田龍,扈夢(mèng)梅,楊晉宇,2

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000；2 河北塞罕壩森林培育國(guó)家長(zhǎng)期科研基地,河北 圍場(chǎng) 068450)

截止2018年我國(guó)人工林面積已達(dá)6 933萬(wàn)hm2，居全球首位，但普遍存在森林質(zhì)量不高的問(wèn)題，主要集中在林分單一、地力水平和林內(nèi)動(dòng)植物多樣性逐漸降低、生產(chǎn)力和林木質(zhì)量逐年下降、各種生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能發(fā)揮越來(lái)越差[1-2]。采取合理的經(jīng)營(yíng)措施能有效改善林內(nèi)結(jié)構(gòu)，提高森林利用率，是逐步實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展的根本途徑。土壤動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與森林的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，影響土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)凋落物的粉碎和分解，對(duì)森林生態(tài)環(huán)境起著指示和調(diào)控作用[3-5]。地上林分結(jié)構(gòu)變化和林木生長(zhǎng)會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物產(chǎn)生不同的影響，同時(shí)土壤動(dòng)物通過(guò)各種正負(fù)反饋?zhàn)饔糜诘叵峦寥篮偷厣系沫h(huán)境和生物群落。經(jīng)營(yíng)措施通過(guò)改變森林環(huán)境條件(溫度、濕度、有機(jī)質(zhì)含量等)和林分結(jié)構(gòu)來(lái)影響土壤動(dòng)物的結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)功能。

1992年里約世界環(huán)發(fā)大會(huì)的舉辦標(biāo)志著林業(yè)的基本原則已經(jīng)由“木材永續(xù)利用”發(fā)展為“森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)”。我國(guó)幅員遼闊，森林類(lèi)型繁多，各地森林類(lèi)型處于不同發(fā)展階段，這就需要我們利用不同的經(jīng)營(yíng)措施去實(shí)現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展。但隨著社會(huì)的發(fā)展，“青山常在、永續(xù)利用”的理想仍沒(méi)有實(shí)現(xiàn)，森林經(jīng)營(yíng)理念仍需要不斷進(jìn)行完善[7]。土壤動(dòng)物作為地下食物網(wǎng)重要組成部分，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)等方面具有重要作用，并對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)敏感，因此，逐漸受到生態(tài)學(xué)家廣泛關(guān)注[6]。國(guó)際上對(duì)土壤生態(tài)學(xué)的系統(tǒng)研究始于20世紀(jì)40年代，20世紀(jì)90年代國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)人工林內(nèi)土壤動(dòng)物多樣性進(jìn)行大量研究，大多數(shù)研究表明人工純林的發(fā)展降低了土壤動(dòng)物多樣性[7-8]。于是在同一時(shí)期逐漸開(kāi)展不同經(jīng)營(yíng)措施下土壤動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化研究，其研究主要集中在采伐、圍封、地被物管理、混交改造等經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、分解作用的影響以及土壤動(dòng)物對(duì)各經(jīng)營(yíng)措施的生態(tài)指示作用。本文對(duì)森林經(jīng)營(yíng)理念和經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、分解作用和指示功能的影響進(jìn)行詳細(xì)綜述，并對(duì)其研究前景進(jìn)行展望，旨在為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、管理和林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 森林經(jīng)營(yíng)措施

1.1 森林經(jīng)營(yíng)理念

森林資源是林業(yè)的基礎(chǔ)，森林經(jīng)營(yíng)的主要目的是創(chuàng)造穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，維持森林可持續(xù)發(fā)展，是目前林業(yè)上的核心問(wèn)題之一[9]。從全球林業(yè)發(fā)展來(lái)看，森林經(jīng)營(yíng)經(jīng)歷了由“木材永續(xù)利用”向“森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)”的發(fā)展[10-11]。1826年“法正林”由洪德斯哈根正式提出[12]，是針對(duì)同齡成熟林進(jìn)行的一種營(yíng)林措施[13]。法正林必須具備以下4個(gè)條件：法正齡級(jí)分配，法正生長(zhǎng)量，法正林分排列和法正蓄積量[14]。主要根據(jù)森林資源消耗量低于生長(zhǎng)量的方式控制年采伐量，以皆伐為主[15]。20世紀(jì)70年代，美國(guó)林業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)家克勞森和賽喬提出的林業(yè)分工論，闡述了以森林多種效益主導(dǎo)的經(jīng)營(yíng)理念[16]，此后，分類(lèi)經(jīng)營(yíng)在我國(guó)提出并實(shí)踐，即根據(jù)經(jīng)營(yíng)目的將森林劃分成公益林和商品林，公益林又包含防護(hù)林和特種用材林，封山育林和封沙育林是分類(lèi)經(jīng)營(yíng)的主要措施[17-18]。近年來(lái)，多功能森林經(jīng)營(yíng)受到林業(yè)界學(xué)者的廣泛關(guān)注。其區(qū)別于以往的營(yíng)林方式，既不是普遍對(duì)林業(yè)進(jìn)行分類(lèi)，也不是傳統(tǒng)的多種經(jīng)營(yíng)方式，而是可以實(shí)現(xiàn)木材生產(chǎn)、美學(xué)、休閑等功能中的2種或2種以上，同時(shí)也是經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益兼顧的經(jīng)營(yíng)措施[19]。但由于一些主觀和客觀因素的影響，在實(shí)施過(guò)程中仍存在很多不足[20]。1898年自然林業(yè)理論由德國(guó)林學(xué)家嘎耶提出[16]，直至20世紀(jì)80年代逐漸興起，它摒棄了傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)的皆伐模式，以自然生長(zhǎng)力為主，人為投入為輔，通過(guò)樹(shù)種替換、樹(shù)種增加或?qū)α址纸Y(jié)構(gòu)進(jìn)行較小改變的方式進(jìn)行經(jīng)營(yíng)，目標(biāo)是將其營(yíng)造成高質(zhì)量異齡復(fù)層的混交林分，使伐、造、育3者在營(yíng)林過(guò)程中得到有機(jī)結(jié)合[21-22]。間伐、擇伐、營(yíng)造異齡復(fù)層混交林為近自然經(jīng)營(yíng)的主要經(jīng)營(yíng)措施。2007年結(jié)構(gòu)化經(jīng)營(yíng)被正式提出，即在培育健康穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)高效森林的同時(shí)，也要?jiǎng)?chuàng)建或維護(hù)最佳的森林空間結(jié)構(gòu)[23]。具體方法是以培育對(duì)象和其4株相鄰木為目標(biāo)，采用密集比數(shù)、角尺度、混交度、大小比數(shù)來(lái)確定林木的合理分布空間[24]。在甘肅小隴山林區(qū)松櫟混交林應(yīng)用后，其林區(qū)樹(shù)種空間分布更加合理，生物多樣性得到保持，生產(chǎn)力提高。目前已在我國(guó)東北、西南和西北的不同森林類(lèi)型區(qū)域展開(kāi)。十多年的科學(xué)研究證明，森林結(jié)構(gòu)化經(jīng)營(yíng)不僅適用于多種森林類(lèi)型，還可以實(shí)現(xiàn)多種經(jīng)營(yíng)目標(biāo)[25]。

1.2 森林經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤動(dòng)物的影響

森林經(jīng)營(yíng)理念在不同發(fā)展階段所采用的營(yíng)林措施不同，但任何營(yíng)林措施的實(shí)施都會(huì)對(duì)林內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生一定影響，并且不同營(yíng)林措施對(duì)林下環(huán)境造成的影響不同。如：連作、輪伐和低效林改造可以改變土壤的理化性質(zhì)；營(yíng)造混交林可以改變樹(shù)種組成，使林下微環(huán)境發(fā)生變化；林窗改造可以改變林內(nèi)的光熱條件，形成特殊的小氣候；圍封可以減少人為干擾，增加林內(nèi)灌草多樣性[26-28]。土壤動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者和消費(fèi)者，主要通過(guò)攝食、粉碎、混合等方式作用于凋落物分解，解釋了23%～35%分解速率的變異，但土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受環(huán)境變化反應(yīng)敏感[29]。圍封、連作、輪作、間伐、混交、低效林改造、林窗改造以及不同林齡種植等營(yíng)林措施都會(huì)通過(guò)改變林下微環(huán)境的方式改變土壤動(dòng)物的群落組成，從而影響凋落物的分解速率[30-34]。另外，有些土壤動(dòng)物還可以作為環(huán)境變化的生物指標(biāo)，如：白蟻群落組成可以作為土地利用退化的指標(biāo)[35]。蚯蚓則可以減輕鎘、抗生素等其他有毒物質(zhì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響[36]。因此，研究森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)以及判斷生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況有重要意義。

2 森林經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1 混交改造對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

第八次全國(guó)森林資源清查表明：全球森林面積2.08億hm2，其中人工林面積達(dá)6 933萬(wàn)hm2，占森林總蓄積量的17%[37]。在國(guó)土資源利用和林業(yè)長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展中起著舉足輕重的作用。但目前我國(guó)人工林存在林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差、易發(fā)生病蟲(chóng)害、保水保肥能力差等生態(tài)問(wèn)題。在這樣的背景下對(duì)純林進(jìn)行混交改造顯得尤為重要?；旖桓脑鞂?duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響主要體現(xiàn)在以下3個(gè)方面：①土壤動(dòng)物類(lèi)群對(duì)凋落物類(lèi)型存在食性偏好，混交改造后林下灌草增加、凋落物種類(lèi)豐富，能吸引更多土壤動(dòng)物進(jìn)行取食。如：吳鵬飛[38]研究表明榿柏混交林內(nèi)土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、多樣性和豐富度指數(shù)均高于純柏林。Jorg-Alfred[39]在歐洲云杉林內(nèi)混交山毛櫸后發(fā)現(xiàn)，彈尾目的類(lèi)群數(shù)顯著增加；Motohiro[40]發(fā)現(xiàn)，日本落葉松純林改造為混交林后，地表植被顯著增加，且對(duì)土壤動(dòng)物的影響高于喬木的影響。②大多數(shù)純林進(jìn)行混交改造后地下生物量會(huì)相應(yīng)增加，為土壤動(dòng)物提供了更適宜的棲息場(chǎng)所。如：田甜等[41]通過(guò)對(duì)杉木林和混交林凋落物歸還量進(jìn)行比較，表明每年混交林凋落物歸還量比純杉木林高24%。③混交改造后土壤理化性質(zhì)和凋落物養(yǎng)分含量會(huì)發(fā)生變化，間接影響了土壤動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化。如：高敏等[42]在對(duì)冀北山地低效華北落葉松人工林混交改造的研究中發(fā)現(xiàn)，異齡帶狀混交林內(nèi)土壤有機(jī)碳和全氮含量顯著高于幼齡同齡混交林，土壤動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和密度-類(lèi)群指數(shù)以異齡帶狀混交林最高；馬香麗等[43]通過(guò)對(duì)塞罕壩地區(qū)華北落葉松純林和落葉松白樺混交林的中小型土壤動(dòng)物群落組成進(jìn)行研究，表明落葉松白樺混交林內(nèi)凋落物全氮含量顯著高于落葉松人工林，混交林能吸引更多數(shù)量的土壤動(dòng)物。

2.2 圍封對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

人類(lèi)活動(dòng)造成的環(huán)境污染、生境破碎、氣候變化等使生態(tài)系統(tǒng)面臨越來(lái)越大的壓力，嚴(yán)重阻礙了正常生物化學(xué)循環(huán)的進(jìn)行。圍欄封育是不同生態(tài)系統(tǒng)植被自然恢復(fù)最經(jīng)濟(jì)有效的措施之一，主要依靠森林的自然力恢復(fù)林下植被、促進(jìn)林木健康和改良土壤結(jié)構(gòu)，形成了“肥島”效應(yīng)，為地表節(jié)肢動(dòng)物提供了適宜的生存空間和充足的食物資源，直接影響到土壤動(dòng)物群落分布，從而產(chǎn)生了“肥蟲(chóng)”效應(yīng)[44-47]。圍封后人工林比圍封前林內(nèi)節(jié)肢動(dòng)物的豐富度和多樣性顯著提高[48]；高敏[49]的研究也得出相似結(jié)論，即短期圍封后的土壤跳蟲(chóng)的密度明顯增加，類(lèi)群數(shù)和多樣性指數(shù)亦有所上升；吳東輝[50]在刈割活動(dòng)和圍欄封育對(duì)松嫩草原堿化羊草草地土壤跳蟲(chóng)群落特征的研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的規(guī)律。同時(shí)，土壤動(dòng)物多樣性受?chē)鈺r(shí)間長(zhǎng)短的影響，主要表現(xiàn)出正相關(guān)、不相關(guān)和負(fù)相關(guān)3種類(lèi)型。如：閆宏[51]指出未封育草原的土壤動(dòng)物數(shù)量低于封育2 a的土壤動(dòng)物數(shù)量，在封育5 a后土壤動(dòng)物數(shù)量達(dá)到最大，即草原圍封后土壤動(dòng)物多樣性和短期內(nèi)圍封時(shí)間呈正相關(guān)。有研究結(jié)果表明封育后6 a和18 a的草地生物量、土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和多樣性指數(shù)都無(wú)明顯差別，可能是由于生態(tài)系統(tǒng)在此期間達(dá)到了穩(wěn)定[52]；路凱亮[53]研究發(fā)現(xiàn)，封育后19 a的土壤動(dòng)物多樣性顯著高于放牧區(qū)和封育32 a的地區(qū)，說(shuō)明這種優(yōu)勢(shì)達(dá)到一定的圍封年限會(huì)逐漸降低或者消失。

2.3 采伐對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

森林采伐通過(guò)改善林分結(jié)構(gòu)和林下灌草組成來(lái)影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。一般采伐后土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群變化波動(dòng)較小，常見(jiàn)類(lèi)群的數(shù)量增加，稀有類(lèi)群對(duì)采伐干擾反應(yīng)敏感，其類(lèi)群數(shù)下降幅度較大。采伐強(qiáng)度不同，對(duì)土壤動(dòng)物的影響也有所差異，季榮飛[54]研究發(fā)現(xiàn)，采伐1 a后柏木人工林內(nèi)土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度、均勻度和多樣性等各個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)對(duì)照林高于極強(qiáng)采伐林；此外，對(duì)一些郁閉林分通過(guò)開(kāi)林窗進(jìn)行干擾，直接影響林下微環(huán)境，促進(jìn)了森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展和更新[55]，有利于土壤動(dòng)物群落的恢復(fù)。林窗的大小對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響不同，謝雨彤[56]在改造低效柏木林中發(fā)現(xiàn)，林窗面積在150 m2時(shí)，土壤動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)增加比較顯著，而200 m2的林窗下土壤動(dòng)物多樣性變化不顯著，黃旭[57]的研究結(jié)果也得出同樣的結(jié)論，同時(shí)發(fā)現(xiàn)150 m2的林窗內(nèi)植被物種最為豐富。皆伐不適用于近年的森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)理念，但在一些需要更換樹(shù)種或樹(shù)木過(guò)熟的林分仍可以采用。Sohlenhis[58]研究表明，皆伐后森林內(nèi)土壤動(dòng)物短時(shí)間大量減少，主要由于土壤動(dòng)物對(duì)光敏感，具有負(fù)趨光性，在通過(guò)皆伐或間伐增加林分透光率后，導(dǎo)致土壤動(dòng)物遷移到適宜的環(huán)境下，明顯降低了林內(nèi)土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和豐富度[59-61]。

3 森林經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤動(dòng)物分解作用的影響

森林凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的重要生態(tài)過(guò)程之一，其分解速率的快慢由凋落物的質(zhì)地、質(zhì)量、環(huán)境因子和土壤生物等因素共同決定[62]。土壤動(dòng)物作為凋落物的消費(fèi)者和分解者，其粉碎和取食功能與土壤微生物共同作用促進(jìn)凋落物的分解[63]，不同營(yíng)林措施可以改變土壤動(dòng)物的棲息環(huán)境和食物來(lái)源，導(dǎo)致土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而促進(jìn)凋落物的分解。

3.1 間伐對(duì)土壤動(dòng)物分解作用的影響

撫育間伐作為森林生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵營(yíng)林措施，在森林經(jīng)營(yíng)和管理中起著重要作用。合理的撫育間伐能夠增加林下透光量、增加林下植被和土壤動(dòng)物群落多樣性，促進(jìn)凋落物分解[64]。如：李國(guó)雷等[65]研究發(fā)現(xiàn)，間伐3 a后的油松人工林內(nèi)凋落物與對(duì)照林相比，木質(zhì)素和纖維素等難溶性物質(zhì)含量下降，土壤動(dòng)物取食速度提高，凋落物分解速率平均提高0.58%～7.25%。張鼎華等[66]發(fā)現(xiàn)，間伐后杉木林土壤生物的數(shù)量和類(lèi)群顯著增加，提高了凋落物的分解速率。周泓楊等[67]采用間伐方式使馬尾松人工林形成不同郁閉度，結(jié)果表明在0.6～0.7郁閉環(huán)境下，最有利于土壤動(dòng)物多樣性的保持和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。但高強(qiáng)度的間伐作業(yè)會(huì)降低土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和類(lèi)群—密度指數(shù)，不利于凋落物分解。

3.2 混交對(duì)土壤動(dòng)物分解作用的影響

營(yíng)造復(fù)層混交林可以提高林下植被多樣性，增加土壤孔隙度、通氣度和含水量，改變凋落物的物理和化學(xué)組成[68]。土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的重要組成，對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)敏感。與純林相比，混交林林下環(huán)境的變化更能激活土壤動(dòng)物活性，為土壤動(dòng)物生存提供更大的空間和豐富的食物資源。如：李雪峰[66]在白樺和山楊混交林中發(fā)現(xiàn)，混交葉片中的氮、磷、鉀含量增加，有利于土壤動(dòng)物分解功能的發(fā)揮，分解速率顯著高于白樺純林。張鵬和Wardle[70-71]發(fā)現(xiàn)分解較慢的凋落物可以蓄積水分和養(yǎng)分，使土壤動(dòng)物更加活躍，從而促進(jìn)林內(nèi)其他凋落物的分解速率。張雪萍等[72]的研究也得出了相同的結(jié)論。長(zhǎng)白山紅松闊葉混交林內(nèi)的土壤動(dòng)物數(shù)量和類(lèi)群數(shù)均高于純林，從而加速了凋落物分解[73]。可見(jiàn)，營(yíng)造混交林通過(guò)改變地上的營(yíng)養(yǎng)成分和生存環(huán)境，使土壤動(dòng)物多樣性和豐富度增加，活性增強(qiáng)，有利于促進(jìn)凋落物分解。

3.3 地被物管理對(duì)土壤動(dòng)物分解作用的影響

自然界中森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物層是由多種植被共同組成的，多種凋落物葉混合試驗(yàn)最能反映凋落物的真實(shí)分解狀態(tài)[74]。近十幾年多種凋落物混合機(jī)制以及土壤動(dòng)物對(duì)混合凋落物分解作用與貢獻(xiàn)成為許多生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)話題之一。綜合相關(guān)文獻(xiàn)表明土壤動(dòng)物在混合凋落物分解過(guò)程中的作用有以下3種：①促進(jìn)作用，在低質(zhì)量凋落物類(lèi)型中加入闊葉凋落物后，一方面為土壤動(dòng)物提供了豐富的食物資源，另一方面土壤動(dòng)物一般會(huì)選擇定居在高質(zhì)量凋落物上，但由于取食限制，土壤動(dòng)物會(huì)居住在與其毗鄰的凋落物上，這種毗鄰效應(yīng)也會(huì)促進(jìn)低質(zhì)量凋落物的分解[75]。另外，與針葉凋落物混合彌補(bǔ)了其形態(tài)帶來(lái)的生境缺陷，凋落物水分吸附特征得到改善，增加土壤動(dòng)物活性，促進(jìn)凋落物分解[76]。②主場(chǎng)效應(yīng)，土壤動(dòng)物在取食凋落物的過(guò)程中存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，此時(shí)，會(huì)使土壤動(dòng)物特化而專(zhuān)門(mén)分解本生境內(nèi)的同種凋落物[77]。③無(wú)任何作用，Sayer和蔣云峰等[78-79]對(duì)土壤動(dòng)物在混合凋落物分解過(guò)程中的作用與貢獻(xiàn)進(jìn)行研究表明凋落物質(zhì)量在混合凋落物分解過(guò)程中起決定性作用，土壤動(dòng)物在混合凋落物分解過(guò)程中的作用微乎其微。目前關(guān)于土壤動(dòng)物在混合凋落物分解過(guò)程中的作用與多物種混合機(jī)制尚無(wú)確切定論。

4 森林經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤動(dòng)物指示功能的影響

土壤動(dòng)物體型較小，遷移能力弱，對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)敏感[80]。土壤質(zhì)地、凋落物生物量和理化性質(zhì)、林下植被結(jié)構(gòu)變化都會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物組成產(chǎn)生一定影響,同時(shí)反映森林環(huán)境的健康狀況[81]。有關(guān)土壤動(dòng)物對(duì)森林經(jīng)營(yíng)措施指示功能的研究工作亦逐漸開(kāi)展，趙杰[82]發(fā)現(xiàn)土壤無(wú)脊椎動(dòng)物可以作為森林管理的生物指標(biāo)，不同類(lèi)群能反應(yīng)不同的森林管理措施。采伐作業(yè)后林分結(jié)構(gòu)、光熱條件發(fā)生變化，林下植被受人為干擾影響大。采伐初期，土壤動(dòng)物可以作為判斷干擾程度的指示因子，耐干擾性強(qiáng)的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)量增加；耐干擾性弱的土壤動(dòng)物類(lèi)群會(huì)消失。如肖玖金等[83]對(duì)采伐干擾后巨桉人工林內(nèi)土壤動(dòng)物群落進(jìn)行研究，表明采伐后有16個(gè)類(lèi)群個(gè)體數(shù)上升，其中，以彈尾目上升幅度最大；半翅目、腹足綱、緩步動(dòng)物門(mén)、猛水蚤目和少足綱等5個(gè)類(lèi)群消失。混交改造是針對(duì)人工林存在林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差、易發(fā)生病蟲(chóng)害及保肥保水能力差所進(jìn)行的一種經(jīng)營(yíng)措施。但并不是所有的混交模式都能改變?nèi)斯ち执嬖诘纳鷳B(tài)問(wèn)題，此時(shí)，彈尾目的符跳和球角跳就對(duì)混交后土壤質(zhì)量狀況起到很好的指示作用。其中，彈尾目的符跳可用于評(píng)價(jià)酸堿度較接近的土壤，球角跳可用于評(píng)價(jià)酸堿度相差較大、高pH值或環(huán)境條件較惡劣的土壤[3]。地被物管理過(guò)程中，線蟲(chóng)能作為土壤干擾程度的指示生物，林下植被移除可以壓制線蟲(chóng)的一些種類(lèi)[82]。間伐是對(duì)郁閉度過(guò)大林分的一種結(jié)構(gòu)化經(jīng)營(yíng)方式，間伐有利于生態(tài)功能恢復(fù)和土壤動(dòng)物增多。但土壤動(dòng)物各功能群對(duì)不同郁閉度下林內(nèi)環(huán)境變化的響應(yīng)不同，如周泓楊等[84]對(duì)馬尾松人工林內(nèi)土壤動(dòng)物群落在不同郁閉度下的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，表明大型土壤動(dòng)物在0.9郁閉度下其植食性土壤動(dòng)物減少而菌食性升高。圍封一般是對(duì)受人為干擾大的林分所采用的營(yíng)林措施，圍封后土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)會(huì)增加，即可以看出圍封后林下環(huán)境的優(yōu)越性可以滿足土壤動(dòng)物的棲息和攝食，之后達(dá)到某個(gè)時(shí)間點(diǎn)土壤動(dòng)物群落組成趨于穩(wěn)定，說(shuō)明此時(shí)森林生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)[53]。綜上所述，不同森林經(jīng)營(yíng)措施都會(huì)對(duì)林下灌草、土壤理化性質(zhì)、生物量、水熱狀況等環(huán)境因子產(chǎn)生一定影響，但這種變化可能需要較長(zhǎng)的時(shí)間才能獲得有力數(shù)據(jù)的支撐。而土壤動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)相當(dāng)敏感，對(duì)環(huán)境的指示作用要優(yōu)于林下其他環(huán)境因子。

5 展望

森林經(jīng)營(yíng)是林業(yè)發(fā)展的永恒主題[23]，實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和精準(zhǔn)質(zhì)量提升是當(dāng)前林業(yè)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[82]。土壤動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要載體[86-87]。在森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中地上林分結(jié)構(gòu)和微環(huán)境的改變能夠影響和調(diào)控地下土壤動(dòng)物食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能。目前，有關(guān)經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤動(dòng)物影響的研究逐步展開(kāi)，但由于受地域、林分和經(jīng)營(yíng)模式等諸多不一致因素的影響，所得研究結(jié)果往往存在一定差異。對(duì)此，一方面對(duì)特定地區(qū)和特定森林生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)開(kāi)展針對(duì)性研究仍是今后一段時(shí)間的工作內(nèi)容，另一方面多區(qū)域同時(shí)聯(lián)合開(kāi)展相似工作得到普遍性規(guī)律性的研究結(jié)果將是未來(lái)研究發(fā)展的趨勢(shì)。其次，森林經(jīng)營(yíng)是一個(gè)長(zhǎng)期而持續(xù)的過(guò)程，經(jīng)營(yíng)過(guò)程中隨著地上植被狀況的改變，勢(shì)必影響地下生物的結(jié)構(gòu)組成和功能，目前研究多種經(jīng)營(yíng)措施實(shí)施某段時(shí)間后進(jìn)行評(píng)價(jià)，缺乏連續(xù)的長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)影響研究。再次，充分利用新儀器和新技術(shù)等現(xiàn)代研究技術(shù)與方法(高通量測(cè)序技術(shù)、穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)、試驗(yàn)網(wǎng)平臺(tái)等)深入探討經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤動(dòng)物影響機(jī)制的研究。