鄭國(guó)璽，唐彩虹，毛俊雯

(1.浙江師范大學(xué) 物理與電子信息工程學(xué)院，浙江 金華 321004；2.湖州師范學(xué)院 理學(xué)院，浙江 湖州 313000)

0 引 言

居住在同一環(huán)境中的微生物種群之間有著復(fù)雜的相互作用[1-2].近年已有大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)捕食與被捕食相互作用存在于土壤微生物[3-4]、水域微生物[5-6]和實(shí)驗(yàn)室人工合成菌群等生態(tài)系統(tǒng)中[7].為最大限度地生存和繁殖，一些捕食細(xì)菌會(huì)將有毒或具有抑制作用的化學(xué)物質(zhì)排放到環(huán)境中殺死對(duì)手，并將細(xì)菌死亡后釋放的大分子作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[6].盡管已有研究表明微生物群落的構(gòu)成受到捕食和競(jìng)爭(zhēng)相互作用的共同影響[8]，但捕食細(xì)菌的生長(zhǎng)和捕食能力如何影響種群競(jìng)爭(zhēng)并改變競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果沒有得到很好的解釋，種群之間的相互作用如何影響微生物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性也不是十分清楚.傳統(tǒng)的捕食者-被捕食者模型通常研究宏觀系統(tǒng)兩物種的相互作用[9].微生物培養(yǎng)具有繁殖快、易控制等優(yōu)點(diǎn)，因此研究微生物系統(tǒng)捕食與被捕食相互作用成為近年的研究熱點(diǎn)[9-11].微生物生態(tài)系統(tǒng)的相互作用較復(fù)雜，在微生物層面建立的捕食-被捕食者模型大多采用數(shù)值方法進(jìn)行模擬計(jì)算，并由此給出預(yù)測(cè)結(jié)果[7].

本文對(duì)具有捕食-被捕食相互作用的微生物生態(tài)系統(tǒng)建立粗?；Ｐ?，采用穩(wěn)定性分析法給出系統(tǒng)穩(wěn)定條件的解析結(jié)果，從而對(duì)微生物系統(tǒng)的穩(wěn)定共存、振蕩共存、滅絕等生態(tài)動(dòng)力學(xué)行為的參數(shù)范圍進(jìn)行全局預(yù)測(cè)，并分析由此產(chǎn)生的微生物種群豐度和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，為理解和調(diào)控微生物系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為提供重要的理論方法和預(yù)測(cè)結(jié)果.

1 微生物捕食與被捕食模型

經(jīng)典Lotka-Volterra方程作為捕食與被捕食模型，在生態(tài)學(xué)與生物物理領(lǐng)域得到廣泛研究[9-12].本文討論微生物系統(tǒng)的捕食與被捕食模型，菌群N1和菌群N2控制彼此的生存和死亡，如圖1所示.由于菌群生長(zhǎng)通常受到環(huán)境資源的限制，本文在捕食與被捕食方程中引入Logistic生長(zhǎng)假設(shè).

圖1 捕食-被捕食系統(tǒng)示意圖Fig.1 Schematic diagram of predator-prey system

考慮捕食細(xì)菌生長(zhǎng)速率為零，在微生物系統(tǒng)中捕食細(xì)菌和被捕食細(xì)菌的數(shù)量變化率可寫為:

(1)

其中，N1和N2分別為捕食和被捕食的細(xì)菌數(shù)量.方程(1)中：dN1(t)/dt右邊第一項(xiàng)表示捕食細(xì)菌通過捕食獵物獲得的生長(zhǎng)，第二項(xiàng)表示捕食細(xì)菌的自然死亡，γ1為捕食細(xì)菌的死亡速率;dN2(t)/dt右邊第一項(xiàng)表示被捕食細(xì)菌的Logistic生長(zhǎng)，其中參數(shù)α2為被捕食菌群的最大生長(zhǎng)速率，Nmax為當(dāng)營(yíng)養(yǎng)有限時(shí)環(huán)境所能容納的個(gè)體最大數(shù)量，第二項(xiàng)表示被捕食細(xì)菌被獵殺的數(shù)量.兩菌株相互作用大小正比細(xì)菌相遇的總數(shù)，這里用系數(shù)β12(β21)乘N1N2表示，其中β12表示捕食細(xì)菌(N1)對(duì)被捕食細(xì)菌(N2)的捕食能力，β12越大，捕食能力越強(qiáng)；β21表示被捕食細(xì)菌(N2)對(duì)捕食細(xì)菌(N1)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，β21越大，轉(zhuǎn)化為捕食細(xì)菌(N1)生長(zhǎng)的能力就越強(qiáng).

2 系統(tǒng)穩(wěn)定性分析

(2)

下面討論3個(gè)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性:

(1)對(duì)平衡點(diǎn)E0=(0,0)，我們根據(jù)線性系統(tǒng)穩(wěn)定性分析[13-14]，通過方程(1)的雅可比矩陣特征值來確定系統(tǒng)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性.雅克比矩陣的所有特征值實(shí)部為負(fù)值時(shí)系統(tǒng)才能穩(wěn)定.方程(1)在E0=(0,0)的雅可比矩陣為:

(3)

其特征值λ1=-γ1<0，λ2=α2>0.此時(shí)，平衡點(diǎn)E0=(0,0)為鞍點(diǎn)，具有不穩(wěn)定性，說明模型中兩種群不可能同時(shí)滅絕.

(2)對(duì)平衡點(diǎn)E1=(0，Nmax)，系統(tǒng)在該點(diǎn)的雅可比矩陣為:

(4)

令m=β21Nmax，則特征值λ1=m-γ1，λ2=-α2.由此可知，當(dāng)γ1>m時(shí)，λ1<0，λ2<0，平衡點(diǎn)E1=(0,Nmax)是穩(wěn)定的，否則λ1>0，λ2<0，該平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的.

(5)

矩陣特征方程可以寫為:

λ2-T(J)λ+Δ(J)=0，

(6)

其中:

(7)

(8)

注：參數(shù)取值為β12=2，β21=1.5，Nmax=0.65.(a)系統(tǒng)在α2和γ1相平面上的穩(wěn)定性,黑色虛線將平面劃分成3個(gè)區(qū)域，即Ⅰ區(qū)為漸近穩(wěn)定區(qū)域，Ⅱ區(qū)為穩(wěn)定區(qū)域，Ⅲ區(qū)為不穩(wěn)定區(qū)域.顏色棒代表系統(tǒng)平衡時(shí)的相對(duì)豐度占優(yōu)勢(shì)的種群，從上到下的3種顏色分別代表N2占優(yōu)、N1占優(yōu)、只有N2.(b)系統(tǒng)穩(wěn)定平衡時(shí)菌群數(shù)量隨γ1的變化，黑色虛線劃分3個(gè)穩(wěn)定區(qū)域同(a)，此時(shí)α2=2.圖2 捕食—被捕食系統(tǒng)的平衡點(diǎn)穩(wěn)定性，在γ1=m時(shí)出現(xiàn)跨臨界分叉Fig.2 The equilibrium stability of predator-prey system and the transcritical bifurcation at γ1=m

研究發(fā)現(xiàn)，捕食細(xì)菌的死亡速率(γ1)是影響系統(tǒng)平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的重要參數(shù).如圖2(b)所示，在給定捕食細(xì)菌生長(zhǎng)速率(α2=2)的情況下，增加γ1可以清晰地看到系統(tǒng)平衡態(tài)的穩(wěn)定性經(jīng)歷了3個(gè)區(qū)域:漸近穩(wěn)定共存(Ⅰ區(qū))、穩(wěn)定共存(Ⅱ區(qū))和捕食細(xì)菌N1滅絕(Ⅲ區(qū)).此時(shí)的穩(wěn)定解由式(2)給出.隨后，在γ1=0.975出現(xiàn)跨臨界分叉、穩(wěn)定不動(dòng)點(diǎn)發(fā)生交換式時(shí)，只有N2存活(Ⅲ區(qū)).進(jìn)一步計(jì)算細(xì)菌豐度可以看到，隨著捕食細(xì)菌死亡率的增大，微生物群落從捕食菌群占優(yōu)逐漸過渡到被捕食細(xì)菌占優(yōu)，直至捕食細(xì)菌滅絕.由此，控制捕食細(xì)菌死亡速率γ1和m的關(guān)系成為維持該生態(tài)系統(tǒng)多樣性的有效途徑.

3 系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的數(shù)值模擬

為進(jìn)一步理解系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)特征，本文采用四階Rugge-Kutta法對(duì)方程(1)進(jìn)行數(shù)值模擬，得到系統(tǒng)兩個(gè)菌群數(shù)量隨時(shí)間的演化過程.圖3中5個(gè)動(dòng)力學(xué)圖的參數(shù)分別對(duì)應(yīng)圖2(a)中5個(gè)點(diǎn)A～E.圖3(a)對(duì)應(yīng)捕食菌群N1滅絕區(qū)間，系統(tǒng)平衡時(shí)只有被捕食菌群N2存活，對(duì)應(yīng)圖2(a)的Ⅲ區(qū).圖3中(b)～(e)對(duì)應(yīng)兩種群共存情況.圖3中(b)～(c)，當(dāng)系統(tǒng)平衡時(shí)被捕食細(xì)菌N2占優(yōu)勢(shì)，圖3(b)對(duì)應(yīng)Ⅰ區(qū)漸近穩(wěn)定區(qū)間，表明系統(tǒng)在沒有外界干擾時(shí)種群數(shù)量振蕩衰減，直至穩(wěn)定值，圖3(c)處于Ⅱ區(qū)穩(wěn)定區(qū)間；圖3中(d)～(e)，當(dāng)系統(tǒng)平衡時(shí)被捕食細(xì)菌N2占優(yōu)勢(shì)，此時(shí)圖3(d)處于Ⅰ區(qū)漸近穩(wěn)定區(qū)域，圖3(e)處于Ⅱ區(qū).

注：(a)～(e)分別對(duì)應(yīng)圖2中5個(gè)標(biāo)注點(diǎn)A～E的動(dòng)力學(xué)演化.圖3 捕食-被捕食系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)數(shù)值模擬結(jié)果Fig.3 Numerical simulation results of the dynamics of predator-prey system

4 具有捕食和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)

在微生物環(huán)境中，多種細(xì)菌共同利用同一種營(yíng)養(yǎng).本文考慮捕食者有一定的自然增長(zhǎng)速率，即方程組(9)，此時(shí)兩種群之間既有捕食關(guān)系，又有基質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng).

(9)

其中，參數(shù)α1和α2分別為兩種菌群的最大生長(zhǎng)速率.其他參數(shù)意義見式(1).

注：參數(shù)取值為β21=1.5，Nmax=0.65，αB=2;初始條件為N1=N2=0.2.顏色棒從上到下的4種顏色分別代表系統(tǒng)穩(wěn)定后N2的占優(yōu)、N1占優(yōu)、只有N2、只有N1.(a)γ1=0.4.(b)γ1=1.圖4 具有競(jìng)爭(zhēng)的捕食與被捕食系統(tǒng)(α1>0)群落結(jié)構(gòu)的數(shù)值模擬結(jié)果Fig.4 Numerical simulation results of community structure of predator-prey system (α1>0)with competition

圖4為系統(tǒng)在α1和β12相平面的群落結(jié)構(gòu).如圖4(a)γ1較小時(shí)，系統(tǒng)平衡時(shí)呈現(xiàn)共存和滅絕狀態(tài).此時(shí)，捕食細(xì)菌生長(zhǎng)較慢(α1較小)，并隨著捕食能力(β12)的增強(qiáng)，群落結(jié)構(gòu)由捕食細(xì)菌N1占優(yōu)逐步過渡到被捕食細(xì)菌N2占優(yōu).值得注意的是，此時(shí)捕食能力再?gòu)?qiáng)，捕食細(xì)菌也無法完全消滅被捕食菌群，反而使被捕食菌群占優(yōu)勢(shì).當(dāng)捕食細(xì)菌生長(zhǎng)較快時(shí)(α1增大)，只有存在捕食能力較弱的情況，系統(tǒng)中兩菌群共存且捕食菌群占優(yōu)勢(shì).當(dāng)捕食菌群生長(zhǎng)快且捕食能力強(qiáng)時(shí)，捕食菌群會(huì)殺死被捕食菌群，微生物群落只有捕食細(xì)菌N1存活.由于蛋白質(zhì)表達(dá)與代謝負(fù)荷的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，捕食者的捕食能力與生長(zhǎng)速率存在權(quán)衡關(guān)系，即捕食細(xì)菌的快速生長(zhǎng)會(huì)降低其毒性蛋白的分泌，從而導(dǎo)致捕食能力降低.由此可見：系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)在低γ1時(shí)具有較高的生物多樣性；菌群豐度由捕食細(xì)菌生長(zhǎng)快慢決定；γ1較大且微生物系統(tǒng)平衡時(shí)呈現(xiàn)N1或N2的滅絕狀態(tài)，如圖4(b)所示，此時(shí)群落生物多樣性遭到破壞.

5 結(jié) 論

數(shù)值模擬方法通常被用來研究微生物生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)演化特征.本文引入穩(wěn)定性分析方法，并結(jié)合數(shù)值模擬系統(tǒng)地研究捕食系統(tǒng)菌群滅絕和穩(wěn)定共存的條件，發(fā)現(xiàn)捕食細(xì)菌的死亡率(γ1)是影響系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性的重要因素.進(jìn)一步研究表明，系統(tǒng)平衡時(shí)的種群相對(duì)豐度與捕食細(xì)菌的生長(zhǎng)情況、捕食能力有著密切的關(guān)系.考慮到捕食菌群生長(zhǎng)速率與捕食能力的權(quán)衡關(guān)系，由此預(yù)測(cè)：?jiǎn)我辉鰪?qiáng)細(xì)菌捕食能力不會(huì)降低微生物系統(tǒng)的生物多樣性，只有當(dāng)捕食細(xì)菌死亡率增加，如捕食菌群遭受過度捕撈或藥物攻擊時(shí)，才可能使得其中的一個(gè)菌群滅絕.

微生物系統(tǒng)的捕食與被捕食相互作用研究和宏觀捕食者系統(tǒng)在一定程度上具有同樣的生態(tài)學(xué)規(guī)律，且相比動(dòng)植物系統(tǒng)來說，其周期更短，花費(fèi)更少，更容易控制實(shí)驗(yàn).當(dāng)模型(1)中的Nmax逐漸增大甚至趨于無窮時(shí)，系統(tǒng)過渡到典型的Lotka-Volterra方程，此時(shí)系統(tǒng)有周期解，捕食者與被捕食者的數(shù)量呈現(xiàn)循環(huán)消長(zhǎng)，并圍繞中心不動(dòng)點(diǎn)發(fā)生周期變化.