李媛潔 ，陳作志，張 俊，江艷娥，龔玉艷，洪小帆，楊玉滔

（1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部外海漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510300； 2. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)有極高的種類多樣性和生產(chǎn)力水平，是我國(guó)南海最具特色的生態(tài)系統(tǒng)[1-2]。珊瑚礁魚類是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是維持該生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵生物類群[3]。隨著全球環(huán)境變化和人類活動(dòng)的持續(xù)影響，珊瑚礁魚類資源面臨著可持續(xù)發(fā)展的問題[4]。我國(guó)對(duì)珊瑚礁魚類的研究主要集中于魚類種類組成及多樣性[5-11]和食性特征[2,12]等方面，而對(duì)于典型礁棲性魚類的生物學(xué)特征研究較為薄弱，僅見于金帶齒頜鯛 (Gnathodentex aurolineatus)、犬牙錐齒鯛 (Pentapodus caninus)等[13-14]，這些研究主要從時(shí)間尺度上分析了南海珊瑚礁魚類生物學(xué)的變化特征，而對(duì)空間尺度上生物學(xué)特征的研究報(bào)道較少。

蜂巢石斑魚 (Epinephelus merra) 隸屬于鱸形目、鮨科、石斑魚屬，是一種珊瑚礁盤內(nèi)最常見的暖水性魚類，主要生活于熱帶印度洋和太平洋淺海，在中國(guó)南海、澎湖列島等海域均有分布[15-16]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)蜂巢石斑魚的研究?jī)H見有隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA研究[17]，以及絨毛膜促性腺激素 (HCG)、促黃體生成素釋放激素類似物 (LHRHa) 對(duì)雌性蜂巢石斑魚產(chǎn)卵期間生理變化的影響[18]；國(guó)外的研究主要集中于蜂巢石斑魚繁殖季節(jié)的生理生態(tài)特性[19-23]?？傮w而言，國(guó)內(nèi)外對(duì)蜂巢石斑魚生物學(xué)特征的研究報(bào)道相對(duì)較少。蜂巢石斑魚作為南海珊瑚礁魚類優(yōu)勢(shì)類群之一，能夠一定程度上反映珊瑚礁水域漁業(yè)資源的狀態(tài)，且具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[24]。因此，研究南海蜂巢石斑魚生物學(xué)特征及其空間變化有重要意義。本文根據(jù)2018—2019年于南沙和中、西沙群島海域采集的蜂巢石斑魚樣本，對(duì)其體長(zhǎng)和體質(zhì)量組成、性比、性腺成熟度、攝食強(qiáng)度、肥滿度、年齡和生長(zhǎng)等生物學(xué)特征進(jìn)行分析，旨在了解不同海域蜂巢石斑魚的生長(zhǎng)規(guī)律和種群特征，為深入認(rèn)識(shí)南海珊瑚礁魚類種群生物學(xué)積累資料。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

蜂巢石斑魚樣本由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所于2018年4—5月、9月和2019年5月、9月以手釣方式采集于南沙群島海域 (113°—115°E、10°—12°N) 和中、西沙群島海域 (110°—115°E、14°—18°N)。調(diào)查船為“南鋒”號(hào) (總噸位1 537 t，主機(jī)功率1 920 kW)，其備有工作艇用于魚類采樣(艇尺寸長(zhǎng)7.85 m×寬1.5 m，功率14.7 kW)。其中南沙群島海域采集樣本719尾，中、西沙群島海域采集114尾。作業(yè)水深10～30 m。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

現(xiàn)場(chǎng)采集的樣本經(jīng)低溫冷凍之后帶回岸上實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行漁業(yè)生物學(xué)測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括體長(zhǎng)、體質(zhì)量、凈體質(zhì)量、性腺成熟度和攝食等級(jí)。體長(zhǎng)和體質(zhì)量測(cè)量精度分別為1 mm和0.01 g。性腺成熟度的鑒定采用Ⅰ—Ⅵ級(jí)性腺成熟度劃分標(biāo)準(zhǔn)，規(guī)定性腺成熟度Ⅳ期及以上個(gè)體達(dá)到性成熟；攝食等級(jí)的鑒定采用0—4級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)[25]。

1.3 年齡與生長(zhǎng)分析

以上述南沙和中、西沙群島海域的35和26尾蜂巢石斑魚耳石樣本為研究材料，鑒定年齡并分析其與體長(zhǎng)的關(guān)系。參照標(biāo)準(zhǔn)流程[25]采用Struers精密研磨拋光機(jī)對(duì)耳石進(jìn)行切片處理，將研磨成型的耳石切片置于OLYMUPS雙目生物顯微鏡 (CX21-BIM) 下進(jìn)行觀察，并使用嵌入式數(shù)字?jǐn)z像機(jī)的CCD (連接裝置) 進(jìn)行拍照，最后使用Photoshop CS6軟件對(duì)圖像進(jìn)行疊加拼接處理。對(duì)耳石輪紋數(shù)目的計(jì)數(shù)，每個(gè)樣本分別計(jì)數(shù)5次，去除最大值與最小值，若剩余3次測(cè)量值與均值之差均不超過均值的10%，則認(rèn)為計(jì)數(shù)準(zhǔn)確并將其平均數(shù)作為最終讀數(shù)[26-27]。

根據(jù)蜂巢石斑魚耳石樣本輪紋數(shù)目數(shù)據(jù)和對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)數(shù)據(jù)，采用von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合并分析其體長(zhǎng)-年齡關(guān)系[28]：

式中：Lt為t齡的體長(zhǎng)；L∞為漸近體長(zhǎng)；k為生長(zhǎng)系數(shù)；t0為理論上魚類體長(zhǎng)等于零時(shí)的年齡。

1.4 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)和體質(zhì)量的組間距分別取20 mm和15 g，整理和統(tǒng)計(jì)體長(zhǎng)和體質(zhì)量的結(jié)構(gòu)組成。利用單因素方差分析 (One-way ANOVA) 檢驗(yàn)蜂巢石斑魚雌、雄個(gè)體體長(zhǎng)及體質(zhì)量均值的差異顯著性。采用Kolmogorov-Smirnov (K-S) 非參數(shù)檢驗(yàn)分析蜂巢石斑魚體長(zhǎng)分布的雌、雄間差異及區(qū)域間差異的顯著性。將樣本按采樣深度分成10～20和20～30 m兩組，比較不同深度蜂巢石斑魚個(gè)體大小的差異。

采用冪指數(shù)擬合蜂巢石斑魚體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系，公式為：

式中：W表示體質(zhì)量 (g)；L表示體長(zhǎng) (mm)；a、b分別代表?xiàng)l件因子 (Condition factor) 和異速生長(zhǎng)因子 (Allometric growth factor)[15]。

1.5 性比與性腺成熟度

采用K-S非參數(shù)檢驗(yàn)分析雌、雄個(gè)體分布的差異顯著性。統(tǒng)計(jì)各海域蜂巢石斑魚樣本性腺成熟度的百分比，采用K-S和Kruskal-Wallis (K-W) 非參數(shù)檢驗(yàn)比較雌、雄間及體長(zhǎng)組間的性腺成熟度比例的差異顯著性。

1.6 肥滿度

肥滿度指標(biāo)用于描述魚類生長(zhǎng)條件狀況。采用Fulton狀態(tài)指數(shù)計(jì)算蜂巢石斑魚個(gè)體肥滿度和平均肥滿度，并對(duì)肥滿度的月份間和體長(zhǎng)組間的差異進(jìn)行分析[19]，計(jì)算公式為：

式中：K表示肥滿度系數(shù)；W為體質(zhì)量 (g)；L為體長(zhǎng) (cm)。

2 結(jié)果

2.1 群體組成

蜂巢石斑魚的樣本體長(zhǎng)介于62～195 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為80～140 mm，平均體長(zhǎng)為113.86 mm；體質(zhì)量介于6.15～132.98 g，平均體質(zhì)量為35.07 g。兩海域蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)和體質(zhì)量信息見表1和圖1。蜂巢石斑魚平均體長(zhǎng)雌、雄性差異極顯著(P＜0.01)，平均體質(zhì)量雌、雄性差異不顯著 (P＞0.05)。兩海域蜂巢石斑魚體長(zhǎng)分布存在極顯著差異 (K-S,P＜0.01)；南沙群島海域的蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)分布雌、雄性差異顯著 (K-S,P＜0.05)，而中、西沙群島海域的雌、雄性差異不顯著 (K-S,P＞0.05)。蜂巢石斑魚體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系及其參數(shù)見圖2和表2。不同深度范圍 (10～20 m和20～30 m深度組) 的蜂巢石斑魚樣本的體長(zhǎng)分布及平均體長(zhǎng)無顯著差異。

表1 2018—2019年南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚體長(zhǎng)、體質(zhì)量信息Table 1 Information of body length and body mass of E. merra from Nansha and Zhongxisha Islands in 2018-2019

表2 南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)Table 2 Estimated parameters of body length-body mass relationship of E. merra from Nansha & Zhongxisha Islands

圖1 蜂巢石斑魚體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布Figure 1 Distribution of body length and body mass of E. merra

圖2 蜂巢石斑魚體長(zhǎng)和體質(zhì)量關(guān)系Figure 2 Relationship between body length and body mass of E. merra

2.2 性比與性成熟度

南沙和中、西沙群島海域共鑒別雌、雄性蜂巢石斑魚分別為319和258尾，無法鑒別雌雄樣本253尾，雌雄比為1.24。南沙和中、西沙群島海域雌雄比分別為1.46和0.58。兩海域蜂巢石斑魚的性腺成熟度均以Ⅱ期為主 (圖3)，性腺成熟度≥Ⅱ期的雌雄性個(gè)體體長(zhǎng)主要分布于120～200 mm(圖4)，兩海域間不同體長(zhǎng)蜂巢石斑魚性成熟比例構(gòu)成存在顯著性差異 (K-W,P＜0.05)。

圖3 蜂巢石斑魚性腺成熟度百分比組成Figure 3 Percentage composition of gonad maturity of E. merra

圖4 蜂巢石斑魚不同體長(zhǎng)組性腺成熟度和性別分布Figure 4 Gonadal maturity and sex distribution of E.merra in different body length groups

2.3 攝食強(qiáng)度

南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚攝食等級(jí)介于0—4級(jí)，其中1級(jí)個(gè)體均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；除空胃外，高攝食等級(jí)個(gè)體所占比例隨攝食等級(jí)增加明顯下降 (表3)。南沙與中、西沙群島海域蜂巢石斑魚攝食等級(jí)分布無顯著性差異 (K-S,P＞0.05)；兩海域70～180 mm和90～170 mm蜂巢石斑魚攝食等級(jí)1級(jí)的個(gè)體占比均超過50% (圖5)。

圖5 蜂巢石斑魚不同體長(zhǎng)組攝食等級(jí)百分比Figure 5 Percentage of feeding grade of E.merra in different body length groups

表3 蜂巢石斑魚各海域攝食等級(jí)情況Table 3 Feeding stage of E. merra in each sea area

2.4 年齡與生長(zhǎng)

在南沙和中、西沙群島海域共61個(gè)蜂巢石斑魚耳石樣本中，年齡最小為1齡，最大為6齡。優(yōu)勢(shì)年齡組為1～2齡，占64.29%。其中南沙群島海域優(yōu)勢(shì)年齡組為1～2齡，占87.50%；中、西沙群島海域優(yōu)勢(shì)年齡組為2～5齡，占80%。南沙群島海域年齡分布為1～6齡，個(gè)體體長(zhǎng)分布為70～162 mm；中、西沙群島海域分布為1～6齡，個(gè)體體長(zhǎng)分布為73～190 mm。蜂巢石斑魚體長(zhǎng)與年齡的關(guān)系見圖6，其von Bertalanffy方程為 (RSS為殘差平方和)：

圖6 蜂巢石斑魚體長(zhǎng)-年齡關(guān)系Figure 6 Relationship between body length and age of E. merra

2.5 肥滿度

南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚平均肥滿度分別為2.24和2.02，兩海域蜂巢石斑魚肥滿度均呈正態(tài)分布，其平均肥滿度無顯著差異 (P＞0.05)。南沙群島海域蜂巢石斑魚雌、雄性個(gè)體平均肥滿度分別為2.17、1.99，差異顯著 (P＜0.05)；中、西沙群島海域蜂巢石斑魚雌性個(gè)體平均肥滿度為1.89，略低于雄性個(gè)體 (1.96)，差異不顯著 (P＞0.05)。

3 討論

3.1 異速生長(zhǎng)因子b

魚類的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)b(異速生長(zhǎng)因子) 可反映魚類生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性[29-31]。魚類在不同生長(zhǎng)時(shí)期會(huì)因生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性引起b的波動(dòng)，b的變化還與性別、胃飽滿度、種群等有關(guān)[32-34]。Hiyama[35]認(rèn)為若b=3表明體長(zhǎng)和體質(zhì)量等速增加，魚類為均勻生長(zhǎng)；若b＞3或b＜3則表示魚類處于異速生長(zhǎng)狀態(tài)。陳國(guó)寶和李永振[15]研究指出1998年3—5月和1999年5—6月南海珊瑚礁主要鮨科魚類的b介于2.7～3.0。本文通過分析2018年4—5月和2019年5月南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)b介于2.4～2.9，與往年的研究相比，b有所降低，更趨向于負(fù)異速生長(zhǎng)。張俊等[36]報(bào)道近年南沙群島和西沙群島的海表溫度 (Sea surface temperature, SST) 均呈不斷上升趨勢(shì)。趙煥庭等[37]和Decarlo等[38]認(rèn)為在1998年、2015年厄爾尼諾事件期間，南海大部分海區(qū)因溫度升高而引發(fā)大范圍珊瑚白化及死亡現(xiàn)象。氣候變化會(huì)引起魚類棲息地退化甚至喪失，從而導(dǎo)致魚類種群迅速減少或長(zhǎng)期持續(xù)下降。當(dāng)前多個(gè)珊瑚礁海域出現(xiàn)過度捕撈現(xiàn)象，捕撈是導(dǎo)致魚類生長(zhǎng)變化的最主要原因，并可引起珊瑚礁魚類體長(zhǎng)結(jié)構(gòu)變小[36,39-40]。不同年份平均b下降，表明近幾年南海蜂巢石斑魚生存狀況下降，這可能與群體經(jīng)歷環(huán)境脅迫 (包括捕撈脅迫) 導(dǎo)致的資源退化有關(guān)[41]。張俊等[36]對(duì)南海珊瑚礁魚類四帶笛鯛 (Lutjanus kasmira) 種群特征的研究顯示b介于2.5～3.5，存在年際變化和季節(jié)波動(dòng)；對(duì)永暑礁金帶齒頜鯛的研究發(fā)現(xiàn)，b介于2.6～2.9[14]。這些研究說明不同珊瑚礁魚類的b有所差異。

3.2 生長(zhǎng)發(fā)育

南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚的性腺成熟度均以Ⅱ期為主，這與陳國(guó)寶和李永振[15]對(duì)蜂巢石斑魚性腺成熟度的研究結(jié)果一致，且與南海海域中其他礁棲魚類如金帶齒頜鯛、尾紋九棘鱸(Cephalopholis urodelus) 和六角石斑魚 (E. hexagonatus) 等的研究結(jié)果相似[14-15]。Matsumoto等[42]認(rèn)為，漁業(yè)中未達(dá)到性成熟的幼魚中雌性占多，而在年齡較大或達(dá)到產(chǎn)卵年齡的成魚中，雄性占多。本研究中南沙群島海域蜂巢石斑魚雌性Ⅱ期個(gè)體占比 (96.81%) 明顯高于中、西沙群島海域 (86.84%)，且南沙群島海域蜂巢石斑魚雌雄性比顯著大于1并高于中、西沙群島海域，這說明兩海域蜂巢石斑魚雌雄個(gè)體數(shù)量不平衡。不同海域蜂巢石斑魚的雌雄比存在差異，這反映出雌雄比可能受到環(huán)境、生長(zhǎng)和繁殖特征的影響[43]。Fukunagaa等[44]認(rèn)為大多數(shù)石斑魚 (石斑魚屬) 表現(xiàn)為雌雄同體，并經(jīng)歷從雌性期到雄性期的性反轉(zhuǎn)。南沙群島海域雌性蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)介于74～177 mm，雄性的體長(zhǎng)介于88～175 mm；中、西沙群島海域雌性蜂巢石斑魚的體長(zhǎng)介于97～195 mm，雄性的體長(zhǎng)介于110～192 mm，具有先雌后雄的特性。這與陳國(guó)寶和李永振[15]認(rèn)為蜂巢石斑魚屬于雌雄同體，先雌后雄，具有明顯性轉(zhuǎn)現(xiàn)象的結(jié)論一致。蜂巢石斑魚因雌雄同體的發(fā)育特征，其雌性和雄性個(gè)體在性腺發(fā)育速度上可能存在差異。

Branstetter[45]根據(jù)生長(zhǎng)系數(shù) (k) 將魚類生長(zhǎng)分為3種類型：緩慢生長(zhǎng)類型 (0.05～0.1)、中速生長(zhǎng)類型 (0.1～0.2)、快速生長(zhǎng)類型 (0.2以上)。本研究中南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚的k分別為0.260和0.128，分別屬于快速生長(zhǎng)類型和中速生長(zhǎng)類型，表明南海蜂巢石斑魚可能具有較快的生長(zhǎng)速度。南沙群島海域蜂巢石斑魚漸近體長(zhǎng)明顯小于中、西沙群島海域，結(jié)合兩者的k值，筆者認(rèn)為南沙群島海域蜂巢石斑魚較中、西沙群島海域的體型相對(duì)較小、生長(zhǎng)速度相對(duì)較快。有研究表明，魚類會(huì)為了適應(yīng)捕撈壓力而提前性成熟[46-48]。同時(shí)，溫度變化也會(huì)使魚類性成熟提前[49]。南沙群島海域蜂巢石斑魚高性腺成熟度個(gè)體比例高于中、西沙群島，這可能與受到捕撈脅迫或珊瑚礁生態(tài)環(huán)境惡化有關(guān)，生長(zhǎng)特征出現(xiàn)適應(yīng)性改變[50]，同時(shí)也可能與采樣的偶然性影響有關(guān)。

3.3 攝食強(qiáng)度和肥滿度

南沙和中、西沙群島海域蜂巢石斑魚的攝食等級(jí)均以1級(jí)為主，反映了不同區(qū)域攝食強(qiáng)度變化較小。但南沙群島海域攝食等級(jí)4級(jí)的個(gè)體在優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組中的占比隨體長(zhǎng)組的遞增而增加，而中、西沙群島海域的則相反，表明不同區(qū)域蜂巢石斑魚優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組間的攝食等級(jí)分布存在差異，且蜂巢石斑魚的攝食習(xí)性會(huì)隨著分布海域的不同而有一定的變化。兩區(qū)域蜂巢石斑魚的空胃率較高，這可能與其餌料食物供應(yīng)不足以及資源競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)[51]。

肥滿度是重要的漁業(yè)生態(tài)學(xué)指數(shù)，可反映魚類的生理和營(yíng)養(yǎng)狀況，一般而言，魚類營(yíng)養(yǎng)條件越好，其肥滿度越高[30,52]。耿玉玲等[53]認(rèn)為肥滿度受捕食者、競(jìng)爭(zhēng)者和餌料生物的影響，但體長(zhǎng)對(duì)肥滿度有最重要影響。本研究中南沙群島海域的蜂巢石斑魚平均肥滿度略大于中、西沙群島海域，這可能與南沙群島海域蜂巢石斑魚較中、西沙群島海域個(gè)體生長(zhǎng)較快、具有負(fù)異速生長(zhǎng)的特性有關(guān)。雌性平均肥滿度高于雄性，這可能是因?yàn)轸~類在繁殖期需要儲(chǔ)存足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖活動(dòng)使得體質(zhì)量增大，同時(shí)性腺發(fā)育會(huì)影響體腔空間并造成攝食等級(jí)下降[34,54]。因此，蜂巢石斑魚攝食強(qiáng)度和肥滿度的區(qū)域差異可能由海域環(huán)境和生活史發(fā)育階段不同所致。