莫周美， 張秀芬， 李恒銳， 郭素云， 陳會鮮

(廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 廣西 龍州 532415)

葛〔Puerariamontana(Loureiro) Merrill〕隸屬于豆科(Fabaceae)葛屬(PuerariaDC.)，為多年生藤本植物，是重要的藥食兩用植物[1]。隨著葛產(chǎn)品的不斷開發(fā)應(yīng)用，葛品種出現(xiàn)感病率高，產(chǎn)量低，投入成本增加而經(jīng)濟效益減少等問題[2-3]。已有研究主要集中于葛的種質(zhì)資源收集[4-6]、營養(yǎng)成分分析[7-9]、藥理作用[10-12]和栽培[13-16]等方面，關(guān)于葛雜交育種方面的報道較少。季志平等[17]在葛品種雜交選育過程中發(fā)現(xiàn)，種子繁殖更容易發(fā)現(xiàn)具有新的遺傳特性的個體。開展葛雜交育種，既能培育新品種，又能解決葛品種退化的問題。

研究表明：植物的花部特征對植物的成功繁殖具有很大影響[18]。對葛花部形態(tài)特征的觀察有助于葛雜交育種工作的進一步開展。前期，本項目組在對廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所葛種植基地收集的葛品種(系)進行觀察時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)年種植的30多個品種(系)中僅有6個品種(系)開花。鑒于此，本研究以這6個葛品種(系)為研究材料，對其花部形態(tài)特征進行觀察和比較，以期為葛新品種(系)選育以及遺傳改良研究提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

供試6個葛品種(系)分別為‘桂葛8號’(‘Guige 8’)、‘贛葛5號’(‘Gange 5’)、‘黃金葛’(‘Huangjinge’)、‘合水粉葛’(‘Heshui Fenge’)、‘NYG1’和‘NYG2’，其中，‘桂葛8號’由廣西大學(xué)提供，‘贛葛5號’由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，‘黃金葛’和‘合水粉葛’購自安徽合肥市種子店，‘NYG1’和‘NYG2’為廣西的野生資源。于2020年4月，在廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所葛種植基地(地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°49′、北緯22°33′)種植供試6個葛品種(系)的1年生扦插苗，每個品種(系)80株，行距1.5 m、株距0.6 m，面積72 m2。

1.2 方法

1.2.1 樣株選擇及花期觀測 于2020年9月(花序形成期)，每個品種選擇5株發(fā)育良好且具花序的植株作為樣株，在每個樣株上選擇1條具有3個連續(xù)花序的枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，掛牌標(biāo)記。在花蕾期(未有花苞形成)、初花期(花序下部有花苞開放)、盛花期(花序中部花朵開放)和末花期(花序頂部花朵開始凋謝)觀察每個花序的開花情況和花部形態(tài)特征。

1.2.2 指標(biāo)測定 在每個花序的盛花期使用直尺(精度0.1 cm)測量花序長(連接枝條處至花序頂端的長度)。因每個標(biāo)準(zhǔn)枝的花序都是第1個最長，第2個次之，第3個最短，且差異極大，故不計算平均值，僅記錄15個花序中的最長花序和最短花序的長度。

對葛花部形態(tài)進行觀察，并在盛花期從標(biāo)記的各標(biāo)準(zhǔn)枝的第1個花序上隨機選擇3朵發(fā)育良好且盛開的花，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量萼齒長(花萼底部至最長萼齒頂端的距離)、萼齒寬(花萼中部分離后最長萼齒最寬處的寬度)、旗瓣長(旗瓣基部至頂部的距離)、旗瓣寬(旗瓣中部最寬處的寬度)、翼瓣長(翼瓣基部至頂部的距離)、龍骨瓣長(龍骨瓣基部至頂部的距離)、雄蕊長(離生雄蕊的長度)及雌蕊長(雌蕊基部至柱頭頂端的距離)。每個品種測量15朵花，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

使用EXCEL 2007 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，使用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 花部形態(tài)觀察

觀察結(jié)果顯示：葛的花序為總狀花序，著生在分枝的葉腋上，每個分枝有1～3個花序，多數(shù)花序僅有1個花軸，少數(shù)花序有2～3個花軸，隨著小花依次開放，花軸逐漸增長?；ㄝ喑淑姞?，基部相連，中部裂成4齒，相連部分顏色呈深綠帶紫色，中部裂開位置向上呈紫色；4個萼齒呈披針形，尖端黃綠色，對著旗瓣的萼齒最大，其余3個萼齒大小相近?；ü谖挥诨ㄝ鄡?nèi)，呈蝶形，5片花瓣形態(tài)不一致，為不整齊花；旗瓣近圓形或長圓形，先端中央缺刻，旗瓣內(nèi)左右各有1片形狀和大小相同的翼瓣，翼瓣前端梭形，基部內(nèi)卷叉狀；翼瓣內(nèi)為形狀和大小相同且下緣稍合生的2片龍骨瓣，包被著雄蕊和雌蕊。每朵花中有10枚雄蕊，其中9枚花絲基部聯(lián)合在一起，頂端分離各有1枚花藥，另1枚雄蕊單獨離生，基部微折疊彎曲，為二體雄蕊；花藥成熟時黃色，著生在花絲頂端；雌蕊僅1枚，由柱頭、花柱和子房組成，被雄蕊包在中間。

2.2 花部形態(tài)特征比較

結(jié)果(表1)顯示：不同葛品種(系)花部形態(tài)各指標(biāo)存在明顯差異?；ㄐ蜷L一般為10～40 cm，最長達47.2 cm，其中，‘黃金葛’最長花序長達47.2 cm，‘贛葛5號’花序長度總體較短，最短花序長僅8.9 cm?！纤鄹稹帻X最長，‘黃金葛’和‘桂葛8號’萼齒較短，與其他品種差異顯著?！鸶?號’萼齒最寬，‘NYG1’和‘NYG2’萼齒較窄，與其他品種差異顯著。‘合水粉葛’旗瓣最長，‘桂葛8號’旗瓣最短，二者間差異顯著?！纤鄹稹彀曜顚?，‘NYG2’旗瓣最窄，與其他品種差異顯著。‘合水粉葛’和‘NYG1’翼瓣較長，‘桂葛8號’翼瓣最短，與其他品種差異顯著?！纤鄹稹汀甆YG1’龍骨瓣較長，‘NYG2’龍骨瓣最短，三者間存在顯著差異?！纤鄹稹廴镒铋L，‘桂葛8號’雄蕊最短，二者間差異顯著，其余4個品種間差異不顯著。‘合水粉葛’和‘贛葛5號’雌蕊最長，‘黃金葛’雌蕊最短，三者間存在顯著差異。

總體上看，‘合水粉葛’的萼片長、旗瓣長、旗瓣寬、雄蕊長和雌蕊長均最大，萼片寬、翼瓣長和龍骨瓣長也較大；‘桂葛8號’除花序長和萼片寬外的其他指標(biāo)較小；‘黃金葛’有最長花序，但其他指標(biāo)較?。弧甆YG2’的多數(shù)指標(biāo)均較小。

表1 不同葛品種(系)花部形態(tài)特征的比較

3 討論和結(jié)論

花序結(jié)構(gòu)、類型、著生位置以及花部的各種表型特征的多樣性，表征了植物在漫長的進化歷程中對傳粉系統(tǒng)的適應(yīng)[19]。自然界中植物花的形態(tài)特征受到遺傳因子和環(huán)境因子的共同調(diào)節(jié)[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，葛的花序為總狀花序，著生在分枝的葉腋上，不同品種(系)花部形態(tài)存在差異。葛花花萼基部相連，中部裂成4齒，相連部分顏色呈深綠帶紫色，中部裂開位置向上呈紫色，4個萼齒尖端黃綠色。花萼的形態(tài)和顏色與裴香萍等[21]和馬奮剛等[22]的研究結(jié)果存在差異，造成這種差異的原因除了與研究材料不同有關(guān)外，還與植株受不同地理氣候因子的影響有關(guān)[23-24]?；ü谛螤?、大小和對稱性等均會影響植物的異交繁殖[25]。旗瓣吸引傳粉昆蟲拜訪，翼瓣是傳粉者覓食的登錄平臺，2片龍骨瓣使雌、雄蕊彎曲從而形成張力，當(dāng)龍骨瓣受到外力作用時，成熟花粉借助張力釋放。本研究中，不同葛品種(系)的花冠形態(tài)不同，旗瓣有近圓形或長圓形，且不同品種(系)間旗瓣大小差異明顯，同一品種(系)的翼瓣長與龍骨瓣長相同或不同，旗瓣、翼瓣和龍骨瓣間的差異可能會直接影響異交繁殖[19]，主要影響因子還需進一步研究。此外，葛花雄蕊為二體雄蕊，具1枚雌蕊，雄蕊長和雌蕊長因品種(系)而異，但所有品種(系)雌蕊的長度略大于雄蕊，這是否會影響葛花自交授粉的成功率還有待考證。

相同生境下，6個葛品種(系)的花部形態(tài)指標(biāo)存在差異，可為葛品種(系)鑒定提供依據(jù)。本研究僅針對6個葛品種(系)的花部形態(tài)進行了初步研究，對于這6個品種(系)的開花物候期和花粉活力測定等仍需進一步研究，以期為葛新品種(系)選育提供參考。