歐陽澤怡， 歐陽碩龍， 吳際友， 周志春， 李志輝

(1.湖南省植物園， 湖南 長(zhǎng)沙 410116; 2.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 3.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 富陽 311400)

赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva)又名赤皮椆、赤皮、湖南石櫧等，隸屬于殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)[1]，為常綠喬木，是優(yōu)良的硬木用材樹種之一，具有極大的開發(fā)價(jià)值[2-3]，其樹皮呈暗褐色，邊材呈淡黃褐色，心材赤紅色，木材質(zhì)地堅(jiān)硬，故常用于運(yùn)動(dòng)器材、滑車、農(nóng)具等木制部件的制造。赤皮青岡具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，可用于低山丘陵混交造林、林下補(bǔ)植以及園林綠化[4]。然而，野生赤皮青岡資源比較稀缺，而市場(chǎng)對(duì)其木材的需求量日益增加，過度的采伐導(dǎo)致赤皮青岡資源不斷減少，一度面臨枯竭的危險(xiǎn)，因此，赤皮青岡被列為瀕危樹種[5-7]。目前，赤皮青岡的繁育、種群生態(tài)與生理特性等方面的研究得到了不斷加強(qiáng)，并取得了一系列成果，且已在實(shí)際生產(chǎn)中得到了良好的應(yīng)用。本文對(duì)赤皮青岡的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為今后該樹種的研究與綜合利用提供參考。

1 資源分布

赤皮青岡在我國(guó)主要分布于青岡屬的中國(guó)-日本分布區(qū)，以滇黔桂地區(qū)為其分布的西界，西界以外的地區(qū)則由滇中高原分布的黃毛青岡(Cyclobalanopsisdelavayi)所替代[8]。在垂直分布上，赤皮青岡主要生長(zhǎng)在中低海拔0～2 000 m的地區(qū)，是典型的適應(yīng)亞熱帶及熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候的樹種[5]。

通過各大植物標(biāo)本平臺(tái)(https: //www.cvh.ac.cn/;https:// www.gbif.org /;http: //www.nsii.org.cn /2017/home.php) 查閱赤皮青岡的標(biāo)本采集信息，整理文獻(xiàn)中記載的赤皮青岡分布記錄，繪制了赤皮青岡在我國(guó)的分布圖(圖1)。據(jù)報(bào)道[9-12]，赤皮青岡主要分布在我國(guó)長(zhǎng)江以南的浙江、湖南、江西、貴州、廣東、福建以及臺(tái)灣等省區(qū)。其中，湖南省的分布區(qū)最多，在汝城縣、湘陰縣、城步縣、洞口縣、會(huì)同縣、桑植縣、靖州縣、通道縣等地均有分布[9-10]；其次是浙江省，主要分布點(diǎn)有臨安龍?zhí)粕?、寧波瑞巖寺和普陀山及舟山定海區(qū)、慶元縣、松陽縣等[11]。貴州省的赤皮青岡分布在銅仁市德江縣、安順市紫云苗族布依族自治縣及畢節(jié)市的赫章、黎平、榕江、荔波、三都、長(zhǎng)順等縣。福建省寧德市的屏南、柘榮、長(zhǎng)汀、閩清等縣亦有赤皮青岡分布，在建甌市龍村鄉(xiāng)的擎天巖村保存了一處面積約30 hm2的赤皮青岡林及大量散生個(gè)體[12]。此外，赤皮青岡在江西九江市彭澤縣、贛州市信豐縣、撫州市廣昌縣和廣東的樂昌縣、乳源縣，以及臺(tái)灣的花蓮縣、南投縣、新竹縣和安徽池州市東至縣等地也有分布。

圖1 赤皮青岡在我國(guó)的分布現(xiàn)狀Fig.1 Current distribution of Cyclobalanopsis gilva注：數(shù)據(jù)來自于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館，數(shù)據(jù)截至日期為2021年4月5日。

2 種群生態(tài)學(xué)特性與群落特征

2.1 種群生態(tài)學(xué)特性

謝健[12]利用徑級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表，對(duì)福建省建甌市的赤皮青岡種群進(jìn)行生存分析，繪制了存活曲線以及4種生存函數(shù)(生存率函數(shù)、積累死亡函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)) 曲線，并將赤皮青岡徑級(jí)分為I～X級(jí)(樹高≤3 m的為I級(jí)；樹高>3 m且胸徑≤6 cm的為Ⅱ級(jí)；6cm<胸徑≤20 cm的為Ⅲ級(jí)；往后以胸徑20 cm為級(jí)距，胸徑大于140 cm的為X級(jí))。結(jié)果顯示，赤皮青岡在I級(jí)的幼年期和VII級(jí)時(shí)期對(duì)應(yīng)的死亡率最高，分別為0.732和0.636[12]。對(duì)該區(qū)域內(nèi)赤皮青岡種子雨的研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡的種子雨密度大，林內(nèi)的種子發(fā)芽率較高，幼苗之間競(jìng)爭(zhēng)較為劇烈，因此死亡率高[13]。此外，群落內(nèi)喬木層多為鉤栲、甜櫧等闊葉樹種，其郁閉度大，透光量少，亦會(huì)阻礙幼苗的生長(zhǎng)[14]。而在Ⅶ級(jí)時(shí)期出現(xiàn)高死亡率可能與特定時(shí)期受到的強(qiáng)烈干擾有關(guān)，其原因有待進(jìn)一步研究?？傮w來看，赤皮青岡雖然在幼年期的死亡率較大，但在沒有外界干擾的情況下，種群仍舊能夠維持一定的穩(wěn)定性。

2.2 群落特征

謝健[15]對(duì)福建省建甌市赤皮青岡群落特征的研究結(jié)果顯示，該群落主要的優(yōu)勢(shì)種群有25種，其中重要值排在前四位的種群依次為赤皮青岡、鉤栲(Castanopsistibetana)、茶竿竹(Pseudosasaamabilis)和毛竹(Phyllostachysheterocycla)。通過對(duì)優(yōu)勢(shì)種群總體聯(lián)結(jié)性的計(jì)算發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種群在總體上有顯著的正聯(lián)結(jié)性，具有互利共存的關(guān)系，但在對(duì)種群之間的聯(lián)結(jié)性分析中，只有少數(shù)種對(duì)之間存在顯著相關(guān)性，多數(shù)種對(duì)之間未達(dá)到顯著水平[14]。

劉沁月等[14]對(duì)福建省建甌市小松鎮(zhèn)上元村赤皮青岡人工混交林的調(diào)查結(jié)果顯示，該人工混交林群落由20種喬木、35種灌木、33種草本組成。在喬木層中，杉木(Cunninghamialanceolata)、赤皮青岡、栲樹(Castanopsisfargesii)和木荷(Schimasuperba)占優(yōu)勢(shì)，其重要值占總量的74.074%。雖然赤皮青岡初始種植密度大，但杉木、栲樹以及木荷對(duì)赤皮青岡的抑制能力較強(qiáng)，故在種間競(jìng)爭(zhēng)中仍處于劣勢(shì)。在對(duì)福建省閩清縣白樟鎮(zhèn)白云村的赤皮青岡小居群調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該群落主要由油杉(Keteleeriafortunei)、猴歡喜(Sloaneasinensis)、木油桐(Verniciamontana)等24種喬木，楊梅葉蚊母樹(Distyliummyricoides)、杜莖山(Maesajaponica)、毛冬青(Ilexpubescens)等19種灌木以及金毛耳草(Hedyotischrysotricha)、玉葉金花(Mussaendapubescens)、漿果薹草(Carexbaccans)等11種草本組成。赤皮青岡在該群落的喬木層和灌木層中重要值、生態(tài)位寬度均為最高，處于優(yōu)勢(shì)地位，但由于喬木層物種之間的生態(tài)位相似比例較高，因此赤皮青岡的優(yōu)勢(shì)地位并不明顯[16]。而在湖南靖州的赤皮青岡群落中，喬木層種類較少，是赤皮青岡為單優(yōu)勢(shì)種的群落[9]。在以上對(duì)赤皮青岡群落的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該樹種在其群落中均有一定的優(yōu)勢(shì)，但因與其他植物存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，受其他樹種抑制較強(qiáng)，故優(yōu)勢(shì)度并不明顯。赤皮青岡群落是一種與環(huán)境相適應(yīng)的頂級(jí)群落[10]。

3 生長(zhǎng)與生理特性

3.1 種子萌發(fā)與苗木生長(zhǎng)規(guī)律

赤皮青岡果期在10—11月，其種子千粒質(zhì)量約1 500～2 000 g，優(yōu)良度為80%～90%[11]。該樹種的種子呈現(xiàn)慢-快-慢-趨緩的萌發(fā)出土曲線，萌發(fā)后生長(zhǎng)期大致分為3個(gè)階段，分別為生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期，幼苗定植15 a后其平均樹高可達(dá)9.4 m，平均胸徑可達(dá)13.8 cm。赤皮青岡物候期分為芽膨大期(2月下旬至3月上旬)、芽開放期(3月中旬)、展葉始期(3月中旬至下旬)、展葉盛期(3月下旬至4月上旬)[17-19]，第二次新梢末期從9月下旬至10月上旬。由此可見，赤皮青岡為中高速生長(zhǎng)的樹種。

3.2 幼苗生理特性

何浩志等[4]的研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡幼苗存活率和苗木生長(zhǎng)受遮光度的影響強(qiáng)烈，其幼苗抗日灼力弱，因此，適度的遮陽有助于其生長(zhǎng)發(fā)育。吳麗君等[20]對(duì)不同種源赤皮青岡1年生實(shí)生苗的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡幼苗對(duì)水分要求較大，在缺乏水分時(shí)其葉片總厚度、上下表皮厚度以及柵欄組織厚度均顯著降低。同時(shí)，葉片結(jié)構(gòu)上的改變也引發(fā)了生理上的改變，隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，其蒸騰速率顯著下降，各種源的葉綠素a含量呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，而葉綠素b的含量持續(xù)降低，葉片丙二醛的積累則持續(xù)上升，表明赤皮青岡幼苗可耐受輕度干旱環(huán)境[20-21]。

4 繁育技術(shù)

4.1 播種育苗

赤皮青岡種子富含淀粉，易受蟲害，因此，在播種前須將種子干燥后置于潤(rùn)砂中貯藏，同時(shí)還應(yīng)注意通風(fēng)，以便種子呼吸。播種育苗通常采用開溝條播的方式，將種子均勻撒在溝內(nèi)，蓋上山灰，厚度為種子直徑的3倍，苗木出土后搭好蔭棚。赤皮青岡主根較為發(fā)達(dá)，為促進(jìn)側(cè)根與須根發(fā)育，提高成活率，可在陰雨天氣時(shí)切去主根[17]。除了傳統(tǒng)育苗法外，容器育苗法也常用于赤皮青岡苗木的培育。葉曉霞等[5]選取優(yōu)質(zhì)赤皮青岡種子進(jìn)行容器育苗技術(shù)研究，在對(duì)種子進(jìn)行催芽處理后，播種于黃心土∶泥炭=8∶2及施有少量長(zhǎng)效控釋肥的圃地中，待發(fā)芽后再移栽到育苗基質(zhì)為泥炭∶谷殼=7∶3或6∶4的容器中，育苗9個(gè)月后，赤皮青岡平均苗高可達(dá)25 cm，地徑約0.3 cm，成活率可達(dá)到93%以上。

4.2 組織培養(yǎng)

對(duì)赤皮青岡愈傷組織誘導(dǎo)的研究發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡的莖段、葉片是進(jìn)行組織培養(yǎng)合適的外植體材料，用70%的酒精消毒1 min，無菌水沖洗1 min，再用1%的升汞滅菌10 min，無菌水沖洗2 min后接種于WPM培養(yǎng)基上，5～10 d后即可誘導(dǎo)出數(shù)量較多的綠色愈傷組織[22]。王艷娟[23]對(duì)赤皮青岡組織培養(yǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，腋芽更適合作為誘導(dǎo)愈傷組織的外植體，最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+1.0 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1IBA，最佳增殖培養(yǎng)基為MS+1.0 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1IBA，最佳分化培養(yǎng)基為MS基本培養(yǎng)基添加1.5 mg·L-16-BA和0.1 mg·L-1IBA[23]。楊壯等[24]研究了2， 4-D和6-BA 2種激素對(duì)赤皮青岡幼胚愈傷組織誘導(dǎo)的影響，結(jié)果表明6-BA對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)的影響較大；在4 ℃冰箱中冷藏15 d后的幼胚接種于“MS+1.0 mg·L-12，4-D+0.5 mg·L-16-BA+30 g·L-1蔗糖+0.1 g·L-1肌醇+1.0 g·L-1水解酪蛋白”的培養(yǎng)基上，其愈傷組織的誘導(dǎo)率最高(41.1%)。

4.3 扦插繁殖

赤皮青岡的扦插通常采集1～2年生健壯實(shí)生苗主莖或枝條上的穗條，將穗條洗凈后剪成8～10 cm的插穗，插穗頂部保留3個(gè)2/5原有面積大小的葉片。插穗消毒后進(jìn)行激素處理，插入準(zhǔn)備好的基質(zhì)中即可，期間須注意水、溫度及病蟲害防治等管理[25]。汪麗等[26]探討了生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)赤皮青岡扦插苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果顯示，在相同條件下，不同濃度的GGR、IBA、IAA 3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)赤皮青岡的生根率、平均根長(zhǎng)、平均生根數(shù)均有促進(jìn)作用，其中200 mg·L-1GGR的促進(jìn)效果最好，生根率可達(dá)68.4%，IBA與IAA的效果次之且相近，生根率分別為50.0%和51.0%。

4.4 苗期管理

趙嫦妮等[27]對(duì)赤皮青岡容器苗進(jìn)行的N、P、K配比施肥試驗(yàn)表明，尿素∶過磷酸鈣∶氯化鉀=5∶3∶5為赤皮青岡容器苗苗期生長(zhǎng)的最佳施肥配比，在任意2種肥施肥量固定的情況下，第3種肥施肥量遵循適需原則。李峰卿等[28]研究了緩釋肥N、P比及其加載量對(duì)赤皮青岡在內(nèi)的5個(gè)樹種苗木生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，赤皮青岡對(duì)N、P比的影響較敏感，適宜其生長(zhǎng)的N、P比為2.25∶1，最適加載量為3.5 mg·m-3。赤皮青岡容器苗需要相對(duì)較高P含量的緩釋肥。徐志紅等[29]比較了不同氮素施肥方式對(duì)赤皮青岡苗木生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，相較于不施肥，不同方式的施肥均能夠在不同程度上提高赤皮青岡苗木的生長(zhǎng)量，但指數(shù)施肥方式的效果明顯優(yōu)于一次性常規(guī)施肥的，較低施肥量(2 g·株-1)的指數(shù)施肥，赤皮青岡苗木各指標(biāo)值的增長(zhǎng)最為明顯。

吳小林等[30]研究了不同基質(zhì)配比對(duì)赤皮青岡1年生容器苗生長(zhǎng)及根系發(fā)育的影響，結(jié)果顯示，隨著基質(zhì)中泥炭比例的增加，赤皮青岡的地徑、生物量和根系等指標(biāo)值呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，當(dāng)泥炭比例為60%時(shí)，各項(xiàng)指標(biāo)值達(dá)最大；當(dāng)泥炭比例繼續(xù)增加時(shí)，各指標(biāo)值反而減少。這可能是因?yàn)槟嗵康脑黾訉?dǎo)致基質(zhì)透氣性降低。容艷兵等[31]在對(duì)赤皮青岡容器苗培育基質(zhì)的篩選試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在基質(zhì)配方為泥炭土∶黃心土∶鈣鎂磷肥=50∶45∶5的條件下，苗木的生長(zhǎng)量最大，而該配方中的黃心土不僅能夠保持較好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，還節(jié)約了成本，具有良好的保水能力，可提高造林成活率。

5 分類與鑒定

朱品紅等[32]從赤皮青岡葉片中提取DNA，設(shè)計(jì)模板DNA、Mg2+、引物、磷酸堿基脫氧核苷(dNTPs)濃度和Taq DNA聚合酶用量以及退火溫度共6個(gè)影響因素，采用單因素和正交設(shè)計(jì)相結(jié)合的方法建立并優(yōu)化了赤皮青岡的ISSR-PCR反應(yīng)體系。結(jié)果顯示，在20 μL反應(yīng)總體系中，以含20 ng模板DNA、2.5 mmoL·L-1Mg2+、0.2 mmoL·L-1dNTPs、1.0U TaqDNA聚合酶、0.2 μmoL·L-1引物的反應(yīng)體系最佳，以UBC808號(hào)作引物的最佳退火溫度為59.3 ℃。

青岡屬植物在木材結(jié)構(gòu)上具有較大的相似性，僅靠木材的宏觀構(gòu)造難以進(jìn)行樹種的鑒定，但在分子水平上，可以利用DNA的多態(tài)性進(jìn)行鑒定[33-34]。對(duì)赤皮青岡在內(nèi)的6種青岡屬樹種的葉綠體DNA測(cè)序比較實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，赤皮青岡在trnL-trnF和trnT-trnL基因間隔區(qū)上與其它樹種相比有明顯差異，因此可將這2個(gè)基因間隔區(qū)作為基因標(biāo)記，用于赤皮青岡的分類與鑒定[35]。

6 討論

保護(hù)物種最好的方法是加強(qiáng)對(duì)該物種的利用[36]。為解決赤皮青岡需求量增大與資源緊缺之間的矛盾，國(guó)內(nèi)已經(jīng)開展了對(duì)該樹種的繁育和人工造林研究，并取得了良好的進(jìn)展。為了更好地利用和保護(hù)赤皮青岡，還需做好以下工作： ① 開展對(duì)赤皮青岡的資源普查，摸清該樹種在我國(guó)的天然分布現(xiàn)狀，并加強(qiáng)對(duì)這些分布區(qū)資源的保護(hù)和管理；② 加強(qiáng)對(duì)影響赤皮青岡生長(zhǎng)的生態(tài)因子研究，為該樹種的引種和擴(kuò)繁奠定基礎(chǔ)；③ 結(jié)合分子生物學(xué)、細(xì)胞工程等生物技術(shù)，探究其瀕危原因，同時(shí)開展赤皮青岡良種選育與規(guī)模化栽培技術(shù)等的研究；④ 加大對(duì)赤皮青岡科普的宣傳力度，禁止對(duì)其天然資源的亂砍濫伐；⑤ 大力推動(dòng)赤皮青岡人工造林，并探索赤皮青岡與其他樹種的混交造林技術(shù)，以提高我國(guó)的森林質(zhì)量，完善其生態(tài)功能。