和克儉,劉 虹,丁 佼,黃曉霞,劉 琦,張 琦

1 云南大學地球科學學院,昆明 650091 2 云南省水利廳,昆明 650021 3 北京師范大學地理科學學部,北京 100875

大型底棲動物是維系河流水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分[1]。大型底棲動物對環(huán)境因子敏感,遷移能力有限且易于采集,因此具有較好的河流環(huán)境指示作用,是河流生態(tài)學研究中備受關注的生物類群[2]。大型底棲動物的群落組成及特征與河流生境關系密切,而河流生境狀況受到上游集水區(qū)以及河流周邊土地利用情況的影響[3]。因此,準確掌握土地利用對大型底棲動物群落的影響關系是研究和管理河流的基礎,是科學指導水生態(tài)系統(tǒng)管理、土地利用規(guī)劃調(diào)整、促進河流生境恢復和多樣性保護的重要科學依據(jù)。土地利用結(jié)構(gòu)和組分對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響是目前相關研究的熱點,研究主要采用統(tǒng)計分析、空間分析等分析方法探究土地利用與大型底棲動物之間關系[4]。不同尺度下土地利用對大型底棲動物群落的影響比較復雜,基于樣點的上游集水區(qū)是目前常用的研究尺度,能夠比較穩(wěn)定的表達流域土地利用的主要影響[5]。已有研究表明,大型底棲動物群落的組成、分布、物種多樣性與流域和河流周邊主要的土地利用類型有關,比如以林地為主時,群落中清潔物種較多,物種多樣性較高;而以城鎮(zhèn)用地為主時,群落中耐污種優(yōu)勢明顯,物種多樣性會顯著降低[6- 8]。

目前國內(nèi)土地利用對大型底棲動物群落影響的相關研究主要集中在中國東部和南部地區(qū),西南地區(qū)河流的相關研究較少。已有研究對大型河流上游地區(qū)土地利用對山區(qū)河流大型底棲動物影響的研究尚不充分[9];紅河流域、把邊江流域大型底棲動物調(diào)查數(shù)據(jù)、土地利用與大型底棲動物關系研究還較為匱缺。因此,本次研究選擇紅河上游的把邊江流域作為研究對象,在樣點上游集水區(qū)尺度上,通過實地采樣,調(diào)查流域大型底棲動物群落的現(xiàn)狀,探討土地利用格局組分、配置、多樣性、水文距離對流域大型底棲動物群落的影響,揭示土地利用與大型底棲動物的關系,對科學評價目標流域及相似流域河流生態(tài)健康、加強水生態(tài)系統(tǒng)和土地利用管理、促進河流生境恢復和多樣性保護有重要意義。

1 研究區(qū)域

把邊江為紅河流域主要支流李仙江的上游段,發(fā)源于大理南澗縣寶華鎮(zhèn)附近。流域地處橫斷山余脈,哀牢山與無量山的包圍地帶[10],東經(jīng)100°24′—101°18′、北緯23°34′—24°56′之間,流域面積約7600 km2(圖1)。把邊江流域地勢西北高,東南低,地形以山地為主,地形起伏大,切割較深[9]。流域氣候以亞熱帶季風氣候為主,年均降水量約為1225.4 mm,年平均氣溫為19.0℃[10]。流域內(nèi)土地利用以林地為主,城鎮(zhèn)用地比例較小[11]。流域內(nèi)植被以南亞熱帶常綠闊葉林與熱帶季雨林為主[11]。土壤分布垂直地帶性明顯,隨海拔升高,主要土壤類型依次為紅壤、黃壤和黃棕壤[12]。

圖1 采樣點地理位置示意圖Fig.1 Location of the sampling sites圖中數(shù)字為采樣點編號

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 底棲樣品采集與實驗室處理

在把邊江干流和主要支流典型河段共設置37個采樣點(圖1)。于2019年9月開展大型底棲動物群落野外調(diào)查。在采樣點典型河段上,使用D形網(wǎng)(40目紗,0.3 m寬)采集河流底質(zhì),每次采集長度為3—5 m[13]。現(xiàn)場采用60目網(wǎng)篩對河流底質(zhì)進行篩洗后,放入密封袋內(nèi)低溫保存,帶回駐地進行底棲動物的挑選。底棲動物挑選在采樣當天完成,挑選出的底棲樣品保存在濃度為75%的酒精中帶回實驗室進行鑒定。鑒定時,參考底棲名錄將所有物種鑒定到科級,同時記錄每個分類單元的個體數(shù),并依據(jù)大型底棲動物的攝食類型進行攝食功能群劃分[13]。物種密度以及功能群密度使用基于物種個體數(shù)計算的豐度數(shù)據(jù)(個/m2)。為了保證分析結(jié)果的準確性與科學性,在37個采樣點中剔除了6個只含一個分類單元的樣點,后續(xù)分析使用剩余的31個樣點數(shù)據(jù)。

2.2 空間數(shù)據(jù)來源和處理

土地利用數(shù)據(jù)基于2019年4月Landsat8 TM影像(http://ids.ceode.ac.cn/)解譯。影像空間分辨率為30 m,云量<1%。影像在進行鑲嵌、裁剪、校正等預處理后,使用最大似然法對其進行監(jiān)督分類[14]。結(jié)合遙感目視解譯的結(jié)果與實地調(diào)查的數(shù)據(jù),對影像分類結(jié)果進行精度評價,本研究土地利用分類總精度為87%,Kappa系數(shù)為0.86。根據(jù)研究的目的,將研究區(qū)的土地利用劃分為如下5種類型：1)林地;2)耕地;3)城鎮(zhèn)用地;4)水體;5)其他用地。

數(shù)字高程模型(DEM)使用ASTER-GDEM V2數(shù)據(jù),下載于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http://www.gscloud.cn/),數(shù)據(jù)空間分辨率為30 m。

2.3 河網(wǎng)數(shù)據(jù)和流域集水區(qū)提取

基于DEM數(shù)據(jù)使用ArcGIS 10.2軟件的水文分析工具提取研究區(qū)河網(wǎng)數(shù)據(jù)：首先對原始DEM數(shù)據(jù)進行洼地填充,得到無洼地DEM;然后利用無洼地DEM數(shù)據(jù)生成水流方向數(shù)據(jù),再由水流方向數(shù)據(jù)進一步計算匯流累積量;設置匯流累積量閾值生成水流路徑網(wǎng)絡,提取河網(wǎng)信息[14]。

本研究在采樣點上游集水區(qū)尺度上進行土地利用和大型底棲動物關系的探討,所有土地利用指標均基于采樣點上游集水區(qū)范圍提取。樣點上游集水區(qū)提取方法如下：首先基于DEM數(shù)據(jù)生成的匯流方向數(shù)據(jù),使用ArcGIS 10.2 軟件的水文分析工具中的snap模塊對采樣點數(shù)據(jù)進行校正。以校正后的每個采樣樣點位置為出水口,使用水文分析工具中的watershed模塊提取每個采樣點的上游集水區(qū)范圍[14]。整個流域共提取有效集水區(qū)31個。最后基于提取的集水區(qū)范圍提取每一個集水區(qū)內(nèi)部的土地利用數(shù)據(jù),得到31個集水區(qū)的土地利用柵格數(shù)據(jù),用以后續(xù)計算土地利用指標。

2.4 土地利用指標選擇與計算

土地利用組分是最常用的土地利用指標,同時有研究表明土地利用的配置、多樣性和水文距離等指標同樣對于分析土地利用格局有著重要意義[15]。因此,本文從土地利用的組分、配置、多樣性、水文距離4個方面選擇土地利用指標[16]。其中組分指標包括土地利用面積比(Percentage of Landscape, PLA),配置指標包括土地利用斑塊密度(Patch Density, PD)、景觀形狀指數(shù)(Landscape Shape Index, LSI)、最大斑塊指數(shù)(Largest Patch Index, LPI)和聚合指數(shù)(Aggregation Index, AI),多樣性指標包括香農(nóng)多樣性(Shannon′s Diversity Index, SHDI)、修正辛普森均勻度(Modified Simpson′s Evenness Index, MSIEI),水文距離指標為土地利用的水流長度(Flow Length, FLOW)[4,14]。

土地利用組分、配置和多樣性指標均基于提取的樣點上游集水區(qū)土地利用柵格數(shù)據(jù),采用 FRAGSTATS 4.0 軟件進行計算[4,17]。水文距離基于DEM數(shù)據(jù),使用 ArcGIS 10.2 軟件計算：首先提取水流方向,基于水流方向并以校正后的每個樣點位置作為出水口,計算每個柵格像元相對于集水區(qū)出水口的水流長度,最終提取每個集水區(qū)內(nèi)某土地利用類型所覆蓋柵格元的平均水流長度[14]。

林地(指標代號：1)、耕地(指標代號：2)和城鎮(zhèn)用地(指標代號：3)是把邊江流域主要的土地利用類型。因此基于三種土地類型分別計算其所對應的土地利用指標,共計得到20個土地利用指標(表1)。并在對應的每個采樣點上游集水區(qū)計算這20個土地利用指標,完成把邊江流域土地利用數(shù)據(jù)的初步收集?？紤]到大部分土地利用指標為非正態(tài)分布,指標之間存在的相關性和指標冗余可能會影響土地利用指標對大型底棲動物群落特征的解釋效果。開展具體分析前,在土地利用指標與底棲群落指標間進行斯皮爾曼秩相關分析[14,18],通過土地利用指標與底棲群落特征的相關程度,篩選出合適的土地利用指標作為關鍵因子,進一步研究其對大型底棲動物群落的影響。

表1 土地利用指標

2.5 數(shù)據(jù)分析方法

2.5.1群落結(jié)構(gòu)分析

大型底棲動物群落原始物種矩陣在PRIMER 6軟件中進行標準化與4次方轉(zhuǎn)換后,計算得到群落多樣性與均勻度。大型底棲動物攝食功能群的多樣性指標獲取也采用相同方法。

2.5.2相關分析

運用SPSS 25.0 軟件進行Spearman 相關分析,得到底棲數(shù)據(jù)與土地利用指標的相關系數(shù)與顯著性檢驗結(jié)果。

2.5.3冗余分析

運用Canoco 5.0軟件進行冗余分析。冗余分析(Redundancy analysis,RDA)即多變量直接環(huán)境梯度分析,是一種線性排序分析方法, 能有效地評價一組變量與另一組變量之間的關系[19]。通過RDA分析可以得到土地利用指標對大型底棲動物群落特征的解釋率以及兩者之間的排序圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土地利用格局特征

把邊江流域主要的土地利用類型為林地(面積占比79.93%),其次為耕地(19.24%)和城鎮(zhèn)用地(0.83%)。林地在全流域均有分布;耕地主要沿支流和干流分布,呈現(xiàn)出南北向延伸的特征;城鎮(zhèn)用地面積占比很小,主要集中分布在干流兩側(cè)地勢較平緩的壩區(qū),如景東縣和鎮(zhèn)沅縣城區(qū)等,而在其他區(qū)域零散分布(圖2)。

圖2 把邊江流域土地利用類型Fig.2 Land use patterns of the Babian River Basin

3.2 大型底棲動物物種及功能群組成特征

調(diào)查的31個樣點的底棲動物標本共鑒定出25個分類單元(所有物種鑒定到科級水平),歸屬于4個類別：水生昆蟲、甲殼動物、軟體動物和環(huán)節(jié)動物[13,20];隸屬于3門(節(jié)肢動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門)6綱(昆蟲綱、軟甲綱、瓣鰓綱、腹足綱、蛭綱、寡毛綱)14目25科。其中水生昆蟲種類最多,包含18個分類單元,占總分類單元數(shù)的72%,甲殼動物分類單元數(shù)為1,占總分類單元數(shù)的4%;軟體動物和環(huán)節(jié)動物分類單元數(shù)均為3,分別占總分類單元數(shù)的12%(圖3)。

根據(jù)底棲動物的攝食習性[13,21-23],將調(diào)查到的底棲物種劃分為五個功能攝食類群(表2)：捕食者(Predators, PR)、濾食收集者(Filter Collectors, FC)、直接收集者(Gather Collectors, GC)、刮食者(Scrapers, SC)、撕食者(Shredders, SH)。把邊江流域大型底棲動物攝食功能群以捕食者(PR)為主,包含了7個分類單元,占總分類單元數(shù)的28%;刮食者(SC)和直接收集者(GC)的分類單元數(shù)次之,均有6個分類單元,分別占總分類單元數(shù)的24%;濾食收集者(FC)有5個分類單元,占總分類單元數(shù)的的20%;而撕食者(SH)的分類單元數(shù)最少,僅有1個分類單元,占總分類單元數(shù)的4%(圖3)。

表2 大型底棲動物分類單元及攝食功能群

圖3 大型底棲動物群落物種組成和攝食功能群物種組成Fig.3 Species composition and functional feeding groups composition of macrobenthic communities

3.3 關鍵土地利用指標篩選

物種密度、刮食者(SC)密度、物種多樣性和功能群多樣性與土地利用指標存在比較明顯的相關關系。而其他功能群(GC、FC、PR和SH)密度、物種均勻度、功能群均勻度與土地利用指標均沒有顯著的相關性(表3)。其中物種密度與林地最大斑塊面積(1LPI)顯著正相關(P<0.05),與林地形狀指數(shù)(1LSI)和城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈顯著負相關(P<0.05);SC密度與大部分土地利用指標呈現(xiàn)出顯著負相關關系(P<0.05),但只與林地面積比例(1PLA)以及林地最大斑塊面積(1LPI)呈顯著正相關(P<0.05)。物種多樣性則與大部分城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)以及林地水文距離(1FLOW)呈顯著負相關(P<0.05)。功能群多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI)呈顯著負相關(P<0.05),但其與水文距離沒有顯著的相關關系(表3)。

表3 大型底棲動物群落和功能群特征指標與土地利用指標相關系數(shù)

基于底棲群落和功能群特征與土地利用指標相關分析的結(jié)果,篩選出與兩個及兩個以上底棲群落和功能群特征相關關系顯著的土地利用指標(1LPI、1LSI、3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)為研究中的土地利用關鍵因子,主要包括城鎮(zhèn)用地類型和林地類型指標。

3.4 土地利用指標與大型底棲動物群落及功能群的關系

3.4.1土地利用指標與大型底棲動物群落的關系

選取的關鍵土地利用指標對大型底棲動物群落組成的總解釋率為24.8%。排序軸可分為2個軸：其中第一軸從左至右林地最大斑塊面積1LPI值逐漸降低,以浮游目(如小蜉科、扁蜉科)為代表的清潔物種與第一軸呈現(xiàn)較明顯的正相關;第二軸和1LSI與所有的城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)密切相關,并且扁蛭科、顫蚓科等耐污物種與這些指標呈現(xiàn)較強的正相關性(圖4)。

圖4 土地利用指標與大型底棲動物物種排序Fig.4 Land use indicators and macrobenthic species ranking 圖中藍色字體實心藍色三角形為優(yōu)勢物種。PLA：土地利用面積比 Percentage of Landscape;LPI：最大斑塊指數(shù) Largest Patch Index;LSI：景觀形狀指數(shù) Landscape Shape Index;AI：聚合指數(shù) Aggregation Index;FLOW：水流長度 Flow Length。指標前的代號1、2、3分別代表林地、耕地、城鎮(zhèn)用地,數(shù)字后的字母縮寫代表具體指標,如：3PLA指城鎮(zhèn)用地土地利用面積比

土地利用指標對大型底棲動物物種密度、物種多樣性和物種均勻度的總解釋率為31.2%。大型底棲動物物種密度和物種多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)和1LSI呈負相關,城鎮(zhèn)用地的規(guī)模越大、邊界越復雜、聚集程度越高、林地完整性越低,底棲動物的密度和多樣性越低;而均勻度與林地最大斑塊面積(1LPI)呈較明顯的正相關關系,與城鎮(zhèn)用地指標之間呈較弱的正相關(3FLOW和1LSI)或負相關(3AI、3PLA和3LPI)(圖5)。

圖5 土地利用指標與大型底棲動物群落指標排序 Fig.5 Land use indexs and macrobenthic community indexs ranking H′：物種多樣性 Species diversity;J′：物種均勻度 Species evenness

3.4.2土地利用指標與大型底棲動物攝食功能群的關系

土地利用指標對大型底棲動物攝食功能群特征的總解釋率為30.4%。底棲動物功能群多樣性、均勻度以及刮食者(SC)密度與城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI)呈強負相關,直接收集者(GC)密度與城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI)呈正相關;撕食者(SH)、捕食者(PR)密度與城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈正相關,過濾收集者(FC)密度與城鎮(zhèn)用地水文距離(3FLOW)呈負相關(圖6)。

圖6 土地利用指標與大型底棲動物功能群指標排序 Fig.6 Land use indexs and macrobenthic functional group indexs rankingHF′：功能群多樣性 Functional group diversity;JF′：功能群均勻度 Functional group evenness;PR：捕食者 Predators;FC：濾食收集者 Filter Collectors;SH：撕食者 Shredders;GC：直接收集者 Gather Collectors;SC：刮食者 Scrapers

4 討論

4.1 影響大型底棲動物群落的土地利用指標

把邊江流域影響大型底棲動物的關鍵土地利用指標為1LPI、1LSI、3PLA、3LPI、3AI、3FLOW,主要是城鎮(zhèn)用地指標和林地指標,耕地類型指標并未入選。城鎮(zhèn)用地在研究流域面積占比很小(0.83%),但城鎮(zhèn)用地對大型底棲動物群落的影響仍然占主導地位。結(jié)果表明自然河流,尤其是山區(qū)河流中的底棲動物群落對城市化幾乎沒有抵抗能力,及其輕微的城市化的過程,都有可能對底棲動物產(chǎn)生明顯的影響[24-25]。研究區(qū)耕地對于流域大型底棲動物群落的影響較小,而有研究表明耕地對水質(zhì)和底棲動物群落存在明顯影響[26-27]。不同研究結(jié)果的差異可能與本研究區(qū)位于大型河流上游,地形以山地為主,耕地面積較小,農(nóng)業(yè)面源污染較小有關[11]。在篩選出的關鍵因子中,指標類型包括組分指標(3PLA)、配置指標(1LSI、1LPI、3LPI、3AI)以及水文距離指標(3FLOW)。結(jié)果表明在土地利用與大型底棲動物的關系研究中,僅依據(jù)組分指標是不全面的,土地利用配置指標往往比組分指標更能準確指示大型底棲動物群落特征[15]。而土地利用多樣性指標與大多數(shù)底棲動物指標沒有顯著相關,這可能與研究區(qū)位于大型河流上游,不同樣點集水區(qū)的土地利用以均林地為主,土地利用格局差異較小有關。

4.2 土地利用對大型底棲動物群落物種的影響

大型底棲動物物種密度和物種多樣性與城鎮(zhèn)用地指標(3PLA、3LPI、3AI、3FLOW)和1LSI呈負相關,該結(jié)論與前人的研究相吻合[1,6]。城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、斑塊形狀、聚集程度等與水質(zhì)污染存在關聯(lián)[23]。隨著人類活動增加,城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復雜性和聚集程度增加,城鎮(zhèn)生活及生產(chǎn)過程中產(chǎn)生的污染物排放隨之增加,影響到大型底棲動物群落的組成和結(jié)構(gòu),導致大型底棲動物物種密度和多樣性降低。林地最大斑塊面積(1LPI)與浮游目(如小蜉科、扁蜉科)為代表的清潔物種呈現(xiàn)較明顯的正相關。1LPI表達了林地景觀的完整程度和優(yōu)勢度[14]。林地具有較好的底質(zhì)和生態(tài)環(huán)境,能為敏感物種提供生存的空間,為底棲動物提供豐富的食物來源,有利于大型底棲動物群落維持較高的物種多樣性[28];同時林地內(nèi)豐富的植被可發(fā)揮吸附消除部分污染的功能,從而起到保持水體清潔的作用,對河流的環(huán)境保護和改善十分重要[29]。因此,可在城鎮(zhèn)用地與河流之間建立以林地為主的沿岸緩沖帶,以此減少城鎮(zhèn)用地對大型底棲動物群落的影響。

4.3 土地利用對大型底棲動物群落攝食功能群的影響

把邊江流域大型底棲動物功能攝食類群以捕食者(PR)、刮食者(SC)和直接收集者(GC)為主,而撕食者(SH)較少。這一結(jié)果與珠江上游河段山區(qū)河流的研究結(jié)果有共同之處[21]。撕食者較少可能由地貌所致,把邊江流域具有典型的峽谷地貌,切割深,枯枝落葉和蔭蔽的條件不足,導致撕食者的生存受到限制。

城鎮(zhèn)用地相關指標與SC和SH具有明顯的負相關關系,而與GC有較弱的正相關關系,與其他功能群沒有明顯的相關,其結(jié)果與SC和SH對水質(zhì)和環(huán)境條件敏感,而GC對人類干擾耐受性較強的結(jié)論一致[30]。同時,代表的生境完整性的1LPI與SC和FC具有明顯的正相關,而與PR和GC具有明顯的負相關關系,說明SC和FC可能對生境的完整性要求較高,而GC和PR可能對人為干擾和較為破碎的生境更為適應。3AI、3LPI、3PLA、1LPI與功能群多樣性和物種多樣性關系一致,而1LSI和3FLOW與功能群多樣性與物種多樣性的關系相反,表現(xiàn)為1LSI和3FLOW與物種多樣性負相關,而與功能群多樣性呈正相關關系。1LSI 為林地形狀指數(shù),其值越大表示生境破碎及環(huán)境干擾的程度越高,從而減弱環(huán)境的穩(wěn)定性,導致生境中生存的底棲物種減少[31-32],但因此增加的環(huán)境異質(zhì)性可能利于不同功能群的底棲動物更好地共存。3FLOW表示城鎮(zhèn)用地水文距離,該距離越長意味著可能有更多的污染物被徑流裹挾進入河流,導致水體污染加重,進而使大型底棲動物密度和多樣性下降[33-34]。

5 結(jié)論

通過研究證實,在大型河流上游,以林地為主要土地利用類型的把邊江流域,城鎮(zhèn)用地和林地對大型底棲動物群落的影響占主導地位,而耕地對大型底棲動物群落的影響較小。城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復雜性、聚集程度以及林地景觀的完整程度和優(yōu)勢度的是影響研究區(qū)大型底棲動物群落的主要因素。隨著城鎮(zhèn)用地的規(guī)模、邊界復雜性和聚集程度增加,研究區(qū)大型底棲動物密度和多樣性降低;而隨著林地完整性降低,大型底棲動物物種均勻度降低。土地利用與大型底棲動物物種多樣性和功能群多樣性的關系不完全一致。人類活動增加導致的生境破碎化、環(huán)境干擾程度的增加、以及水體污染的加重可能會導致底棲動物物種密度和物種多樣性的降低,但因此增加的環(huán)境異質(zhì)性可能利于不同功能群的底棲動物更好地共存。土地利用對物種-功能群-群落不同尺度上的影響差異還需深入研究。