李超凡,范春雨,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室, 北京 100083

多度指物種的個體數(shù)或種群密度,是度量物種普遍度和稀有度,或者優(yōu)勢度和均勻度的指標[1]。物種多度與生物多樣性一直都是宏觀生態(tài)學研究的核心。物種多度研究從20世紀30年代就己開始,它不僅是確定物種保護等級的基礎,在生物多樣性研究中也具有極其重要的意義。測定物種的多度是現(xiàn)代群落生態(tài)學最基本的工作,不同的群落具有不同的多度組成,其群落中各物種的多度組成比例關系即為該群落的多度格局[2]。物種多度研究主要在兩個層次上進行,在群落水平上通過考察物種從常見到稀有的多度關系來揭示群落的組織結構;在物種水平上通過分析物種的區(qū)域分布來闡明其形成機制[1]。

物種多度分布的擬合研究已經日趨成熟。謝晉陽等對意大利威尼托大區(qū)刺葉櫟林多度格局進行了研究,結果表明在幾何分布、斷棍分布、對數(shù)序列分布和對數(shù)正態(tài)分布等常用模型中,幾何分布擬合效果最好,對數(shù)正態(tài)分布也適用[3]。馬克平等對北京東靈山地區(qū)9個森林群落類型進行研究,發(fā)現(xiàn)其中8個群落的種-多度格局服從對數(shù)序列分布,7個群落服從負二項分布[4]。朱強等基于七姊妹山自然保護區(qū)內6hm2監(jiān)測樣地多度數(shù)據(jù),采用6種模型對各功能群不同取樣尺度物種等級-多度曲線進行擬合并檢驗其擬合效果,發(fā)現(xiàn)隨著尺度逐漸擴大,中性過程較生態(tài)位過程對物種-多度格局的解釋力度更大,落葉樹種物種多度格局的形成機制較常綠樹種更接近于樣地所有樹種物種-多度格局的形成機制[5]。張金屯發(fā)現(xiàn)美國紐約州闊葉林的種-多度格局可用分割線段模型進行擬合[6]。鐘雄等應用生態(tài)位優(yōu)先模型,對數(shù)級數(shù)模型和對數(shù)正態(tài)分布模型,對巴東縣野三關紅椿天然群落喬灌草層的多度分布進行擬合,發(fā)現(xiàn)3種模型均不能描述草本層物種多度分布,但均可以較好地擬合灌木層和喬木層的物種多度格局[7]。殷作云通過種-多度對數(shù)正態(tài)分布模型得到個體多度分布模型,并進一步從中推導出估計總體中總個體數(shù)的公式[8]。石培禮等發(fā)現(xiàn)截尾對數(shù)正態(tài)分布和對數(shù)級數(shù)分布能較好地擬合交錯帶附近群落的種-多度分布,而截尾對數(shù)正態(tài)分布模型更適合交錯帶群落[9]。坤杜孜·薩塔爾等以艾比湖流域荒漠生態(tài)系統(tǒng)為研究對象,選取1hm2荒漠植物群落樣地,基于 6 個取樣尺度利用不同的生態(tài)學模型擬合植物群落的分布格局,發(fā)現(xiàn)雖然基于不同尺度下荒漠生態(tài)系統(tǒng)在群落組成上有明顯的變化,但影響物種多度分布格局的生態(tài)學過程基本一致,可初步推斷中性理論對荒漠植物群落物種多樣性維持過程中顯得更為重要[10]。余世孝等發(fā)現(xiàn)海南霸王嶺不同熱帶森林類型的種-個體關系符合對數(shù)正態(tài)分布[11]。李旭光等對綿陽官司河流域防護林物種多樣性的研究[12]、王文穎等對青海高山嵩草草甸植物群落的研究[13],也得到了類似的結論。吳承偵等對福建萬木林保護區(qū)觀光木群落研究表明,喬木層物種的相對多度分布可用對數(shù)級數(shù)分布、對數(shù)正態(tài)分布、Weibull分布、幾何級數(shù)分布和分割線段模型來擬合;而灌木層物種相對多度分布可用對數(shù)級數(shù)分布、對數(shù)正態(tài)分布和Weibull分布進行擬合[14]。張雪皎等通過野外調查獲取了華北及周邊地區(qū)1045個樣方的櫟屬樹木多度,利用廣義線性模型、廣義加性模型和隨機森林模型模擬5個樹種多度的地理分布,發(fā)現(xiàn)隨機森林模型對5個櫟屬樹種的多度的擬合結果要優(yōu)于廣義線性模型和廣義加性模型[15]。

上述研究主要圍繞對數(shù)級數(shù)、對數(shù)正態(tài)、斷棍、幾何序列等幾種常規(guī)模型開展討論。隨機分布和負二項分布等理論模型對溫帶闊葉紅松林物種多度擬合效果仍不清楚。本文采用隨機分布模型和負二項分布模型,在不同研究尺度上分析吉林蛟河闊葉紅松林的物種多度分布。一方面探究闊葉紅松林物種多度構成及其聚集或隨機性;另一方面通過對比擬合模型的預測與觀測多度來檢驗兩個模型的科學性與實用性。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省林業(yè)實驗區(qū)國有林保護中心(127°35′—127°51′E、43°51′— 44°05′N),屬于長白山系張廣才嶺山脈。該區(qū)域屬于溫帶大陸性季風氣候,年均溫 3.8 ℃,最熱月是 7 月,平均氣溫是 21.7 ℃,最冷月是 1 月,平均氣溫是-18.6 ℃,年均降水量 700 —800 mm,多集中在夏季。該區(qū)域土壤為暗棕色森林土,土層厚度為20—90 cm。樣地海拔在459—517 m。該研究區(qū)植被類型屬于長白山植物區(qū)系,以受人為干擾較小的闊葉紅松林為主,主要的喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等。主要的灌木有毛榛子(Corylusmandshurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等。

1.2 樣地設置與概況

2010年7月,在研究區(qū)內選擇遠離居住區(qū),受人為干擾極少的老齡闊葉紅松林,建立30hm2(500m×600m)固定監(jiān)測樣地(圖1)。調查過程中采用全站儀將整個樣地劃分成 750個20m×20m 的連續(xù)樣方,用水泥樁在20m處結點位置進行標記。

對樣地內所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物進行初測,記錄物種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及相對位置,同時掛牌定位。在闊葉紅松林樣地中,共監(jiān)測到木本植物50種,物種基本概況如表1所示。

表1 闊葉紅松林中各物種基本概況表

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

綜合考慮樣地面積大小與模型需求,將樣地按照5m×5m、10m×10m、20m×20m、25m×25m大小進行劃分,分別得到12000、3000、750、480個取樣單元。在4個尺度下分別統(tǒng)計各物種在每個取樣單元中的有無,得到每個物種在不同尺度下的取樣單元數(shù),并統(tǒng)計在各個尺度下每個物種所占據(jù)的所有取樣單元的總面積。然后利用隨機分布模型和負二項分布模型計算多度的預測值。將預測多度和觀測多度進行對比,獲取最優(yōu)模型。文中數(shù)據(jù)分析利用R軟件完成。

1.3.1隨機分布模型

Kunin基于點位圖,提出一個刻畫物種多度尺度變化的方法。該方法與分形幾何思路一致,稱為尺度-面積法(Scale-area)[16]。作者以英國稀有植物的多度分布數(shù)據(jù)為例,通過中、大尺度的物種多度變化規(guī)律準確估計出了小尺度的情況。模型形式如下：

式中,a為取樣單元面積;Aa為在小尺度取樣單元面積為a時,某物種所占據(jù)所有取樣單元的面積;Aa1,Aa2為在大尺度取樣單元面積為a1,中尺度取樣單元面積為a2時,某物種分別占據(jù)的所有取樣單元的面積。

該方法提供了一種通過大尺度數(shù)據(jù)估計某些小尺度分布特征的方法,但理論基礎相對比較薄弱,而且生態(tài)學解釋略顯牽強 。He和Gaston發(fā)現(xiàn),該方法總是高估小尺度上的整體占據(jù)面積,可能并不是擬合尺度-面積關系的最佳模型[17]。隨著圖形比例尺和預測尺度范圍的增大,物種多度格局遠離分形,從而導致預測精度出現(xiàn)下降。因此,他們提出利用隨機分布模型來估計物種多度的方法。該模型的零假設條件為：有N個植物個體隨機分布在M個取樣單元內,a表示取樣單元的面積,A表示整個研究區(qū)的面積,那么A=aM?；诖丝梢缘玫皆趥€體服從隨機分布時,N的估計值：

式中,N為一個物種在整個研究區(qū)中的總個體數(shù);a為取樣單元面積;Aa為一個物種在研究區(qū)中所占據(jù)的所有取樣單元的總面積;A為整個研究區(qū)的面積。

1.3.2負二項分布模型

在自然界中,除了某些多度極低的物種,大多數(shù)物種的個體是服從聚集分布的。用來描述聚集分布的模型有泊松分布以及負二項分布等,其中負二項分布模型最常用來描述物種聚集性?；诖?He和Gaston提出了用負二項分布模型來估計物種多度的方法[17]。其公式形式如下：

式中,N為一個物種在整個研究區(qū)中的總個體數(shù);a為取樣單元面積;Aa為一個物種在研究區(qū)中所占據(jù)的所有取樣單元的總面積;A為整個研究區(qū)的面積;k為一個物種在研究區(qū)中的聚集度。

1.3.3模型評價指標

相對均方根誤差rRMSE是用來衡量觀測值同真值之間的偏差。rRMSE越小,模型預測效果越好。

R2值越接近1,模型預測結果越準確。

2 結果與分析

2.1 在不同尺度下隨機分布模型的預測效果

本文在30hm2大面積監(jiān)測樣地中,利用隨機分布模型在不同尺度下計算物種的預測多度,并將預測多度與觀測多度進行對比分析。結果顯示在5m×5m、10m×10m、20m×20m、25m×25m四個研究尺度下,物種的預測多度都不大于觀測多度,并且隨著研究尺度的增大,預測多度與觀測多度的差異逐漸增大(圖2)。

圖2 利用隨機分布模型預測不同尺度下的物種多度Fig.2 The random distribution model was used to predict species abundance at different scales實線表示物種預測多度等于觀測多度

為了檢驗模型的尺度效應,采用決定系數(shù)(R2)和相對均方根誤差(rRMSE)對模型進行優(yōu)度評價,結果如表2所示。隨機分布模型的相對均方根誤差隨著研究尺度的增大逐漸增大,在5m×5m取樣單元下rRMSE值為0.30,而在25m×25m取樣單元下rRMSE值增加到0.50。決定系數(shù)隨著研究尺度的增大逐漸減小,在5m×5m取樣單元下R2值為0.60,而在25m×25m取樣單元下R2值僅為0.16。因此,研究尺度越大,模型的預測效果越差。

表2 隨機分布模型評價指標

2.2 在不同尺度下負二項分布模型的預測效果

利用負二項分布模型計算各個物種在不同尺度下的預測多度,并將預測多度與觀測多度進行對比分析,結果如圖3所示。在5m×5m的尺度下,模型的預測效果最好,隨著尺度的增大,同隨機分布模型一樣,預測多度與觀測多度的差距逐漸增大,模型的預測效果也變得越差。因此,無論是隨機分布模型還是負二項分布模型,在大尺度下模型的預測效果都相對較差。

圖3 利用負二項分布模型預測不同尺度下的物種多度Fig.3 The negative binomial distribution model was used to predict species abundance at different scales實線表示物種預測多度等于觀測多度

利用決定系數(shù)(R2)和相對均方根誤差(rRMSE)檢驗負二項分布模型的擬合效果(表3)。在5m×5m取樣單元下rRMSE值為0.26,相對均方根誤差隨著研究尺度的增大而逐漸增大,在25m×25m取樣單元下rRMSE值達到0.41。R2值隨著研究尺度的增大而逐漸減小,在5m×5m取樣單元下R2值為0.89,而在25m×25m取樣單元下R2值下降到0.48。

表3 負二項分布模型評價指標

2.3 兩種模型的預測效果比較

對比隨機分布模型與負二項分布模型的模型效果評價指標。負二項分布模型的相對均方根誤差在全部尺度上均小于隨機分布模型,而R2值均大于隨機分布模型。因此,負二項分布模型的預測效果要大大優(yōu)于隨機分布模型。但兩種模型均顯示,模型的預測效果隨著研究尺度的增加而下降(圖4)。

圖4 隨機分布模型和負二項分布模型評價指標的比較Fig.4 Comparison of evaluation indexes between random distribution model and negative binomial distribution model

3 結論與討論

全球范圍內物種分布數(shù)據(jù)越來越多地被記錄[18],應用于確定物種瀕危狀況[19-20],評估氣候和土地利用變化對物種多樣性的影響[21- 22]。物種分布數(shù)據(jù)有助于了解物種的時空格局,預測環(huán)境變化和人類活動對物種的影響。除此之外,預知物種多度的狀況也會大大改進我們的研究和實踐能力。目前一個具有挑戰(zhàn)性的問題是如何估計區(qū)域或全球范圍內的物種多度,以便降低在模擬物種分布和評估其對環(huán)境變化響應方面的不確定性,任何關于物種多度的數(shù)據(jù)甚至是近似值,都能增強生態(tài)推斷和預測的能力[23]。在從分布估計多度方面做了很大的努力,但在估計的精度和實際適用性方面仍存在巨大的提升空間[16- 17,24-28]。

通過對比隨機分布模型和負二項分布模型,發(fā)現(xiàn)隨機分布模型對物種多度的預測能力較差,預測值總是小于觀測值。這與He等利用隨機分布模型對馬來西亞50hm2熱帶雨林樣地中的所有物種多度的預測結果一致[17]。將樣地劃分成不同大小的取樣單元,利用隨機分布模型預測不同尺度上的物種多度,在各個尺度上隨機分布模型都會低估物種的觀測多度,并且隨著尺度的增大預測多度越來越遠離觀測多度,表明尺度越大模型的預測效果越差。Yin等將實驗樣地劃分成不同大小的尺度,利用隨機分布模型對物種多度進行預測,得到了與本文一致的結果[23]。此外,Hwang等的研究也得到了類似的結論[24]。

除少數(shù)多度極低的物種外,自然界中大多數(shù)物種的個體呈現(xiàn)聚集分布[29],因此隨機分布并不是預測物種多度的最佳模型。用來描述聚集分布的泊松分布、負二項分布等,尤其是負二項分布模型對聚集性分布的物種表現(xiàn)出極強的預測能力[30]。本文采用負二項分布模型對樣地中所有物種多度進行擬合,發(fā)現(xiàn)隨尺度的增大模型預測的誤差也逐漸增大,但預測效果較隨機分布模型有顯著提高。Yin等的研究也證實了這一結論[23]。但與之不同的是,本研究在取樣單元為5m×5m時R2最大也不超過0.9。而Yin等的研究中,在取樣單元大小為10m×10m時R2均在0.9以上[23],這可能是由于其選用的樣地面積普遍在50hm2以上,遠大于本研究的樣地面積。

在物種多度較小時兩種模型的預測精度并無很大差異;在物種多度較大時(如簇毛槭觀測多度為8404、千金榆觀測多度為7075),兩種模型的預測誤差相對較大。這表明在對分布較為分散的物種進行預測時,物種所占取樣單元數(shù)接近物種個體數(shù),此時的預測精度較高。與之相反,當物種的分布越集中,所占取樣單元數(shù)越偏離物種的個體數(shù),此時預測誤差也就越大。盧辰宇等在靈空山自然保護區(qū)油松遼東櫟林的研究中也得到了類似的結論[2]。另外,模型的預測精度表現(xiàn)出顯著的尺度依賴性,在取樣單元大小為20m×20m和25m×25m時,兩種模型的預測效果均比較差。在取樣單元大小為5m×5m和10m×10m時,負二項分布模型呈現(xiàn)出極強的預測能力。因此,應用隨機分布和負二項分布模型擬合多度數(shù)據(jù),在樣地總面積一定的情況下,取樣單元面積越小時模型的預測精度越高;在取樣單元大小一定的情況下,樣地總面積越大時模型的預測精度也越高。本研究雖然證實負二項分布模型具有更高的預測精度,但白牛槭、千金榆、簇毛槭和毛榛在所有尺度下預測偏差都較大,可能是由負二項分布模型未考慮物種的潛在空間自相關導致的。同一樣地中樹木空間分布的生境關聯(lián)分析顯示,預測偏差較大的這四個樹種在小距離尺度上呈顯著空間正自相關,在較大距離尺度上呈顯著空間負自相關[31]。未來需將空間自相關作為影響模型預測效果的一個重要因素進行討論。負二項分布模型對紅松、色木槭、裂葉榆、紫椴、胡桃楸等優(yōu)勢樹種多度均能進行較好地預測,且預測效果優(yōu)于隨機分布模型。而對于其它伴生種,負二項分布模型均能較好地預測多度,且預測效果要好于優(yōu)勢種?？偟膩碚f,負二項分布模型均能較好地預測樹種的多度,且預測效果均優(yōu)于隨機分布模型。此外樣地面積大小也是影響預測效果的重要因素,今后應該在考慮上述幾個因素的基礎上做深入研究。