胡宗榮

（成都市新津區(qū)政府花橋街道辦事處 四川成都611430）

1 引言

1936 年“中國(guó)稻作科學(xué)之父”、中國(guó)科學(xué)院學(xué)部委員（院士）丁穎教授采用栽培稻品種華南‘早銀占’與印度野生稻雜交， 即育成了每穗幾百粒的超大穗和每穗1 000 多粒的千粒穗系統(tǒng)[1]。 由于當(dāng)時(shí)尚不具備多肥高產(chǎn)的條件，未應(yīng)用于生產(chǎn)。 但丁穎教授據(jù)此指出，穗數(shù)型（即多穗型）品種和大穗型品種都可獲得千斤高產(chǎn)，但大穗型品種的增產(chǎn)潛力較大，需較高的栽培條件和栽培技術(shù)才能獲得更大的增產(chǎn)[2]。 丁穎教授的開(kāi)拓性研究成果，為我國(guó)20 世紀(jì)“水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種[3]”（即 “水稻矮化育種”）、“雜交水稻超高產(chǎn)育種[4]”和“水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種[5-7]”（即“水稻半矮稈叢生早長(zhǎng)超高產(chǎn)育種”）——以大幅度提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)為主要增產(chǎn)途徑的第一次 “綠色革命”、21 世紀(jì) “叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻育種”——以倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量為新的主要增產(chǎn)途徑的第二次“綠色革命[8-9]”探索奠定了重要理論基礎(chǔ)，提示了正確育種路線和育種方法。

2 第一次“綠色革命”的簡(jiǎn)要回顧

2.1 “水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種”的成效

1956 年“中國(guó)半矮稈水稻之父”、中國(guó)工程院院士黃耀祥開(kāi)創(chuàng)了“水稻矮稈多穗高產(chǎn)育種[3]”。 通過(guò)水稻秈亞種內(nèi)品種間雜交非F1矮生性抗倒優(yōu)勢(shì)和多穗高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)基因重組， 將高稈水稻改變?yōu)榘挾嗨敫弋a(chǎn)水稻， 從而在提高水稻耐肥抗倒性的基礎(chǔ)上， 充分發(fā)揮矮稈多穗高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻大幅度增產(chǎn)。例如在他主持下， 于1959 年育成的第一個(gè)水稻矮稈多穗型高產(chǎn)品種（常規(guī)稻）廣場(chǎng)矮，一般畝產(chǎn)350～400 kg[10]，比原南方稻區(qū)高稈水稻主要當(dāng)家品種（常規(guī)稻）勝利秈和南特號(hào)等一般畝產(chǎn)250～300 kg[10]，畝增 100～150 kg，增產(chǎn)幅度高達(dá) 30%～40%。 繼廣場(chǎng)矮之后， 黃耀祥先生又于20 世紀(jì)60 年代主持育成了珍珠矮、二九矮、廣陸矮、廣二矮，70 年代育成了桂朝2 號(hào)、雙桂1 號(hào)和雙桂36 號(hào)[10]等一大批著名水稻矮稈多穗型高產(chǎn)品種， 在南方稻區(qū)作為主要當(dāng)家品種大面積推廣，促成了我國(guó)水稻生產(chǎn)的第一次飛躍。

2.2 “雜交水稻超高產(chǎn)育種”和“水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種”的成效

20 世紀(jì)80 年代初，由“中國(guó)雜交水稻之父”、中國(guó)工程院院士袁隆平開(kāi)創(chuàng)的“雜交水稻超高產(chǎn)育種”[4]和黃耀祥先生開(kāi)創(chuàng)的 “水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)育種[5-7]”——以大幅度提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)為主要增產(chǎn)途徑的第一次綠色革命， 均實(shí)現(xiàn)了水稻第一次倍量式增產(chǎn)，從而促成了我國(guó)水稻生產(chǎn)的第二次飛躍。 例如在袁隆平先生主持下于1985 年選配的第一個(gè)典型三系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合Ⅱ優(yōu)63， 一般畝產(chǎn)600 kg[10]，取得了比原南方稻區(qū)高稈水稻主要當(dāng)家品種勝利秈和南特號(hào)等一般畝產(chǎn)250～300 kg[10]增產(chǎn)1 倍的超高產(chǎn)歷史性輝煌成就， 并獲得了大面積推廣。 而且Ⅱ優(yōu)63 作為三系雜交水稻超高產(chǎn)標(biāo)桿組合， 引領(lǐng)選配出的Ⅱ優(yōu) 838、 Ⅱ優(yōu) 6078、 Ⅱ優(yōu) 162、Ⅱ優(yōu) 802、Ⅱ優(yōu)084、Ⅱ優(yōu)3550 和Ⅱ優(yōu)明 86 等一大批三系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合， 均在我國(guó)水稻生產(chǎn)的第二次飛躍中充分發(fā)揮了重大增產(chǎn)作用。 又如由袁隆平先生主持選配的典型兩系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合湘兩優(yōu)900， 則比Ⅱ優(yōu)63更勝一籌。 湘兩優(yōu)900 不但2015 年和2016 年在我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)長(zhǎng)江中下游的安徽、福建、河南、湖北、湖南、江蘇、江西和浙江8 省中秈遲熟組H 組國(guó)家水稻品種試驗(yàn)中創(chuàng)下2 年平均畝產(chǎn)647.65 kg 的最新超高產(chǎn)實(shí)績(jī)[11]，更于2018 年在高緯度地區(qū)的河北省邯鄲市永年區(qū)百畝水稻超高產(chǎn)示范片創(chuàng)下平均畝產(chǎn)1 203.36 kg 的最新水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[12]。

而在黃耀祥先生主持下， 通過(guò)水稻秈亞種內(nèi)品種間雜交非F1叢生型強(qiáng)分蘗多穗高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)和半矮稈大穗超高產(chǎn)優(yōu)勢(shì)基因重組，于1984 年育成的第一個(gè)典型水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種（常規(guī)稻）特青2 號(hào)，一般畝產(chǎn)500～600 kg[10]，則同樣取得了比原高稈水稻勝利秈和南特號(hào)等增產(chǎn)一倍的超高產(chǎn)歷史性輝煌成就， 并且在云南省高原稻區(qū)創(chuàng)下畝產(chǎn)超1 000 kg 的水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[6]。 特青2 號(hào)亦獲得了大面積推廣。 又如在黃耀先生主持下于1988 年育成的另一個(gè)典型水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種勝優(yōu)1 號(hào)，則比特青2 號(hào)更勝一籌。 勝優(yōu)1 號(hào)不但翌年在廣東省農(nóng)科院水稻所品比試驗(yàn)中名列第一，創(chuàng)下畝產(chǎn)639.2 kg 的新的超高產(chǎn)實(shí)績(jī)[5]，1990 年晚季更在廣東省揭陽(yáng)市創(chuàng)下南方平原稻區(qū)雙季稻一季畝產(chǎn)857.5 kg 的超高產(chǎn)世界紀(jì)錄[7]。 而且勝優(yōu)1 號(hào)作為標(biāo)桿品種， 引領(lǐng)育成的勝優(yōu) 2 號(hào)、 勝泰 1 號(hào)、 特三矮2 號(hào)、二青矮和揚(yáng)稻6 號(hào)等眾多水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)品種， 亦在我國(guó)水稻生產(chǎn)的第二次飛躍中發(fā)揮了重大增產(chǎn)作用。

自20 世紀(jì)80 年代中期我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)水稻高產(chǎn)育種實(shí)現(xiàn)了畝產(chǎn)600 多千克的超高產(chǎn)，促成了水稻生產(chǎn)的第二次飛躍以來(lái)，30 多年間卻始終未能出現(xiàn)由水稻組合、 品種改良帶來(lái)的第三次產(chǎn)量飛躍。 探究其根本原因，就是第一次“綠色革命”所育成的雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合和水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種的生物學(xué)產(chǎn)量與原高稈水稻相比， 變化不大。 而經(jīng)濟(jì)系數(shù)已由高稈水稻的0.30 提高到0.55，提高幅度高達(dá)83.3%，成為主要增產(chǎn)途徑，但也基本上達(dá)到了極限。 要再次大幅度提升我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)的水稻產(chǎn)能， 需要另辟蹊徑。 筆者根據(jù)中國(guó)科學(xué)院成都分院地理研究所區(qū)域地理研究室20 世紀(jì)70 年代對(duì)成都地區(qū)粳型水稻生長(zhǎng)季3~10 月光合潛力的科學(xué)測(cè)定[13]，并結(jié)合水稻亞種間雜交非F1出現(xiàn)的五大超親優(yōu)勢(shì)，開(kāi)展了“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻育種”——以倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量為新的主要增產(chǎn)途徑的第二次 “綠色革命[8－9]”，來(lái)實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)的探索。

3 叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻育種

3.1 成都地區(qū)粳型水稻生長(zhǎng)季光合潛力

成都地區(qū)因云霧多， 日照少， 常年日照時(shí)數(shù)僅1 239.2 h，屬于全國(guó)低日照地區(qū)之一，但光合潛力仍然巨大。 據(jù)中國(guó)科學(xué)院成都分院地理研究所區(qū)域地理研究室20 世紀(jì)70 年代的科學(xué)測(cè)定， 成都地區(qū)粳型水稻生長(zhǎng)季3~10 月每畝土地上的生物學(xué)產(chǎn)量（即“植物質(zhì)”） 分別可達(dá) 457.0 kg、575.0 kg、695.0 kg、715.5 kg、770.0 kg、744.5 kg、501.5 kg 和 386.0 kg[13]，合計(jì)可達(dá)4 863.0 kg，竟是原高稈水稻品種勝利秈每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 000 kg（畝產(chǎn)300 kg，以經(jīng)濟(jì)系數(shù)0.3 計(jì)算）和水稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種特青2 號(hào)每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 200 kg（畝產(chǎn)600 kg，以經(jīng)濟(jì)系數(shù) 0.5 計(jì)算）的 4.05～4.86 倍。 再?gòu)漠€產(chǎn) 1 000～1 200 kg 的“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻”育種目標(biāo)來(lái)看， 其每畝生物學(xué)產(chǎn)量只需在特青2 號(hào)畝產(chǎn)500~600 kg[10]，每畝生物學(xué)產(chǎn)量 1 000~1 200 kg 的基礎(chǔ)上提高1 倍，即達(dá)到每畝2 000~2 400 kg。 但這也僅達(dá)到成都地區(qū)粳型水稻生長(zhǎng)季光合潛力[13]4 863.0 kg的41.13%~49.35%。 因此，即使在成都這樣的全國(guó)低日照地區(qū)，開(kāi)展“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻育種”，也應(yīng)該是可能取得成功的。

3.2 水稻亞種間雜交非F1 五大超親優(yōu)勢(shì)

筆者多年來(lái)一直堅(jiān)持進(jìn)行的水稻亞種間雜交育種研究， 主要是采用偏粳型種質(zhì)與具粳稻血緣的偏秈型種質(zhì)雜交（即秈粳亞種間雜交），由此有效克服了長(zhǎng)期以來(lái)亞種間雜交存在的不育性障礙。 在雜種非F1出現(xiàn)以下五大超親優(yōu)勢(shì)。

3.2.1 生育期超親優(yōu)勢(shì) 出現(xiàn)比全生育期140 d 的中遲熟雜交親本還晚熟70～80 d、全生育期長(zhǎng)達(dá)210～220 d 的生育期超親優(yōu)勢(shì)種質(zhì)。 這不但不是 “負(fù)優(yōu)勢(shì)”，而且恰好能較全面地利用成都地區(qū)粳型水稻生長(zhǎng)季3～10 月良好溫光條件，大幅度增加光合時(shí)間，以能夠倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量，從而再次實(shí)現(xiàn)水稻倍量式增產(chǎn)。 這方面，前述袁隆平先生主持選配的兩系雜交水稻半矮稈大穗超高產(chǎn)組合湘兩優(yōu)900[12]，2018 年在高緯度地區(qū)的河北省邯鄲市永年區(qū)百畝水稻超高產(chǎn)示范片創(chuàng)下的平均畝產(chǎn)1 203.36 kg 的最新水稻超高產(chǎn)世界紀(jì)錄，即3 月底播種，10 月29 日成熟收割，全生育期長(zhǎng)達(dá)210 多天實(shí)現(xiàn)的。

3.2.2 稈高超親優(yōu)勢(shì) 出現(xiàn)比稈高110 cm 的半矮稈雜交親本高出20～40 cm、稈高達(dá)到130～150 cm 的稈高超親優(yōu)勢(shì)種質(zhì)。 這樣的稈高再結(jié)合稈粗超親優(yōu)勢(shì)，不但特別利于孕育、形成超大穗和大粒、超大粒超親優(yōu)勢(shì)，以保持0.5 左右的較高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，而且還能耐肥抗倒伏， 從而在倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量基礎(chǔ)上實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)。

3.2.3 稈粗超親優(yōu)勢(shì) 水稻亞種間雜交可使稈粗增加一倍，稈壁厚也相應(yīng)增加1 倍，從而導(dǎo)致生物學(xué)產(chǎn)量增加3 倍。 而倍量式提高生物學(xué)產(chǎn)量則是實(shí)現(xiàn)水稻再次倍量式增產(chǎn)的第二次“綠色革命[8-9]”的主要途徑?，F(xiàn)仍以原高稈水稻品種勝利秈稈高150 cm、每畝穗數(shù)10 萬(wàn)穗、 每畝生物學(xué)產(chǎn)量高值1 000 kg 為例，只需通過(guò)亞種間雜交將其稈粗由0.6 cm 增加到0.9 cm，即稈粗只增加50%，其生物學(xué)產(chǎn)量將相應(yīng)增加1.5 倍而達(dá)到每畝2 500 kg。 加上稈粗增加形成的超大穗、大粒和超大粒超親優(yōu)勢(shì)，經(jīng)濟(jì)系數(shù)保持在0.5，畝產(chǎn)即可達(dá)1 250 kg， 從而在特青2 號(hào)畝產(chǎn)600 kg的超高產(chǎn)基礎(chǔ)再次實(shí)現(xiàn)倍量式增產(chǎn)。

3.2.4 穗大超親優(yōu)勢(shì) 出現(xiàn)比每穗實(shí)粒數(shù)100 多粒的半矮稈大穗雜交親本高出200 多粒、 每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒的超大穗超親優(yōu)勢(shì)種質(zhì)。 再結(jié)合大粒、超大粒超親優(yōu)勢(shì)， 從而構(gòu)成單穗重10～12 g 的超重穗，每畝僅需10 萬(wàn)穗即可畝產(chǎn)1 000～1 200 kg。

3.2.5 粒大超親優(yōu)勢(shì) 出現(xiàn)比千粒重25 g 的半矮稈中粒雜交親本高出10 g 和15 g、千粒重達(dá)到35 g 和40 g 的大粒、超大粒的超親優(yōu)勢(shì)種質(zhì)。 結(jié)合前述超大穗超親優(yōu)勢(shì)， 從而構(gòu)成單穗重10～12 g 的超重穗，每畝10 萬(wàn)穗即能實(shí)現(xiàn)畝產(chǎn)1 000～1 200 kg。

從以上分析來(lái)看， 只要育成聚合水稻亞種間雜交非F1五大超親優(yōu)勢(shì)的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]后，再與叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種雜交，通過(guò)雜種非F1優(yōu)勢(shì)基因重組，“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻育種”同樣應(yīng)該是可能取得成功的。

3.3 偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)創(chuàng)制

要育成聚合水稻亞種間雜交非F1五大超親優(yōu)勢(shì)的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]，則有一個(gè)比較漫長(zhǎng)的過(guò)程。 早在1995 年，筆者即采用廣東省農(nóng)科院水稻所引進(jìn)的全生產(chǎn)期140 d、 稈高105 cm 的秈稻叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)品種二青矮作母本， 該所引進(jìn)的全生育期135 d、 稈高110 cm 的具粳稻血緣的偏秈型優(yōu)質(zhì)稻半矮稈高產(chǎn)品種泰華占作父本雜交， 采用黃耀祥先生創(chuàng)立的水稻雜交快速育種新方法——組群篩選法開(kāi)展水稻新品種選育工作， 并于1997 年在海南從雜種F3中選出全生育期140 d、稈高115 cm 的偏秈型半矮稈優(yōu)質(zhì)稻種質(zhì)青華占。 隨即用其作母本， 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所引進(jìn)的偏粳型三系雜交水稻恢復(fù)系科引1 號(hào)（原代號(hào)952-1，全生育期130 d、稈高130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重24 g)作父本雜交，于1998 年夏在縣內(nèi)從雜種F3中選出全生育期145 d、稈高130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重29 g 的中遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超大穗種質(zhì)青科1。后又經(jīng)幾輪雜交選育，才于2008 年育成全生育期150 d、 稈高140 cm、 每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒、 千粒重34 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7302。

2009 年和2011 年，筆者又用7302 作母本，廣東省農(nóng)科院水稻研究所引進(jìn)的具粳稻血緣的偏秈型水稻半矮稈優(yōu)質(zhì)超高產(chǎn)品種金超1 號(hào)和川農(nóng)高科湖南分公司引進(jìn)的具粳稻血緣的偏秈型三系雜交稻半矮稈恢復(fù)系503 作父本配組雜交。 于2014 年分別育成全生育期160 d、稈高150 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重35 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7 超 1 號(hào)和全生育期170 d、稈高145 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重40 g 的遲熟偏粳型弱分蘗高粗稈超重穗種質(zhì)7535。 2014 年筆者又及時(shí)用7535 作母本，中國(guó)農(nóng)科院作科所國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)中期庫(kù)提供的原成都平原著名高稈水稻品種鐵稈粘作父本配組雜交。2015 年，筆者用前述7 超1 號(hào)種質(zhì)作母本，浙江省寧波市農(nóng)科院選育的三系粳秈雜交稻超高產(chǎn)組合甬優(yōu)12 作父本配組雜交。 2018 年，育成全生育期190 d、稈高140 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá)300 粒、千粒重40 g 的特遲熟粳秈型高粗稈超重穗種質(zhì)7 鐵54。又及時(shí)用其作母本，從7 超1 號(hào)/甬優(yōu)12 F2選出的超粳35 種質(zhì)作父本，配制了雜交組合。

歷時(shí) 24 年 （1995-2019 年）， 終于在 2019 年從7 超 1 號(hào)/甬優(yōu) 12 F4選出全生育期 210 d、稈高 130～140 cm、每穗實(shí)粒數(shù)達(dá) 300 粒、千粒重 35～40 g 的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳2 號(hào)、偏粳4 號(hào)；歷時(shí) 25 年（1995-2020 年），終于在 2020 年從 7 鐵 54/超粳 35 F2選出全生育期 210～220 d、稈高 130 cm、每穗實(shí)粒數(shù)超300 粒、千粒重32～35 g 的更理想的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳3510、偏粳3511。

3.4 雜交組合選配和品種選育

2019 年， 筆者選用已育成的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳2 號(hào)、偏粳4 號(hào)作母本，日本叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種‘越光’和我國(guó)江蘇省叢生型半矮稈特優(yōu)質(zhì)粳稻品種‘南粳46’作父本，配制了第一批雜交組合。2020 年，筆者又用新選育出的偏粳型高粗稈超重穗核心種質(zhì)[14]偏粳3510、偏粳3511 作母本，‘越光’‘南粳46’ 和江蘇省近年新育成推廣的叢生型半矮稈大穗超高產(chǎn)特優(yōu)質(zhì)粳稻品種 ‘南粳5718’作父本，配制了第2 批雜交組合。 仍然采用黃耀祥先生創(chuàng)立的組群篩選法加快育種進(jìn)程。 爭(zhēng)取3 年見(jiàn)成效，5 年結(jié)碩果，于國(guó)家“十四五規(guī)劃”末期（2025 年）育成在水稻主產(chǎn)區(qū)南方平原稻區(qū)一般氣候生態(tài)條件下一季稻畝產(chǎn)可達(dá)1 000～1 200 kg 的較理想的“叢生型高粗稈超重穗粳型噸級(jí)稻”品種，初步實(shí)現(xiàn)第二次“綠色革命[8-9]”探索的產(chǎn)量指標(biāo)。