葉興狀， 王妙青， 程 諾， 張明珠， 范輝華， 張國(guó)防， 賴日文， 劉 寶，①

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2. 福建省林業(yè)科學(xué)研究院特色資源研究所， 福建 福州 350012)

研究瀕危植物所處群落的生態(tài)位特征和種間關(guān)系，是揭示瀕危植物生存現(xiàn)狀和群落演替的有效方法[1]。研究生態(tài)位和種間關(guān)系不僅有助于加強(qiáng)對(duì)研究對(duì)象瀕危機(jī)制的認(rèn)識(shí)，分析生境差異對(duì)其分布格局的影響，還可為其保護(hù)措施的制定提供科學(xué)依據(jù)[2]。許多瀕危植物受自身生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的制約，野外種群數(shù)量相對(duì)較少[3]。瀕危植物數(shù)量減少或滅絕直接影響生物多樣性的穩(wěn)定，進(jìn)而引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的劇烈變化[4]。藤棗〔Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman〕[5]、紫紋兜蘭〔Paphiopedilumpurpuratum(Lindl.) Stein〕[6]和長(zhǎng)序榆(UlmuselongataL. K. Fu et C. S. Ding)[7]等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物的種間聯(lián)結(jié)性研究，揭示了這些植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其生境地植物種群動(dòng)態(tài)，為各物種多樣性保護(hù)及瀕危機(jī)制探索提供了理論依據(jù)。

半楓荷(SemiliquidambarcathayensisChang)為中國(guó)特有種，屬于深根、喜光偏陽性樹種，殘存于中國(guó)南方山區(qū)[8]。半楓荷對(duì)生境條件要求苛刻，分布范圍狹窄，種群規(guī)模小，大多數(shù)單株呈散生分布狀態(tài)，在《中國(guó)高等植物受威脅物種名錄》中被列為易危(VU)[9-10]。半楓荷具有較大的開發(fā)價(jià)值，首先，其材質(zhì)優(yōu)良、樹干通直，是理想的家具和工業(yè)原材料；其次，半楓荷是珍貴的藥用植物，其根、葉、花和果均可入藥，且葉中有效成分種類多、含量豐富，可治療風(fēng)濕跌打、瘀積腫痛和產(chǎn)后風(fēng)癱等疾病[11]；再次，半楓荷具有異形葉，初春嫩葉為紫紅色，深秋則有綠、黃、紫紅至暗紅等顏色，是中國(guó)南方潛在的園林綠化樹種[12]。然而，半楓荷的生境破壞嚴(yán)重，繁育更新困難，野生種群數(shù)量急劇下降，資源幾近枯竭，生存現(xiàn)狀堪憂。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)半楓荷的研究主要集中在育苗造林[12]、遺傳多樣性[10，13]、藥用價(jià)值[14]和優(yōu)樹選擇[15]等方面，有關(guān)其物種保護(hù)方面的研究較缺乏，其瀕危機(jī)制的外因尚不明確，嚴(yán)重制約半楓荷種質(zhì)資源的保護(hù)和利用。

鑒于此，本研究基于福建沙縣的天臺(tái)山半楓荷天然群落設(shè)置調(diào)查樣地，通過分析半楓荷群落的物種組成、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊、種間聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性等，探討半楓荷的生態(tài)適應(yīng)能力及其與群落伴生種的競(jìng)爭(zhēng)資源壓力強(qiáng)度，以期為半楓荷瀕危機(jī)制、就地保護(hù)及遷地保護(hù)研究提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省三明市沙縣區(qū)高橋鎮(zhèn)桂巖村天臺(tái)山，具體地理位置為東經(jīng)117°47′58.12″～117°51′38.31″、北緯26°39′04.02″～26°42′56.48″，海拔650～1 105 m，地處武夷山東側(cè)支脈區(qū)域，毗鄰三明羅卜巖自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)域氣候類型屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，3月至6月多陰雨，秋冬多晴，年平均氣溫19.2 ℃，最冷月(1月)平均氣溫7.5 ℃，極端低溫-8.0 ℃，最熱月(7月)平均氣溫28.7 ℃，極端高溫40.1 ℃，年活動(dòng)積溫4 978.2 ℃，無霜期303 d，年降水量1 662.4 mm，年蒸發(fā)量817.3 mm，空氣相對(duì)濕度71%。該區(qū)域土壤以黃壤和紅黃壤為主，土壤松散，偏沙壤，pH 4.3至pH 5.5，土壤表面的凋落物和腐殖質(zhì)層較厚，厚度達(dá)4～8 cm。半楓荷集中分布在天臺(tái)山的中上坡。

1.2 研究方法

于2018年7月，在對(duì)天臺(tái)山全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型抽樣法，以半楓荷生長(zhǎng)的位置為中心設(shè)置樣地?？紤]到野生半楓荷數(shù)量稀少且呈零星分布，結(jié)合半楓荷的分布位置和地形，設(shè)置4個(gè)面積20 m×20 m的樣地(表1)，調(diào)查面積合計(jì)1 600 m2。調(diào)查并記錄樣地中所有半楓荷的胸徑(DBH)、枝下高、株高、冠幅和經(jīng)緯度等信息。將每個(gè)樣地劃分為4個(gè)面積10 m×10 m的樣方，調(diào)查并記錄每個(gè)樣方中喬木層所有植株(DBH≥5 cm)的種名、胸徑、株高、冠幅、枝下高和經(jīng)緯度等信息。在每個(gè)樣地四角及中心設(shè)置5個(gè)面積5 m×5 m的小樣方，調(diào)查并記錄灌木層所有植株的株高、胸徑(地徑)和蓋度。胸徑使用圍徑尺(精度1 mm)測(cè)量，株高、冠幅和枝下高使用哈光林業(yè)測(cè)高器CGQ-1(精度0.5 m)測(cè)量，蓋度采用方格法估測(cè)。

表1 福建天臺(tái)山半楓荷調(diào)查樣地的基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié) 分別對(duì)喬木層和灌木層的種類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和整理，計(jì)算各種類的重要值、Levins生態(tài)位寬度[16]、Shannon-Weaver生態(tài)位寬度[17]和生態(tài)位重疊值[18]。

根據(jù)已建立的2×2聯(lián)列表，用χ2統(tǒng)計(jì)量檢測(cè)種間關(guān)聯(lián)性。若χ2≥3.841，則種間呈顯著性關(guān)聯(lián)；若χ2<3.841，則種間呈不顯著關(guān)聯(lián)。然后，對(duì)關(guān)聯(lián)不顯著的種進(jìn)一步利用結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、關(guān)聯(lián)度指數(shù)(OI)和共同出現(xiàn)百分率(PC)等綜合分析，以測(cè)定聯(lián)結(jié)程度即關(guān)聯(lián)度是否緊密[20]。其中，PC≥0.6為緊密關(guān)聯(lián)；PCC≥0.6或AC≥0.6表示緊密正關(guān)聯(lián)；PCC≤-0.6或AC≤-0.6表示緊密負(fù)關(guān)聯(lián)；PC=0.0或AC=0.0表示種間完全獨(dú)立。

1.3.2 群落Godron穩(wěn)定性指數(shù) 采用鄭元潤(rùn)[21]改進(jìn)的Godron穩(wěn)定性指數(shù)法測(cè)定群落穩(wěn)定性，對(duì)群落中喬木層所有種類按照相對(duì)頻度由大到小排序，將喬木層種總數(shù)倒數(shù)累計(jì)百分比與相對(duì)頻度累計(jì)百分比一一對(duì)應(yīng)，采用散點(diǎn)圖平滑曲線模擬一元二次方程與線性方程y=100-x的交點(diǎn)坐標(biāo)，判斷群落的穩(wěn)定性，交點(diǎn)越接近群落的穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)，群落越穩(wěn)定。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理和分析 采用EXCEL 2010和SPSS 23.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。因灌木層基本沒有半楓荷幼苗和幼樹，所以種間聯(lián)結(jié)性和群落穩(wěn)定性僅統(tǒng)計(jì)喬木層。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落物種組成、重要值和生態(tài)位寬度分析

2.1.1 群落物種組成 調(diào)查結(jié)果(表2和表3)顯示：半楓荷群落喬木層和灌木層植物共有27科39屬70種645株，其中，喬木層有47種424株，隸屬于23科36屬，灌木層有52種221株，隸屬于26科38屬。在喬木層和灌木層中，株數(shù)超過10株的種類分別占喬木層和灌木層種數(shù)的19.1%和11.5%，其株數(shù)分別占喬木層和灌木層株數(shù)的71.0%和37.6%；喬木層和灌木層僅有1株的植物分別有9和16種，分別占喬木層和灌木層種數(shù)的19.1%和30.8%。

半楓荷群落中栲(CastanopsisfargesiiFranch.)的株數(shù)最多，有165株，占總株數(shù)的25.6%；半楓荷有28株，占總株數(shù)的4.3%；赤楊葉〔Alniphyllumfortunei(Hemsl.) Makino〕、虎皮楠〔Daphniphyllumoldhami(Hemsl.) Rosenthal〕、大葉苦柯(LithocarpuspaihengiiChun et Tsiang)、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、楊桐〔Adinandramillettii(Hook. et Arn.) Benth. et Hook. f. ex Hance〕和百兩金〔Ardisiacrispa(Thunb.) A. DC.〕的株數(shù)也較多，均在15株及以上。

2.1.2 重要值特征 調(diào)查結(jié)果顯示：?jiǎn)棠緦又?，栲的重要值最大，?0.16%；半楓荷的重要值次之，為7.19%，是喬木層優(yōu)勢(shì)種之一；重要值大于5%的種類還有錐栗〔Castaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils.〕、赤楊葉、大葉苦柯和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)。灌木層中，栲的重要值也最大，為7.15%，而半楓荷的重要值僅為0.94%，位居第31，表明半楓荷幼樹(幼苗)數(shù)量稀少，天然更新弱；重要值大于5%的種類還有楊桐和油茶。栲在4個(gè)樣地的分布較均勻，數(shù)量較多；與栲相比，半楓荷的分布不均勻，優(yōu)勢(shì)不明顯，數(shù)量?jī)H為栲的17.0%。

2.1.3 生態(tài)位寬度特征 調(diào)查結(jié)果(表2和表3)顯示：?jiǎn)棠緦又?，半楓荷的重要值位居?，Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Weaver生態(tài)位寬度位居第4，Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Weaver生態(tài)位寬度分別為3.340和1.279，說明半楓荷在群落中并不是處在優(yōu)勢(shì)地位，適應(yīng)能力較弱。而栲的重要值和生態(tài)位寬度均最大，Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Weaver生態(tài)位寬度分別為3.980和1.384，生態(tài)適應(yīng)能力較強(qiáng)，且栲在各樣方分布較均勻，競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。雖然錐栗、馬尾松和木油桐(VerniciamontanaLour.)等種類的重要值排名靠前，但這些種類只分布在個(gè)別樣方中，生態(tài)位寬度排名相對(duì)靠后。與之相反，山槐〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕、黃牛奶樹〔Symplocoscochinchinensisvar.laurina(Retzius) Nooteboom〕、鐘花櫻桃〔Prunuscampanulata(Maxim.) Yü et Li〕和野柿(Diospyroskakivar.silvestrisMakino)等種類的重要值排名相對(duì)靠后，但這些種類分布的樣方和頻度均較多，生態(tài)位寬度排名相對(duì)靠前。毛錐(CastanopsisfordiiHance)、南酸棗〔Choerospondiasaxillaris(Roxb.) B. L. Burtt et A. W. Hill〕和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)雖然分布的樣方較少，頻度較小，但胸高斷面積較大，三者的生態(tài)位寬度排名也相對(duì)靠前。

灌木層，半楓荷僅在P1樣地的1個(gè)樣方中分布2株，其重要值和生態(tài)位寬度排名均靠后。與之相反，雖然百兩金重要值排名第7，但其生態(tài)位寬度最大，Levins生態(tài)位寬度和Shannon-Weaver生態(tài)位寬度分別為3.383和1.305。此外，短尾越橘(VacciniumcarlesiiDunn)、楊桐、栲、南燭(VacciniumbracteatumThunb.)、朱砂根(ArdisiacrenataSims)、虎皮楠和油茶的生態(tài)位寬度也較大，在各樣方基本都有分布。而米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hayata〕、浙江潤(rùn)楠(MachiluschekiangensisS. Lee)、馬銀花(Rhododendronovatum(Lindl.) Planch.)、米碎花(EuryachinensisR. Br.)、楊梅(MyricarubraSieb. et Zucc.)和青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕等種類的生態(tài)位寬度較小，僅在1個(gè)樣地有分布，與半楓荷相似。

2.2 群落種類生態(tài)位重疊和種間聯(lián)結(jié)

2.2.1 生態(tài)位重疊特征 半楓荷天然群落喬木層和灌木層主要種類(重要值排名前31位)的生態(tài)位重疊值(NOV)見圖1。由圖1可見：?jiǎn)棠緦又饕N類生態(tài)位重疊值的平均值為0.571，其中，半楓荷與赤楊葉、米櫧和紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)等7個(gè)種類的生態(tài)位重疊值大于0.9，與喬木層其他主要種類的生態(tài)位重疊值的平均值為0.720；0.9≤NOV≤1.0的種對(duì)有43對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的9.2%，其中，生態(tài)位重疊值為1.0的種對(duì)有4對(duì)，分別是油茶和杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕、芬芳安息香(StyraxodoratissimusChamp. ex Benth.)和樹參〔Dendropanaxdentiger(Harms) Merr.〕、山胡椒〔Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.〕和山烏桕(TriadicacochinchinensisLour.)以及福建山礬(SymplocosfukienensisLing)和野漆〔Toxicodendronsuccedaneum(Linn.) O. Kuntze〕；生態(tài)位重疊值小于0.2的種對(duì)有62對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的13.3%，其中生態(tài)位重疊值大于0.5的種對(duì)有312對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的67.1%，表明多數(shù)種對(duì)的生態(tài)位重疊值較高。

灌木層主要種類生態(tài)位重疊值的平均值為0.500，其中，0.9≤NOV≤1.0的種對(duì)有97對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的20.9%，生態(tài)位重疊值為1.0的種對(duì)有4對(duì)，分別為小葉石楠〔Photiniaparvifolia(Pritz.) Schneid.〕和苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl. et Paxton) Schottky〕、米碎花和楊梅、半楓荷和米碎花以及半楓荷和楊梅；生態(tài)位重疊值大于0.5的種對(duì)有231對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的49.7%；而生態(tài)位重疊值小于0.1的種對(duì)有91對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的19.6%，生態(tài)位重疊值為0.0的種對(duì)有66對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的14.2%。

： 0.9≤NOV≤1.0； ： 0.8≤NOV<0.9； ： 0.6≤NOV<0.8； ： 0.4≤NOV<0.6； ： 0.2≤NOV<0.4； ： 0.0≤NOV<0.2.

從表4可知：半楓荷與喬木層主要種類的χ2小于3.841(P>0.05)，說明其與喬木層主要種類聯(lián)結(jié)不顯著。從聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)看，與半楓荷正聯(lián)結(jié)的種類有20種，占喬木層主要種類數(shù)(除去半楓荷)的66.67%，負(fù)聯(lián)結(jié)的有9種，占喬木層主要種類數(shù)的30.00%。|AC|>0.6的僅有5種，其中，木油桐、毛錐、木荷和山胡椒為緊密正關(guān)聯(lián)，甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.〕為緊密負(fù)關(guān)聯(lián)。而|AC|<0.4的有17種，占喬木層主要物種數(shù)的56.67%；除了甜櫧和木油桐，其余種類的|PCC|都小于0.5；除了栲、赤楊葉和木油桐外，其余種類的共同出現(xiàn)百分率(PC)均小于0.5，說明半楓荷與大部分喬木的關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)或傾向于正聯(lián)結(jié)。

表4 福建天臺(tái)山半楓荷天然群落中半楓荷與喬木層主要種類(重要值排名前31位)的聯(lián)結(jié)性指標(biāo)

2.3 群落穩(wěn)定性分析

結(jié)果(圖2)顯示：半楓荷群落喬木層種類Godron穩(wěn)定性指數(shù)曲線模擬方程y=-0.009 9x2+1.821 9x+13.044 0(R2= 0.990 6)與線性方程y=100-x的交點(diǎn)坐標(biāo)為(35.45，65.19)，離群落穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)相對(duì)較遠(yuǎn)。

圖2 福建天臺(tái)山半楓荷天然群落喬木層種類的Godron穩(wěn)定性

3 討 論

本研究中，福建沙縣天臺(tái)山半楓荷群落喬木層和灌木層植物有27科39屬70種645株，而半楓荷數(shù)量?jī)H占總株數(shù)的4.3%。半楓荷群落類型為次生常綠闊葉林和針闊混交林，林分層次結(jié)構(gòu)明顯。其中，喬木層優(yōu)勢(shì)種有栲、半楓荷、錐栗、赤楊葉、大葉苦柯、馬尾松和楓香樹等，灌木層優(yōu)勢(shì)種有栲、楊桐、油茶、虎皮楠、草珊瑚〔Sarcandraglabra(Thunb.) Nakai〕、薄葉山礬(SymplocosanomalaBrand)和百兩金等。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，半楓荷母樹周圍無更新苗，僅在1個(gè)樣地有2株幼樹，且均由周圍母樹根分蘗而來，說明半楓荷自然更新能力較弱。這可能是由于半楓荷為楓香樹屬(LiquidambarLinn.)和蕈樹屬(AltingiaNoronha)的天然雜交種[22]，種子的敗育率高、飽滿程度低；此外，半楓荷種群規(guī)模小，大多數(shù)單株呈散生分布狀態(tài)，迫使其采取自花授粉，不利于開花坐果，這也是導(dǎo)致其種子自然繁殖能力相對(duì)較弱的重要原因[10，23]。調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)有的半楓荷絕大多數(shù)散生于楓香樹、木荷和栲等高大喬木的中下層，難以獲得充足的陽光和養(yǎng)分，導(dǎo)致其幼苗難以存活，這可能是造成半楓荷瀕危的主要原因[10，15，24]。筆者對(duì)福建省內(nèi)主要的半楓荷群落調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，只有在3個(gè)郁閉度較低的竹林生境的半楓荷群落存在更新苗(未公布數(shù)據(jù))，而沙縣天臺(tái)山半楓荷群落平均郁閉度高達(dá)0.737，加之凋落物層較厚，不利于半楓荷種子萌發(fā)，間接印證了半楓荷天然更新能力弱。筆者利用SRAP和EST-SSR分子標(biāo)記均得出半楓荷遺傳多樣性較高的結(jié)果，說明遺傳多樣性不是導(dǎo)致半楓荷瀕危的主要原因[10，13]。結(jié)合本研究結(jié)果，半楓荷自身的繁育特性、群落郁閉度較高和較多負(fù)聯(lián)結(jié)高大喬木擠占半楓荷生態(tài)位可能是導(dǎo)致其瀕危的主要原因。

對(duì)半楓荷種群生態(tài)位研究發(fā)現(xiàn)，重要值與生態(tài)位寬度反映其在群落中的地位并非完全一致，說明植物種類的分布頻度可能也是影響生態(tài)位寬度的重要因子。植物種類的重要值越大，生態(tài)位不一定越寬[25]。如在喬木層中，半楓荷雖然重要值較大(7.19%，第2位)，而生態(tài)位寬度相對(duì)較小(Levins生態(tài)位寬度3.340，第4位)，可能是由于栲、錐栗、山槐和赤楊葉等占據(jù)相同資源位的種類是大徑級(jí)植株主要組成部分，且這些種類分布更均勻、重要值變異系數(shù)更小。錐栗的重要值和Levins生態(tài)位寬度分別為6.26%(第3位)和2.688(第14位)，而山槐的重要值和Levins生態(tài)位寬度分別為1.92%(第12位)和3.941(第2位)。這是因?yàn)殄F栗集中分布在P2和P3樣地中，且其胸高斷面積較大，具有較高的重要值；山槐雖然重要值相對(duì)較小，但其分布較錐栗更均勻，在每個(gè)樣地均有分布，導(dǎo)致其生態(tài)位寬度較大。在灌木層中，與山槐類似，百兩金、短尾越橘、南燭和朱砂根等均為生態(tài)位寬度排名較重要值更靠前，這是因?yàn)槌匾低?，分布頻度和重要值變異系數(shù)也是影響生態(tài)位寬度的主要因子。本研究中，半楓荷的生態(tài)位寬度較大，其在研究區(qū)內(nèi)分布均勻性不高，如灌木層中僅在P1樣地的1個(gè)樣方緊鄰分布2株半楓荷，表明其在天臺(tái)山的生態(tài)適應(yīng)能力一般。桫欏〔Alsophilaspinulosa(Wall. ex Hook.) R. M. Tryon〕[25]、紅豆杉〔Taxuswallichianavar.chinensis(Pilg.) Florin〕[26]、四藥門花〔Tetrathyriumsubcordatum(Benth.) Oliver〕[27]和海南五針?biāo)?PinusfenzelianaHand.-Mzt.)[28]的生態(tài)位寬度在群落中均較大，本研究也得出相似結(jié)果，說明生態(tài)位寬度與半楓荷瀕危沒有必然聯(lián)系。

生態(tài)位重疊值能夠反映2個(gè)種群對(duì)同一資源位的共同利用程度以及種群間占據(jù)資源位的交錯(cuò)程度。半楓荷群落喬木層和灌木層主要種類生態(tài)位重疊值大于0.5的種對(duì)分別占67.1%和49.7%，生態(tài)位重疊值的平均值分別為0.571和0.500，說明半楓荷與群落中主要種類的生態(tài)位重疊值較高，可能與赤楊葉和紅楠等種類間存在較大的環(huán)境資源需求相似性、種間競(jìng)爭(zhēng)較激烈以及群落穩(wěn)定性較差有關(guān)。喬木層中半楓荷與赤楊葉、紅楠、南酸棗、木荷、野柿、米櫧、楊桐和山槐等種類不僅生態(tài)位重疊較高而且他們的生態(tài)位寬度也較大，這可能是由于這些種類在生境中資源利用譜較寬，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)，對(duì)資源的利用能力也強(qiáng)，因此當(dāng)他們出現(xiàn)在同一群落時(shí)，較易獲得充足的資源，因而生態(tài)位容易出現(xiàn)較大重疊。張國(guó)強(qiáng)等[26]對(duì)紅豆杉的研究也得到相似的結(jié)果。然而，半楓荷與甜櫧、油茶和杉木等種類的生態(tài)位重疊值較小，這可能是由于這些種類對(duì)生態(tài)因子的需求與半楓荷的相似性較低、種間競(jìng)爭(zhēng)較溫和有關(guān)。與半楓荷生態(tài)位重疊值最高的紅楠稍耐陰，為喜微酸性而多腐殖質(zhì)土壤的速生樹種，且在各樣地中均與半楓荷伴生，生長(zhǎng)速度快于半楓荷，資源競(jìng)爭(zhēng)激烈；赤楊葉與半楓荷的生態(tài)位重疊值僅次于紅楠，赤楊葉適應(yīng)性較強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，為強(qiáng)陽性樹種，分布于常綠闊葉林中。實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，半楓荷常分布于山谷、闊葉林及竹林中，南酸棗、野柿、米櫧、格藥柃(EuryamuricataDunn)、楊桐、山槐和黃牛奶樹等都適生于濕潤(rùn)山地陽坡的闊葉林中，與半楓荷的生長(zhǎng)環(huán)境較為相似。但生態(tài)位重疊值也只能反映出種對(duì)間資源的需求和利用的相似程度，不能完全反映其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[5]。

本研究中，與半楓荷呈正聯(lián)結(jié)的種對(duì)數(shù)占總種對(duì)數(shù)的66.7%；半楓荷與喬木層主要種類的聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、關(guān)聯(lián)度指數(shù)(OI)和結(jié)合點(diǎn)相關(guān)系數(shù)(PCC)檢驗(yàn)結(jié)果基本一致。χ2檢驗(yàn)結(jié)果表明：該群落中半楓荷與喬木層主要種類的種間關(guān)聯(lián)不顯著，說明半楓荷與這些種類間尚未達(dá)到穩(wěn)定共存的格局。這與瀕危植物長(zhǎng)序榆[7]和黃梅秤錘樹(SinojackiahuangmeiensisJ. W. Ge et X. H. Yao)[29]的種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果相似。半楓荷與木油桐、毛錐和木荷和山胡椒呈緊密正關(guān)聯(lián)(AC≥0.6)。處于同一林層的種類呈正關(guān)聯(lián)，如處于林冠上層的半楓荷與木油桐、毛錐、山烏桕和苦櫧等，可能是由于他們?cè)谫Y源利用和生境需求方面的相似性，也可能是由于天臺(tái)山半楓荷群落的資源有限；而處于不同林層的種類在生態(tài)位上出現(xiàn)重疊，種間關(guān)系表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，如半楓荷與次林層的山胡椒、木荷和福建山礬等，可能是因?yàn)樗麄儗?duì)環(huán)境和資源的需求一致性較高。此外，雖然甜櫧、樹參和楓香樹與半楓荷呈負(fù)關(guān)聯(lián)(AC≤-0.5)，但這3個(gè)種類與半楓荷生態(tài)位重疊值卻較小，這可能是由于半楓荷與同林層的甜櫧、樹參和楓香樹具有排斥性以及對(duì)環(huán)境和資源的需求存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。由于半楓荷多為單株散生分布，雖然天臺(tái)山半楓荷種群是福建省內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的最大規(guī)模種群，但供試樣本數(shù)量依然偏少，因此，本研究?jī)H初步分析了福建天臺(tái)山半楓荷群落現(xiàn)狀和種間關(guān)系的外在生態(tài)特征，群落內(nèi)種間復(fù)雜的內(nèi)在生態(tài)過程還需進(jìn)一步分析。

半楓荷群落穩(wěn)定性交點(diǎn)坐標(biāo)為(35.45，65.19)，離穩(wěn)定點(diǎn)(20，80)較遠(yuǎn)，其群落穩(wěn)定性低于藤棗[5]，但略高于受到擇伐干擾的思茅松(PinuskesiyaRoyle ex Gordon)[30]，同時(shí)與群落總體聯(lián)結(jié)性不顯著的結(jié)果相印證，也與實(shí)地調(diào)查結(jié)果相一致(該群落幾無幼苗、齡級(jí)斷層嚴(yán)重)，說明天臺(tái)山半楓荷群落穩(wěn)定性相對(duì)較差。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，半楓荷林下無幼苗，種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈紡錘型，缺少幼樹及幼苗，為衰退種群，表明半楓荷幼樹(幼苗)需經(jīng)歷高強(qiáng)度種間競(jìng)爭(zhēng)才能長(zhǎng)成大樹，故隨著群落的演替，半楓荷群落種間競(jìng)爭(zhēng)將可能越來越激烈，在未來群落演替過程中，半楓荷可能會(huì)被偏陰性樹種取代。栲、赤楊葉、米櫧、苦櫧、紅楠、南酸棗、野柿、木荷、黃絨潤(rùn)楠(MachilusgrijsiiHance)、格藥柃、豆腐柴、莢蒾、檵木、米碎花和楊梅等與半楓荷生態(tài)位重疊值較高的種類，有可能危及半楓荷的生存和繁衍，加之受自身生殖特性限制，半楓荷的種群規(guī)模呈逐漸縮小的趨勢(shì)。瀕危植物與群落中其他物種的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)，則種間互補(bǔ)性越強(qiáng)，可提高資源利用率，增強(qiáng)群落的穩(wěn)定性[29，31]。為更有效地保護(hù)和利用半楓荷天然種群，應(yīng)盡快建立保護(hù)小區(qū)，同時(shí)可適當(dāng)疏伐上層高大喬木和開林窗以改善林下環(huán)境，適度清除與其競(jìng)爭(zhēng)激烈的種類，如減少甜櫧、樹參和楓香樹等顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種類，提高半楓荷種子發(fā)芽率及幼苗存活率，促進(jìn)半楓荷天然種群的正常生長(zhǎng)與更新，使半楓荷種群規(guī)模得以壯大。

致謝：野外調(diào)查得到福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院何宗明研究員和鄭世群副教授以及順昌縣林業(yè)技術(shù)科技推廣中心和沙縣區(qū)林業(yè)局的大力支持，謹(jǐn)致謝忱！