喻陽華，鄭 維，王俊賢，陳志霞

(1.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001； 2.貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

【研究意義】赤水河是長江上游唯一未修筑水壩的一級支流，與長江保持著自然溝通，是長江流域生態(tài)功能的重要調(diào)蓄區(qū)和中國白酒主產(chǎn)地的水源涵養(yǎng)區(qū)，亦是長江上游特有魚類等水生生物的重要棲息地或產(chǎn)卵地[1]，已將其確定為長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)的重要組成部分[2]。同時，赤水河流域地質(zhì)、氣候、地形和地貌等環(huán)境異質(zhì)性高，孕育了豐富的植物資源，但受自然和人為因素干擾較嚴重，使植物多樣性與群落結(jié)構(gòu)呈退化趨勢。因此，研究赤水河植物資源和功能多樣性，對保護赤水河優(yōu)良環(huán)境，從而維護長江流域生態(tài)健康，對其生態(tài)修復(fù)以及水源地生產(chǎn)環(huán)境和生態(tài)功能等都具有重要意義[2-3]?！厩叭搜芯窟M展】植物是食物鏈中的初級生產(chǎn)者，具有物質(zhì)積累和能量聚集等功能，維持著生態(tài)系統(tǒng)平衡，并為人類提供藥、食等生產(chǎn)原料。植物資源類型豐富，按其特征、用途、功能等進行分類，有利于植物資源的發(fā)掘、整理與保護[4]。在植物資源特征研究方面，諸多學(xué)者開展了我國不同地區(qū)植物資源的調(diào)查及研究。胡楠等[5]根據(jù)海拔變化，將伏牛山自然保護區(qū)森林喬木層的優(yōu)勢植物劃分為4個功能型，其與生態(tài)位關(guān)系密切。王濤等[6]將介休汾河國家濕地公園植物按其資源利用途徑分為藥用、材用、油脂、觀賞、食用、有毒、蜜源、纖維和飼用9類，其中藥用植物最多，達114種。鄭濤等[7]將貴州錦屏野生蜜源植物根據(jù)其生長型分為喬木類、灌木類、草本類和藤本類，喬木類較多，為59種。以上研究表明，各區(qū)域內(nèi)植物多樣性豐富，且植物存在特有現(xiàn)象和豐富的遺傳多樣性，并據(jù)此集成了生態(tài)保護和開發(fā)利用策略。【本研究切入點】現(xiàn)有研究對于各類植物的特征認識尚不充分，多以植物的固有屬性進行分類闡述，導(dǎo)致植物的其他部分特征未能充分挖掘。在赤水河流域植物資源特征研究方面，嚴令斌等[8]以生活型為依據(jù)，闡明赤水河清香木植物資源中，矮高位芽植物27種、小高位芽植物14種、中高位芽植物3種。王登富等[9]研究了赤水河上游森林植被中苔蘚的物種多樣性，按其生活型共分為交織型、矮叢集型和平鋪型3類，交織型苔蘚植物占極大的優(yōu)勢。宗秀虹等[10]對赤水桫欏國家自然保護區(qū)的桫欏群落植物的生活型進行分類表明，高位芽植物最多，達70種。喻陽華等[11]對赤水河上游主要樹種葉片與枝條持水性能進行了研究。以上研究發(fā)現(xiàn)，赤水河流域內(nèi)植物豐富度并不高，群落層次結(jié)構(gòu)較簡單，其原因可能由于該區(qū)曾被大量墾殖，砍伐等人類活動，使區(qū)域內(nèi)大量植被破壞，生態(tài)退化。目前，對赤水河植物的研究多基于特定屬性，對所有植物資源進行分類的報道較為鮮見?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以赤水河上游的植物資源為研究對象，按生活型、生長型、物候型、資源利用途徑、生長習(xí)性等進行分類，旨在為生態(tài)環(huán)境保護與退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于赤水河上游，屬南方亞熱帶區(qū)域的川黔湘鄂山地丘陵立地區(qū)的西部立地亞區(qū)。由于地處云貴高原與四川盆地的接壤地帶，地形切割劇烈，山高谷深，形成了低海拔河谷類型[9]，且屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，平均氣溫為15 ℃，日照時間較長，無霜期約340 d，年均降水量1000 mm以上，土壤以石灰土、黃壤、紫色土等為主[3]。由于該區(qū)曾過度墾殖，森林曾遭大面積砍伐，致使形成次生植被林，現(xiàn)有植被類型主要包括常綠闊葉林、暖性針葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、次生喬灌林、灌木灌叢林及灌草群落等，以絲栗栲(Castanopsisfargesii)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、華西小石積(Osteomelesschwerinae)、柏木(Cupressusfunebris)、金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、黃荊(Vitexne-gundo)、薔薇(Rosa)和懸鉤子(Rubus)等植物為主要優(yōu)勢樹種[8,11]。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查樣地的選擇 為全面反映赤水河上游植物資源特征及其分類，在對研究區(qū)進行大范圍踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)植物群落類型與分布，采用典型樣地法取樣，于研究區(qū)內(nèi)設(shè)置35個樣方(表1)，樣方間距>100 m，在物種豐富的地段增設(shè)樣方，采樣過程中避開人為干擾嚴重的斑塊，選取無干擾或極輕微干擾的群落進行調(diào)查取樣。喬木(樹高>2 m)、灌木(樹高<2 m)、草本樣方分別為20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m。

1.2.2 調(diào)查項目及方法 喬木：調(diào)查喬木名稱、胸徑、樹高、冠幅、枝下高和存活狀態(tài)；灌木：調(diào)查灌木名稱、樹高和地徑；草本：調(diào)查草本名稱、個體數(shù)、平均高度、蓋度、蕨類和藤本名稱等。同時測定各樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡位、坡向和坡度等環(huán)境因子。對于現(xiàn)場不能準確識別的植物，采集標本帶回實驗室，查閱《貴州森林》[12]等資料和文獻進行鑒定。

為表征植物的功能多樣性及研究植物個體的生產(chǎn)力與資源利用情況[13]，綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)，記錄植物生境，統(tǒng)計其科、屬、種的數(shù)量和比例，構(gòu)建物種名錄，分為門、亞門、綱、科、屬、種6個等級，同時根據(jù)植物功能性狀、生境等特征，進行資源分類。依據(jù)植物生長型劃分為喬木、灌木、草本、蕨類和藤本，依據(jù)生活型分為一年生草本植物、多年生草本植物、草質(zhì)藤本、木質(zhì)藤本、常綠灌木、落葉灌木、常綠闊葉喬木和落葉闊葉喬木、針葉喬木，根據(jù)植物生態(tài)習(xí)性分為喜光性和耐陰性，按照植物花果期分為夏秋季、夏季、秋季等，基于植物資源的利用途徑分為藥用植物、觀賞植物、食用植物、經(jīng)濟植物等。

表1 調(diào)查樣地基本情況

調(diào)查數(shù)據(jù)用Excel 2016進行分析處理，用Origin 2018進行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種組成

調(diào)查結(jié)果表明，35個樣地群落中植物有禾本科(Poaceae)、薔薇科(Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、百合科(Liliaceae)等79科，珍珠菜屬(Lysimachia)、薹草屬(Carex)、杜鵑屬(Rhododendron)、懸鉤子屬(Rubus)、楊屬(Populus)等180屬，包括紅麩楊(Hypericumerectum)、絲栗栲(Rhamnusdavurica)、海桐(Castaneahenryi)、多脈青岡(Cryptomeriafortunei)、圓果化香樹(Camelliasinensis)等257種物種。其中隸屬于喬木的有27科52屬66種，尤以殼斗科(Fagaceae)較多，共9種；灌木有26科41屬65種，以薔薇科(Rosaceae)植物較多，共計18種；草本較多，共30科71屬95種，主要是菊科(Compositae)和禾本科(Poaceae)，分別達20種和14種；蕨類植物有12科15屬18種，藤本植物有8科9屬11種(圖1)。區(qū)內(nèi)以木本植物居多，共131種，表明該區(qū)主要以高位芽植物為主，仍以森林植被為主的特征。

2.2 植物生活型分類

從表2可知，研究區(qū)草本植物生活型為多年生和一年生草本，分別有77和18種，占總數(shù)的81.05%和18.95%。藤本植物中，草質(zhì)藤本7種，占63.64%；木質(zhì)藤本4種，占總數(shù)的36.36%。草本植物明顯多于藤本植物，且主要以多年生草本為主，說明研究區(qū)水分、熱量和光照條件更適合多年生草本生長發(fā)育，且增強了草本與藤本植物的種間競爭能力，從而抑制了藤本植物的生長。灌木植物中，常綠灌木和落葉灌木分別為34和31種，分別占52.31%和47.69%，差異不大，表明研究區(qū)存在一定程度的水分虧缺，植物通過落葉方式適應(yīng)特定生境。

圖1 赤水河上游植物物種組成Fig.1 Plant species composition on the upper reaches of Chishui river

對喬木按針葉、常綠闊葉和落葉闊葉3類進行分類結(jié)果(表3)表明，落葉闊葉植物最多，共45種，占總數(shù)的68.18%；常綠闊葉次之，有16種，占總數(shù)的24.24%；針葉植物最少，僅有5種，所占總數(shù)的7.58%。說明，研究區(qū)植物主要通過落葉方式減少植物葉片的蒸騰，從而適應(yīng)水分虧缺的脅迫，且落葉可在地表形成落葉層，以此減緩地面水分的下滲，在一定程度上蓄積水分，從而維持其正常生長。

2.3 植物門、亞門和綱分類

從表4看出，研究區(qū)內(nèi)以種子植物為主，共237種；孢子植物分布較少，僅有20種。其中草本和藤本植物分別有種子植物94和1種、孢子植物10和1種；而喬木與灌木均為種子植物，分別為68和65種；蕨類全為孢子植物，共18種。

表2 赤水河上游植物生活型分類

表3 赤水河上游植物物候型分類

表4 赤水河上游植物門分類

表5 赤水河上游植物亞門、綱分類

由表5可知，237種種子植物中，裸子植物僅6種，占2.53%；其余231種皆為被子植物，占97.47%。被子植物中，單子葉植物33種，喬木、灌木、草本和藤本依次為30、2、1和0種；雙子葉植物198種，喬木、灌木、草本和藤本依次為64、63、61和10種。表明研究區(qū)內(nèi)種子植物明顯多于孢子植物，且主要以雙子葉植物占優(yōu)勢，植物正處于演替的中后期階段。

2.4 植物花果期

區(qū)內(nèi)草本植物的花期和果期主要以夏秋季為主，分別占36.84%和44.21%。灌木的花期主要在春季，占47.69%，果期多在秋季，占44.62%，花期和果期在冬季最少。喬木的花期以春季居多，占總數(shù)的69.7%，果期亦多集中于秋季，占總數(shù)的51.52%。表明，研究區(qū)處于亞熱帶季風(fēng)氣候帶，夏季高溫多雨，植物花期、果期皆受氣候的影響。冬季花期植物最少，僅1種；春冬季果期植物最少，為2種；植物花期多集中于春季，共92種；果期多集中于秋季，共84種。說明該區(qū)植物的花果期呈分散趨勢，與該區(qū)夏季高溫多雨、冬季溫和濕潤氣候相適應(yīng)。

2.5 植物物種生活習(xí)性特征

植物在早期演替過程中，主要以喜光性植物為主；在演替后期則以耐陰性植物為主。從圖2看出，喬木、草本、灌木、蕨類、藤本植物中，喜光性植物分別為50、43、9、8和3種，耐陰性植物分別為16、52、56、10和8種。表明，區(qū)內(nèi)喬木主要以喜光性為主；草本、蕨類植物耐陰性植物稍多于喜光性植物，但相差不大；藤本植物喜光性和耐陰性植物均為8種；灌木以喜陰性植物為主。綜合分析，區(qū)內(nèi)植物總體上偏耐陰性，反映了植物整體向演替后期演替的現(xiàn)象。

2.6 植物資源利用途徑

根據(jù)植物不同利用途徑，將其分為藥用、食用、觀賞、經(jīng)濟、營養(yǎng)、染料、抑菌等16類資源類型(表6)。其中，藥用植物最多，達203種；其次為經(jīng)濟植物，為43種；生態(tài)、抑菌、印泥和混交植物最少，皆為1種。多數(shù)植物均具有多種利用途徑，其不同部位的利用途徑也各異。如常見的艾蒿，既可作為藥用、食用、飼用，又可作為染料、印泥；忍冬也既可作為藥用，也存在觀賞與經(jīng)濟價值等。表明赤水河上游植物資源豐富，利用價值較高、途徑多樣。

圖2 赤水河上游植物生活習(xí)性分類Fig.2 Life habit of plant species on the upper reaches of Chishui river

3 討 論

3.1 植物資源特征

研究結(jié)果表明，赤水河上游植物群落處于正向演替且處于演替后期階段。植物群落演替的主要驅(qū)動力是不同植物對所處光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[14]。植物在早期演替過程中，主要以喜光性植物為主；在演替后期則以耐陰性植物為主，即喜光性植物在天然次生林的演替過程中會逐漸喪失優(yōu)勢種群地位，而耐陰性植物將成為群落演替頂極階段的優(yōu)勢種或主要伴生種[15]。形成這一演替格局的原因主要是由于過度墾殖、濫砍亂伐等人為活動干預(yù)，該區(qū)森林曾遭遇大面積破壞，致使生態(tài)環(huán)境退化，限制了植被生態(tài)功能的發(fā)揮[16]。近年來，為確保長江流域特有魚類的健康生境和茅臺等醬香型白酒釀造的水源數(shù)量和水質(zhì)需求，研究區(qū)森林得到全面保護，形成了以次生植被為主的森林群落，由灌木林、灌喬林向喬木林演替，森林生態(tài)系統(tǒng)組成趨于完善，形成了結(jié)構(gòu)完整、功能高效的林分，耐陰性植物增加并逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。

研究區(qū)域一年生草本植物逐漸被多年生草本植物所代替，形成以多年生草本為主、喬木和灌木數(shù)量相對較少的植物組成格局。這與李裕元等[17]在黃土高原子午嶺林區(qū)的研究結(jié)果基本一致，與范瑋熠等[18]的研究結(jié)果不一致，表明不同地區(qū)的森林以及不同演替階段，各層次的物種數(shù)量存在差異。原因可能是赤水河上游地區(qū)水熱資源較為豐富，形成了喬木林、喬幼林、喬灌林等諸多植被類型，但由于演替后期喬木和灌木生物量逐漸增大，生物競爭效應(yīng)使生態(tài)位趨于分離，導(dǎo)致物種數(shù)量減少，林下空地為草本層提供了空間，使草本層數(shù)量較高。但隨著演替的正向進行，森林的功能群組成將更加復(fù)雜，物種豐富度逐漸增加[19]，其種類及物種多樣性也將趨于完善、穩(wěn)定性得以提高[18]。

研究還表明，區(qū)內(nèi)主要以落葉闊葉植物為主，一定程度上指示了其生境質(zhì)量。植物通過落葉方式回避不利生境對生長過程造成的傷害和影響，進而與脅迫環(huán)境相適應(yīng)，體現(xiàn)了植物與環(huán)境之間的動態(tài)調(diào)整關(guān)系[20]。低溫和水分脅迫是闊葉樹種落葉的主要原因[21-22]，區(qū)內(nèi)土壤水分含量較低、動態(tài)變化大，可能是導(dǎo)致落葉闊葉生活型出現(xiàn)的適應(yīng)對策。研究區(qū)屬于喀斯特地貌，石漠化發(fā)育典型，其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性較弱，生境具有高度異質(zhì)性，土壤瘠薄且易被強烈侵蝕[23]；地形主要以中、低山為主，山高坡陡，地面坡度大，曾受人為影響較大，使區(qū)內(nèi)水土流失嚴重，因而土壤水分總體較為虧缺[24]。結(jié)果表明植物與環(huán)境在長期的適應(yīng)過程中，形成了特定的生長對策，實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)平衡和穩(wěn)定。

3.2 生態(tài)恢復(fù)策略

3.2.1 培育針闊混交林 赤水河上游植被主要以落葉闊葉林為主，王世雷等[25-26]研究表明，針闊混交林結(jié)構(gòu)完整、功能高效，林下凋落物分解速率快，養(yǎng)分歸還量高，利于針葉和闊葉更新樹種空間生態(tài)利用策略的分化，增加了物種的豐富度，有利于生物多樣性保育。因此，在該區(qū)植被恢復(fù)與重建時，應(yīng)培育針闊混交林，補充馬尾松、柏木、杉木等針葉樹種，優(yōu)化林分水平與垂直結(jié)構(gòu)，提高區(qū)域水源涵養(yǎng)功能，減輕植物的水分脅迫壓力，為長江流域特有魚類生存和醬香型白酒生產(chǎn)提供水源保障。

3.2.2 保護地被物層 研究區(qū)樹種主要通過落葉形式來適應(yīng)水分虧缺環(huán)境，因而提高植被水源涵養(yǎng)功能意義顯著。林冠層、凋落物層和土壤層作為森林持水能力的主要層次[27]，林相確定后，應(yīng)保護好凋落物等地被物層，以提高成土速率、增加腐殖質(zhì)層數(shù)量。

3.2.3 采取人為措施調(diào)控植被演替 深入分析不同演替階段對維持生物多樣性、改良生境質(zhì)量、提升水源涵養(yǎng)功能的貢獻，揭示不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡與協(xié)同規(guī)律，構(gòu)建不同演替階段林分結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，診斷功能低效的原因，定向調(diào)控森林群落結(jié)構(gòu)，提高林分的動態(tài)穩(wěn)定性，使之能持續(xù)發(fā)揮水源涵養(yǎng)功能，服務(wù)區(qū)域生態(tài)經(jīng)濟建設(shè)。

4 結(jié) 論

在長江流域重要支流赤水河上游設(shè)置的35個群落樣方中，共調(diào)查到植物79科180屬257種，其中以種子植物為主，共237種；生活型主要以多年生草本為主；生長型以落葉闊葉植物為主；花期多集中于春季、果期集中于秋季，生活習(xí)性偏耐陰性；總體上，赤水河上游植物資源豐富，利用價值高；區(qū)內(nèi)植物處于正向演替后期階段，主要通過落葉適應(yīng)環(huán)境脅迫。生態(tài)恢復(fù)上，應(yīng)營造針闊混交林，并保護好凋落物層。植被演替人工調(diào)控措施是下一步重點研究的內(nèi)容。