(gè)群系和48個(gè)群叢。其中，植物多樣性最為豐富的濕地面積占比較高，占保護(hù)區(qū)總面積的42.60%。

保護(hù)區(qū)有明顯的植被垂直帶，由高海拔到低海拔較規(guī)律地分布著：亞高山矮曲林帶（偃松矮曲林）、山地寒溫性針葉疏林帶（偃松落葉松疏林）以及山地寒溫葉針葉林帶（包括山地上部寒溫性針葉林亞帶和山地中部寒溫性針葉林亞帶）。

保護(hù)區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。冬季寒冷而漫長(zhǎng)，積雪深厚；夏季溫涼短暫，濕潤(rùn)多雨；春季干燥風(fēng)大。由于缺乏氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，本文依據(jù) WorldClim V2.0（http://www.worldclim.com/）[16]計(jì)算得出，保護(hù)區(qū)年平均氣溫-5.3 ℃，年降水量約450 mm，年日照時(shí)長(zhǎng)為2 630.6 h；最大積雪深度為100 cm，全年有7個(gè)月的時(shí)間有積雪；早霜一般在9月上旬，晚霜一般在6月上旬，無(wú)霜期為80～90 d，植物生長(zhǎng)期90 d左右，年≥10 ℃有效積溫1 316 ℃。

保護(hù)區(qū)全境屬中山山地，剝蝕苔原區(qū)，山坡較緩，坡度一般在10°～20°；地帶性土壤為棕色針葉林土，非地帶性（隱域）土壤主要為草甸土和沼澤土[16]。

2 研究方法

2017?2018年對(duì)汗馬保護(hù)區(qū)進(jìn)行全面踏查，對(duì)典型植物群落采用樣方調(diào)查方法，全面收集保護(hù)區(qū)內(nèi)采集的物種圖片，依據(jù)《東北植物檢索表》（第二版）[17]、《黑龍江植物志》（第二版）[18]以及《中國(guó)植物志》[19]進(jìn)行鑒定，并獲得保護(hù)區(qū)種子植物名錄?；谥参飬^(qū)系地理的理論和方法[2]，保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系依據(jù)吳征鎰[20?22]、傅沛云[23]、曹偉[24]等的劃分方法進(jìn)行分析。

植物生活型依據(jù)Raunkie[25]的生活型分類(lèi)系統(tǒng)，并根據(jù)大興安嶺植物組成特點(diǎn)加以簡(jiǎn)化，劃分為高位芽（細(xì)分為大、中、小、矮高位芽等4個(gè)亞類(lèi)）、地上芽（細(xì)分為半灌木、被動(dòng)和主動(dòng)地上芽以及墊狀植物等4個(gè)亞類(lèi)）、地面芽（細(xì)分為原地面芽、半蓮座狀和蓮座狀地面芽等3個(gè)亞類(lèi)）、隱芽（細(xì)分為地下芽、沼生、水生等3個(gè)亞類(lèi)）和1年生植物等5大類(lèi)和14個(gè)亞類(lèi)，依據(jù)物種鑒定文獻(xiàn)的描述劃分名錄所有種的歸屬。

同樣地，植物生態(tài)型依據(jù)上述分類(lèi)學(xué)文獻(xiàn)對(duì)各物種生境的描述，結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以水分為主導(dǎo)因子，劃分為旱生、中生、濕生（包含濕生、沼生、水生等3個(gè)亞類(lèi)）、寄生等4類(lèi)，明確名錄所有物種生態(tài)型歸屬。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系成分

汗馬保護(hù)區(qū)共有種子植物62科224屬512種（包含種下分類(lèi)單位，下同），分別占大興安嶺種子植物總數(shù)的68.13%、54.37%和40.35%。其中，裸子植物2科4屬5種，雙子葉植物47科174屬404種，單子葉植物13科46屬103種。

按科內(nèi)所含屬的數(shù)量排列，結(jié)果如圖1所示。在圖1中，數(shù)字表示屬數(shù)，所含屬數(shù)排名前三的依次為菊科（Compositae）28屬、薔薇科（Rosaceae）17屬以及禾本科（Gramineae）15屬；蕁麻科（Urticaceae）等28科僅有1屬。

圖1 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科的組成屬多樣性Fig. 1 Genus-diversity of family types in Hanma national nature reserve

按科內(nèi)所含種數(shù)進(jìn)行劃分：1）大科是指含21種以上的科，共6科，具體包括菊科（Compositae）65種、毛茛科（Ranunculaceae）45種、薔薇科（Rosaceae）39種、莎草科（Cyperaceae）33種、禾本科（Gramineae）27種以及傘形科（Umbellifecae）23種，合計(jì)232種；2）較大科是指包含11～20種的科，共9科，具體包括楊柳科（Salicaceae）19種、豆科（Leguminosae）16種、石竹科（Caryophyllaceae）16種、蓼科（Polygonaceae）16種、百合科（Liliaceae）14種、十字花科（Brassicaceae）12種以及玄參科（Scrophulariaceae）、唇形科（Labiatae）、虎耳草科（Saxifragaceae）各11種，合計(jì)128種；3）中型科是指包括6～10種的科，共9科，具體包括杜鵑花科（Ericaceae）10種、報(bào)春花科（Primulaceae）9種、茜草科（Rubiaceae）9種、桔?？疲–ampanulaceae）8種、樺木科（Betulaceae）7種、景天科（Crassulaceae）7種、蘭科（Orchidaceae）7種、罌粟科（Papaveraceae）6種、鳶尾科（Iridaceae）6種，合計(jì)69種；4）小型科是指包括2～5種的科，共有23科，即松科（Pinaceae）3種、鹿蹄草科（Pyrolaceae）4種、龍膽科（Gentianaceae）5種、花荵科（Polemoniaceae）2種等，合計(jì)68種；5）單種科共15科，包括芍藥科（Paeoniaceae）、遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）、鳳仙花科（Balsaminaceae）、鼠李科（Rhamnaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）等。不同級(jí)別科所占比例見(jiàn)表1。

表1 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物科數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 1 The statistics of family of seed plant in Hanma national nature reserve

保護(hù)區(qū)共有224個(gè)屬，按屬內(nèi)所含的種數(shù)劃分，單種屬有116屬116種，占總屬數(shù)的51.79%，占總種數(shù)的22.66%，包括落葉松屬（Larix）、刺柏屬（Juniperus）、圓柏屬（Sabina）、鉆天柳屬（Chosenia）等；10種以上的大屬共有5屬76種，包括苔草屬（Carex）23種、柳屬（Salix）16種、毛茛屬（Ranunculus）14種、蒿屬（Artemisia）12種、蓼屬（Polygonum）11種；含有5～9種的中型屬有19屬116種，包括委陵菜屬（Potentilla）9種、繁縷屬（Stellaria）7種、風(fēng)毛菊屬（Saussurea）6種等；含有2～4種的寡屬84屬204種，包括繡線菊屬（Spiraea）4種、松屬（Pinus）2種等（表2）。

表2 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物屬數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 2 The statistics of genus of seed plant in the Hanma national nature reserve

3.2 植物地理成分

3.2.1 科的分布型

汗馬保護(hù)區(qū)種子植物62科的地理成分，可劃分為4個(gè)分布區(qū)類(lèi)、分布型和2個(gè)亞型，即種子植物科的地理成分非常單一（表3）。其中，有38科為世界廣布型，占種子植物總科數(shù)的61.29%，占汗馬保護(hù)區(qū)植物區(qū)系中的主要位置；溫帶性質(zhì)分布有18科，占種子植物總科數(shù)的29.03%；具有熱帶性質(zhì)的共有4科，占保護(hù)區(qū)種子植物總科數(shù)的6.45%；具有亞寒帶?寒帶分布性質(zhì)的只有巖高蘭科1科，屬北溫帶?北極分布中的環(huán)極（環(huán)北極、環(huán)兩極）分布亞型。由此可知，在科的分布區(qū)類(lèi)型方面，汗馬自然保護(hù)區(qū)種子植物顯示出強(qiáng)烈的溫帶性質(zhì)。

表3 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物科的分布區(qū)類(lèi)型Table 3 The areal-types of families of plants in Hanma natioanl nature reserve

3.2.2 屬的分布型

汗馬保護(hù)區(qū)種子植物224個(gè)屬的地理成分，可劃分為10個(gè)分布區(qū)型和4個(gè)變型（表4）。其中，溫帶性質(zhì)分布共170個(gè)屬，占總組成的75.89%，具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，依次包括北溫帶分布、舊世界溫帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布、溫帶亞洲分布、東亞和北美洲間斷分布以及地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布；隨后是世界分布屬46個(gè)，占保護(hù)區(qū)種子植物總屬數(shù)的20.54%；熱帶性質(zhì)分布6個(gè)屬，占種子植物總屬數(shù)的2.68%，包括泛熱帶分布、熱帶亞洲（印度?馬來(lái)西亞）分布、熱帶亞洲至熱帶非洲分布以及熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布；亞寒帶?寒帶性質(zhì)分布屬共2屬，占種子植物總屬數(shù)的0.89%，包括環(huán)極分布1屬和北極高山分布1屬。

表4 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)統(tǒng)計(jì)Table 4 The areal-types of genus of plants in the Hanma national nature reserve

3.2.3 種的分布型

在512個(gè)種子植物中，去掉亞種、變種、變型等分布區(qū)信息不明確的種下分類(lèi)單元后，共獲得491個(gè)物種，分布于20個(gè)分布區(qū)型和21個(gè)變型（表5）。其中，溫帶性質(zhì)分布型占主要優(yōu)勢(shì)，有304種，占比61.91%；亞寒帶?寒帶性質(zhì)分布型共有163種，占比33.20%；世界分布型有14種，占比2.85%；熱帶性質(zhì)分布型僅10種，占比2.04%。

表5 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物種的分布區(qū)類(lèi)型Table 5 The areal-types of species of seed plant in Hanma national nature reserve

續(xù)表5

3.3 種子植物生活型多樣性

在汗馬保護(hù)區(qū)的種子植物中，隱芽植物最多，有238種，占比達(dá)到46.48%。其中，地下芽植物最多，有184種；沼生植物有30種；水生植物有24種。地面芽植物有168種，總占比達(dá)到32.81%，并以原地面芽植物為主（155種）。高位芽植物有79種，總占比13.48%，高位芽植物由低到高，物種組成依次下降。一年生植物種類(lèi)僅有25種。地上芽植物種類(lèi)最為稀少，僅12種（表6）。

表6 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物生活型組成Table 6 The life form composition of seed plants in the Hanma national nature reserve

3.4 種子植物生態(tài)型多樣性

汗馬保護(hù)區(qū)種子植物以中生和濕生植物為主。其中，中生植物有294種，占總種數(shù)的57.42%。濕生植物有169種，總占比33.01%，中生和濕生植物合計(jì)占比高達(dá)90%以上。旱生植物有47種，占保護(hù)區(qū)種子植物總數(shù)的9.18%。寄生植物有2種，占0.39%（表7）。

表7 汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物生態(tài)型組成Table 7 Ecological composition of seed plants in Hanma national nature reserve

4 討論與結(jié)論

汗馬國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)種子植物組成豐富，共有62科224屬512種，分別占大興安嶺種子植物總數(shù)的68.13%、54.37%和40.35%；同緯度的呼中國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中高等植物僅有58科156屬約248種（苔蘚植物13種、蕨類(lèi)植物7種、裸子植物5種、被子植物223種）[26]。本文認(rèn)為，在汗馬保護(hù)區(qū)種子植物中，典型的草原植物組成數(shù)量極少，但是森林向草原的過(guò)渡不是物種組成豐富的主要原因（僅9個(gè)種帶有草原分布性質(zhì)），由中生、濕生物種占主體來(lái)看，濕地和山地植被類(lèi)型的豐富性、海拔垂直分布帶較多是主要原因。

保護(hù)區(qū)包含10種以上的17個(gè)科是種子植物的主體，總種數(shù)360種，即屬和種集中在少數(shù)科內(nèi)。含10種以下的中寡種科、屬較多，即含1屬的有28科，僅含1種的也達(dá)到15個(gè)科，說(shuō)明保護(hù)區(qū)植物區(qū)系的古老性和復(fù)雜性。

汗馬保護(hù)區(qū)種子植物科、屬、種的地理成分，除在科的水平以世界廣布科為主體外，屬和種水平上，均表現(xiàn)出以溫帶性質(zhì)為主體，特別是在種的水平上，亞寒帶?寒帶性質(zhì)分布型占比達(dá)到33.20%，僅次于北溫帶分布的物種總量。這與汗馬保護(hù)區(qū)為東亞明亮泰加林的南緣有不可分割的關(guān)系，同時(shí)也說(shuō)明汗馬保護(hù)區(qū)在我國(guó)國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)中占有獨(dú)特的地位。

種子植物種的分布型體現(xiàn)了汗馬保護(hù)區(qū)的原始性和極輕度的人為干擾。即世界性分布種僅有14種，且沒(méi)有外來(lái)入侵植物，只有狗尾草（Setaria viridis）和益母草（Leonurus japonicus）具有伴人性質(zhì)，在汗馬保護(hù)區(qū)，這2個(gè)物種僅分布在中心站入口的道路旁。為了減少伴人植物和外來(lái)植物對(duì)保護(hù)區(qū)原始性的影響，有必要加強(qiáng)主動(dòng)管控。例如，鄰近保護(hù)區(qū)的馴鹿養(yǎng)殖要盡量避免使用外來(lái)草料，區(qū)外車(chē)輛不允許進(jìn)入保護(hù)區(qū)范圍等。

汗馬自然保護(hù)區(qū)地處寒溫帶，因此植物必須演化并形成能夠適應(yīng)嚴(yán)寒生態(tài)環(huán)境的性狀，進(jìn)而維持生存、生長(zhǎng)以及保持特定的生活周期。汗馬保護(hù)區(qū)種子植物生活型中隱芽植物占主要優(yōu)勢(shì)，在高位芽植物中又以矮、小高位芽植物為主體，這是高緯度地區(qū)種子植物適應(yīng)寒冷氣候的主要形式。

汗馬保護(hù)區(qū)種子植物以中生（57.42%）和濕生植物（33.01%）占優(yōu)勢(shì)?？梢哉f(shuō)，在覆蓋東北林區(qū)的調(diào)查工作中，汗馬保護(hù)區(qū)的中生化、濕生化特點(diǎn)極為明顯，這與保護(hù)區(qū)未受采伐干擾、較少受到火燒干擾、整體生境未呈現(xiàn)出干旱化趨勢(shì)有直接關(guān)系。