羅宇婷，方弟安, ，周彥鋒，徐東坡，彭云鑫，彭 飛，張桂寧，劉 凱，尤 洋,

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214081； 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081；3. 上海海洋大學(xué)/水產(chǎn)科學(xué)國家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306）

鰱 (Hypophthalmichthys molitrix) 又稱白鰱，為“四大家魚”之一，屬濾食性魚類，廣泛分布于我國北部黑龍江水系到南部珠江水系的大江大河與湖泊[1]。長江是鰱天然種群資源的重要產(chǎn)地，但因長江經(jīng)濟(jì)帶的發(fā)展、長期的過度捕撈和環(huán)境污染等因素，鰱的種苗產(chǎn)量一直呈下降趨勢[2]。近年來為加強(qiáng)對(duì)長江漁業(yè)資源的保護(hù)，實(shí)行了以“四大家魚”為主的人工增殖放流，然而增殖放流在提高漁業(yè)資源量的同時(shí)也會(huì)給在江群體的遺傳結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)帶來潛在風(fēng)險(xiǎn)[3]。近年來對(duì)鰱遺傳多樣性的評(píng)估主要集中于地理群體的比較和增殖放流資源增量評(píng)估，如張敏瑩等[4]利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)長江下游4個(gè)放流鰱群體 (蠡湖、巢湖、洪澤湖和長江無為段)的遺傳分析表明下游群體遺傳多樣性較豐富，群體間的遺傳分化程度較弱；朱曉東等[5]通過微衛(wèi)星分析長江中下游5個(gè)鰱群體 (石首、監(jiān)利、湘江、九江和安慶) 的遺傳多樣性結(jié)果表明中下游鰱可能存在2個(gè)祖先群體；以及對(duì)長江中上游鰱群體[6-8]的遺傳研究表明上游群體和中游群體分屬于長江水系2個(gè)不同種群。對(duì)增殖放流效果評(píng)估的研究，楊習(xí)文[3]使用微衛(wèi)星標(biāo)記評(píng)估2016—2017年長江江蘇段鰱增殖放流效果發(fā)現(xiàn)，長江江蘇段增殖放流對(duì)鰱資源量有較好的補(bǔ)充作用，但使該段鰱群體的遺傳結(jié)構(gòu)趨向單一化；陳會(huì)娟[9]基于D-loop和微衛(wèi)星分析2015—2017年放流親本對(duì)長江中游家魚早期資源的影響發(fā)現(xiàn)，多年的增殖放流并未對(duì)漁獲物群體的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)造成顯著影響。以上研究均主要集中于長江中上游、下游零星江段的遺傳多樣性評(píng)估，對(duì)放流后長江下游鰱群體遺傳多樣性的系統(tǒng)評(píng)估尚未見報(bào)道。

鰱作為典型的江湖洄游性魚類，每年繁殖季節(jié)(4—7月) 在長江干流的產(chǎn)卵場進(jìn)行繁殖，產(chǎn)后的親魚和卵發(fā)育成的幼魚進(jìn)入鄱陽湖攝食肥育，秋末冬初又回到干流越冬[10]。長江下游作為鰱的重要育幼場所，生境條件優(yōu)越、生物資源量大、生態(tài)價(jià)值突出；其中湖口江段連通長江和鄱陽湖，其水域復(fù)雜、生境特殊，為鰱的江湖洄游提供關(guān)鍵通道，在長江鰱群體生活史完成過程中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能[11]。因此，本研究基于成熟的微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，使用前人已發(fā)表的11 對(duì)特異性引物，研究長江湖口及以下共8個(gè)江段鰱群體的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，評(píng)估種質(zhì)資源狀況，了解在經(jīng)過禁漁期、增殖放流和生態(tài)調(diào)度等修復(fù)措施后在江鰱的種群現(xiàn)狀，并與其他湖泊、水系結(jié)合比較，更好地為長江下游鰱資源修復(fù)和“長江大保護(hù)”戰(zhàn)略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017—2019年在長江下游8個(gè)江段定制張網(wǎng)，在魚類調(diào)查中隨機(jī)選取鰱327尾，剪取活魚的尾鰭5 g左右并保存于無水乙醇中，具體樣本分布信息見表1、圖1。

圖1 長江下游鰱采樣位點(diǎn)Figure 1 Sampling sites of H. molitrix in lower Yangtze River

表1 長江下游鰱采樣情況Table 1 Sampling of H. molitrix in lower Yangtze River

1.2 DNA提取和PCR

采用試劑盒法提取鰭條組織中的DNA (海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒，北京天根生物技術(shù)有限公司)，1%瓊脂糖凝膠電泳檢測其質(zhì)量，于-20 ℃保存。

參照楊習(xí)文等[12]方法選取11 對(duì)熒光微衛(wèi)星引物[由生工生物工程(上海)股份有限公司合成]。

10 μL PCR反應(yīng)體系：Premix Taq (TaKaRa Taq Version 2.0 plus dye) 5 μL，上下游引物稀釋液(濃度為 10 μmol·L-1) 各 0.1 μL，DNA 1 μL，去離子水 3.8 μL。

PCR反應(yīng)程序設(shè)定：94 ℃預(yù)變性120 s；94 ℃變性 20 s，59～61 ℃ 退火 20 s，72 ℃ 延伸 20 s，反應(yīng)循環(huán)30 次；72 ℃延伸600 s；4 ℃保存。

PCR產(chǎn)物使用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，通過G:BOX全自動(dòng)凝膠成像系統(tǒng)觀察目的條帶成像質(zhì)量，合格后送至生工生物工程 (上海) 有限公司進(jìn)行毛細(xì)管電泳測序，利用自動(dòng)測序儀ABI Prism3 730xl (Rox-500 standard) 對(duì)擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行分型。

1.3 遺傳多樣性參數(shù)計(jì)算

1.3.1 微衛(wèi)星位點(diǎn)多態(tài)性 基于毛細(xì)電泳技術(shù)進(jìn)行基因分型后人工核對(duì)基因型準(zhǔn)確性，將檢測到的微衛(wèi)星分析信息錄入到Excel 2010軟件中并轉(zhuǎn)化為文本。利用譜系分析軟件Cervus 3.0.7[13]分析11個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)等位基因數(shù)量 (Numbers of allele,Na)、觀測雜合度 (Observed heterozygosity,Ho)、期望雜合度 (Expected heterozygosity,He) 和多態(tài)信息含量(Polymorphic information content, PIC) 并檢測哈迪-溫伯格平衡 (Hardy-Weinberg equilibrium,HWE) 偏離情況。

1.3.2 遺傳多樣性和遺傳分化指數(shù) 利用GenAlEx 6.503[14]計(jì)算各群體的Na、有效等位基因數(shù) (Effective numbers of allele, Ne)、私有等位基因數(shù)(Numbers of private alleles, Ar)、He、Ho，無偏期望雜合度 (Unbiased expected heterozygosity, uHe)、Shannon's信息指數(shù) (Shannon's information index, I) 和群體內(nèi)部近交系數(shù) (Fixation index, F)；同時(shí)，采用自助法分析 (Bootstrapping analysis，1 000次重復(fù)抽樣) 評(píng)估群體間的遺傳分化，通過評(píng)估其顯著性來計(jì)算Fst(F-statitics values, Fst) 的成對(duì)估計(jì)值和成對(duì)的基因流 (Gene flow, Nm) 估計(jì)值。

利用軟件Arlequin 3.1[15]對(duì)樣本遺傳變異進(jìn)行AMOVA (Analysis of molecular variance) 分析，得到群體間和群體內(nèi)的變異水平差異，同時(shí)計(jì)算成對(duì)遺傳距離 (Genetic distance, D)；應(yīng)用軟件MEGA 5.0[16]基于遺傳距離，采用非加權(quán)分組平均法 (Unweighted pair-group method with arithmetic mean,UPGMA) 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.3.3 遺傳結(jié)構(gòu) 利用軟件Structure 2.3.4[17]進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)劃分，以貝葉斯模型為基礎(chǔ)，將每一個(gè)可能的遺傳聚類群數(shù)目(K)擬設(shè)定位1～10，將MCMC (Markov Chain Monie Carfo)開始時(shí)的不作數(shù)迭代 (Length of burn-in period) 設(shè)為50 000次，每個(gè)K重復(fù)運(yùn)算5次；采用Evanno等[18]的方法計(jì)算Delta K，分析最佳K值為該群體的類群數(shù)，通過Clumpp 1.1.2[19]重復(fù)抽樣分析，由軟件GraphPad Prism 8.0.2[20]軟件繪制群體遺傳結(jié)構(gòu)圖。

2 結(jié)果

2.1 SSR位點(diǎn)多態(tài)性

采用高效毛細(xì)管電泳技術(shù)將11個(gè)微衛(wèi)星熒光標(biāo)記的PCR產(chǎn)物進(jìn)行基因分型 (部分毛細(xì)電泳檢測結(jié)果見圖2)。Cervus 3.0.7分析結(jié)果顯示 (表2)，11 個(gè)微衛(wèi)星座位在327個(gè)實(shí)驗(yàn)樣本中共檢測出164個(gè)等位基因，每個(gè)座位的Na介于7 (HLJBL168)～25 (HLJBL217)，平均值為14.9；每個(gè)座位的Ho介于 0.525 (HLJBL170)～0.850 (HLJBL174)，平均值為0.670；每個(gè)基因座的He介于0.512 (HLJBL169)～0.936 (HLJBL217)，平均值0.773；各位點(diǎn)PIC介于 0.479 (HLJBL169)～0.930 (HLJBL217)，均值為0.744，Botstein等[21]研究表明PIC≥0.5為高度多態(tài)性，本研究11個(gè)位點(diǎn)中除HLJBL169的PIC略低于0.5，其他位點(diǎn)均是微衛(wèi)星理想的微衛(wèi)星選擇標(biāo)記，可用于鰱群體遺傳多樣性的評(píng)估。HLJBL165、HLJBL168、HLJBL169、HLJBL176、HLJBL203總體水平未偏離HWE，HLJBL184輕微顯著偏離HWE，HLJBL174、HLJBL217中等顯著偏離，其他位點(diǎn)均極顯著偏離HWE，這表明Na在8個(gè)種群中分布不平衡或存在差異，可能與基因的突變、雜交有一定關(guān)系[5]。

圖2 微衛(wèi)星位點(diǎn)HLJBL168、HLJBL184、HLJBL220基因分型結(jié)果Figure 2 Genotype of microsatellite loci HLJBL168, HLJBL184 and HLJBL220

表2 基于11個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記的鰱遺傳多樣性水平Table 2 Genetic diversity level of H. molitrix based on 11 simple sequence repeats

2.2 群體遺傳多樣性分析

遺傳多樣性結(jié)果表明，不同鰱群體的遺傳多樣性處于不同水平(表3)。各群體Na介于6.00 (HK)～12.3 (AQ)，平均值 9.52；Ne介于 3.94 (HK)～6.10 (ZJ)，平均值5.38；Ar在AQ群體最高 (17)，WH群體最低 (1)，均值為5.12；He均值大于Ho的平均值，分別為0.737和0.674，表明純合子所占比例大于雜合子；所有群體的uHe(即基因多樣性指數(shù)) 介于0.671 (HK)～0.782 (CS)，表明所有種群的遺傳多樣性均相對(duì)較高。I平均值為1.71；群體內(nèi)近交系數(shù)介于0.001 (WH)～0.174 (ZJG)，均大于零。

表3 長江下游8個(gè)江段鰱的遺傳多樣性水平Table 3 Genetic diversity of H. molitrix in eight sections of lower Yangtze River

2.3 遺傳分化水平

AMOVA分析結(jié)果見表4，樣本中的遺傳變異主要存在于群體內(nèi)不同個(gè)體之間 (97.6%)，少部分來源于不同群體間 (2.37%)。計(jì)算得出所有群體成對(duì)的Fst矩陣和Nm(表5)，總體Fst介于0.006(AQ&ZJ)～0.068 (HK&CS)，HK群體與其他群體Fst介于0.052～0.068，其他群體間Fst介于0.006～0.021；Nm介于 3.41 (HK&CS)～41.9 (AQ&ZJ)，均大于1，表明這8個(gè)群體之間能進(jìn)行基因交流(1＜Nm＜4)，且數(shù)值越大基因交流程度越大，除HK外，其他各群體間基因流均大于4，在一定程度上阻止了遺傳分化的產(chǎn)生。

表4 基于分子方差分析法 (AMOVA) 的8個(gè)鰱群體遺傳變異結(jié)果Table 4 Molecular variance (AMOVA) results of eight H. molitrix populations

表5 基于微衛(wèi)星標(biāo)記的鰱群體Fst (對(duì)角線以下) 和基因流 (對(duì)角線以上) 配對(duì)估計(jì)值Table 5 Estimated pairwise Fst (below diagonal) and Nm (above diagonal) of H. molitrix based on simple sequence repeats

各群體間的D介于0.001 (ZJ&JJ)～0.105(HK&CS)，ZJ群體與JJ群體D最小 (0.001)，HK以下江段 (不包括HK) 的各群體間D均小于0.030；HK群體與CS群體D最大 (0.105)，這與兩群體地理位置的距離具有一致性?；贒，采用UPGMA (非加權(quán)分組平均)法構(gòu)建了群體系統(tǒng)發(fā)育樹 (圖3)，聚類分析結(jié)果顯示，ZJ和JJ群體首先聚為一類，HK群體與其他群體分為兩大類。

圖3 基于遺傳距離的長江下游8個(gè)鰱群體UPGMA聚類圖Figure 3 UPGMA tree based on genetic distance among eight silver carp populations in lower Yangtze River

2.4 遺傳結(jié)構(gòu)

繪制DeltaK隨K的變化曲線圖 (圖4)，當(dāng)DeltaK最大時(shí)得到最佳K為4，表明所有樣本個(gè)體最佳可劃分為4 個(gè)類群 (圖5)，聚類圖中不同顏色代表不同類群，結(jié)果顯示所有群體的個(gè)體遺傳結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的混雜，表明各群體的遺傳組成多樣化，其中HK群體有明顯區(qū)分于其他群體的類群1 (黃色圖塊)，該遺傳類別在其他群體間也有分布但非常少，表明HK群體有不同于其他群體的基因類群。

圖4 Delta K隨K的變化曲線Figure 4 Curve of change of Delta K with changing K value

圖5 長江下游8個(gè)鰱群體聚類結(jié)果圖 (K=4)Figure 5 Clustering diagram of eight populations of H. molitrix in lower Yangtze River (K=4)

3 討論

3.1 長江下游江段鰱的遺傳多樣性

遺傳多樣性是物種長期生存、適應(yīng)環(huán)境和保持進(jìn)化的基礎(chǔ)，可為種群資源評(píng)估提供重要依據(jù)[22]。Nm、雜合度I 等參數(shù)是反映群體遺傳多樣性的參考標(biāo)準(zhǔn)，且與基因豐富度和遺傳多樣性呈正相關(guān)[23-24]。本研究利用11對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記，對(duì)長江下游8個(gè)江段鰱群體的遺傳多樣性研究表明，其Na介于6.0～12.3，Ar安慶群體最高 (17)，蕪湖群體最低(1)，但Na多少依賴于樣本量大小，因此在樣本量差異較大時(shí)不宜用Na衡量群體的遺傳多樣性[25]。生物統(tǒng)計(jì)學(xué)與抽樣調(diào)查中通常將30作為區(qū)分大樣本與小樣本的界定值[26]。本研究中由于各采樣點(diǎn)捕獲量不同，有3個(gè)江段 (湖口、蕪湖和當(dāng)涂) 樣本數(shù)量小于30，但可基本反映該江段鰱群體的遺傳資源狀況。由于樣本量對(duì)Na的影響，He更常用于衡量群體的遺傳多樣性[27]。利用軟件進(jìn)行He的無偏估計(jì)，當(dāng)雜合度介于0.500～0.800即可認(rèn)為該群體多樣性較高[28]，結(jié)果顯示所有群體的uHe介于0.671～0.782。綜上，本研究各鰱群體遺傳多樣性均處于較高水平，且多樣性水平表現(xiàn)為：湖口＜靖江＜蕪湖＜當(dāng)涂＜安慶＜鎮(zhèn)江＜張家港＜常熟，這與I的比較結(jié)果 (湖口＜當(dāng)涂＜靖江＜蕪湖＜鎮(zhèn)江＜安慶＜張家港＜常熟) 接近，其中湖口群體多樣性明顯低于其他群體，其他群體間多樣性水平差異不大。

Na和Ne反映群體遺傳變異差異的大小，等位基因在群體中分布的越均勻，Ne就越接近Na[29]。Ho和He的大小反映種群內(nèi)雜合子的過?；蛉笔顟B(tài)，Ho較大則雜合子過剩，He較大則處于雜合子缺失狀態(tài)[30]。本研究中所有群體的Na均大于Ne，表明某些等位基因的頻率不平均，存在等位基因在群體中分布不均勻的情況；所有群體的He均大于Ho，表明群體內(nèi)缺乏足夠的雜合子，可能存在一定程度的近交現(xiàn)象。Moss等[31]研究表明若F大于0.1，種群會(huì)受到近交抑制，根據(jù)這一結(jié)論推斷張家港和常熟兩群體內(nèi)已面臨近交抑制的影響。雜合子的缺失和近交現(xiàn)象的存在，可能由長期增殖放流所致[32]。放流鰱作為封閉養(yǎng)殖群體經(jīng)人工選育，群體遺傳多樣性一致性較高，種質(zhì)同質(zhì)化嚴(yán)重，混入野生群體后基因混雜，使遺傳多樣性發(fā)生改變。

3.2 長江下游江段鰱的遺傳分化水平

魚類在屬、種和種群三級(jí)水平上的D分別為0.90、0.30、0.05[33]，對(duì)于長江水系鰱是否屬于同一種群，趙金良和李思發(fā)[34]用同工酶技術(shù)研究1993年長江中下游4個(gè)江段 (中游天鵝洲故道、漢陽、瑞昌和下游安慶) 鰱的種群分化表明，4個(gè)群體間遺傳距離均小于0.001，無顯著遺傳分化，說明長江中下游水系鰱早期可能有共同的祖先；而李思發(fā)和呂國慶[35]用線粒體DNA對(duì)1998年長江中下游3個(gè)江段 (中游石首、九江，下游蕪湖) 鰱的遺傳分析發(fā)現(xiàn)中下游屬于不同類群。兩者不同的結(jié)論可能是由于中下游代表性采樣點(diǎn)或分子標(biāo)記方法不同。對(duì)中游群體[36]、下游4個(gè)放流群體[4]的遺傳結(jié)果均顯示出低度遺傳分化。而朱曉東等[5]對(duì)長江中下游鰱群體的遺傳多樣性研究表明中游 (石首、監(jiān)利、九江、湘江) 和下游 (安慶) 之間D介于0.089 3～0.166 5，呈現(xiàn)中偏低的遺傳分化。本研究結(jié)果顯示，湖口群體與下游其他群體間的D介于0.078～0.105，均大于0.05，屬于不同種群；而其他7個(gè)江段鰱群體間D介于0.001～0.025，小于0.05，隸屬同一種群 (表6)。其原因可能是湖口群體與下游群體源于不同祖先，以及地理阻隔、產(chǎn)卵場分布差異造成基因交流貧乏。

表6 長江下游8個(gè)鰱群體遺傳距離的配對(duì)矩陣Table 6 Genetic distance Pairwise matrix of eight H. molitrix populations in lower Yangtze River

Fst是衡量群體間遺傳變異程度的可靠參數(shù)，F(xiàn)st＜0.05 種群間呈低度分化，0.05＜Fst＜0.15 種群間呈中度分化[37]。本研究數(shù)據(jù)顯示，湖口群體與其他群體Fst介于0.052～0.068，呈現(xiàn)中等程度的遺傳差異；其他群體間Fst介于0.006～0.021，遺傳差異很小。除湖口群體外，其他群體間基因流遠(yuǎn)大于4，說明群體間可隨機(jī)交配，由遺傳漂變引起的群體間變異可能性很小[22]，變異主要來自于群體內(nèi)，這與AMOVA分析結(jié)果一致；此外，低遺傳分化和強(qiáng)大的基因流，表明它們的地理距離可能非常短或通過某些途徑發(fā)生基因交換，而各種群間最短距離至少超過50 km，因此推測增殖放流增加了下游群體間的基因交流；然而過度的基因流可能導(dǎo)致瓶頸效應(yīng)[38]，因此有必要控制放流群體的釋放規(guī)模與苗種質(zhì)量，維持合適的基因流。

3.3 長江下游江段鰱的遺傳結(jié)構(gòu)

本研究UPGMA聚類結(jié)果顯示湖口群體與其他群體分屬于2個(gè)種群，8個(gè)鰱群體的遺傳結(jié)構(gòu)圖也顯示湖口群體有明顯區(qū)分于其他群體的基因類群。同一種群的遺傳特征是具有一定的基因組成，即共享基因庫[34]，湖口作為長江中下游分界點(diǎn)，可能分別具有中游和下游的基因庫，因而該群體較下游其他群體顯示出更大的遺傳距離和更多元的遺傳結(jié)構(gòu)組成，另一方面也反映了長江中游和下游之間可能存在一定的遺傳分化。同時(shí)，湖口連通江湖，鄱陽湖作為諸多魚類的肥育場所，湖泊內(nèi)生態(tài)條件優(yōu)厚，餌料資源豐富，部分鰱群體可能在湖內(nèi)完成索餌和育幼階段的生活史，形成了與下游洄游入湖的群體不同的種群組成。然而長江下游群體間遺傳分化很小，這與張敏瑩[4]的研究結(jié)果相似。究其原因，首先排除地理分布距離遠(yuǎn)近導(dǎo)致的遺傳差異，因下游各江段群體間的遺傳差異未呈現(xiàn)出與地理位置的相關(guān)性，這與姬長虹等[26]的研究結(jié)論一致。研究表明，增殖放流活動(dòng)或養(yǎng)殖魚的逃逸可引起野生群體與養(yǎng)殖群體基因參滲，縮小不同地理種群間的遺傳差異，增加群體間的基因交流，從而導(dǎo)致下游群體間遺傳結(jié)構(gòu)差異較小。綜上，湖口江段位于鄱陽湖出水口與長江的交匯處，魚類活動(dòng)范圍更廣泛，結(jié)構(gòu)組成多元化，因此，湖口群體具有與下游其他群體不同的遺傳結(jié)構(gòu)組成，造成這種差異的原因是距離上的，還是生境差異的隔離，仍有待進(jìn)一步探究。

3.4 長江下游江段鰱種質(zhì)資源狀況與保護(hù)策略

從等位基因數(shù)、雜合度和Shannon's信息指數(shù)看，長江下游8個(gè)江段整體遺傳多樣性較豐富，略高于2009年長江(湘江、監(jiān)利和樅陽段)、珠江、黑龍江野生鰱群體的遺傳多樣性[26]，高于2007年中下游5個(gè)群體 (石首、監(jiān)利、九江、湘江和安慶)[5]和2010年長江下游4個(gè)放流群體 (蠡湖、巢湖、洪澤湖和長江無為段)[4]，而低于2008年長江中上游2個(gè)群體 (萬州、監(jiān)利)[6]和2012年長江 (彭澤段)、贛江、鄱陽湖[39]鰱群體的遺傳多樣性?？梢猿醪降贸鲩L江下游野生鰱的遺傳豐富度較上游群體呈衰退趨勢，但隨著人們對(duì)遺傳信息重要性的認(rèn)識(shí)和增殖放流評(píng)估技術(shù)的發(fā)展，禁漁禁捕策略的實(shí)施和一系列生態(tài)調(diào)度補(bǔ)充策略，下游鰱種群的遺傳豐富度已得到一定程度的恢復(fù)。

遺傳多樣性不僅包括變異水平的高低，也包括變異的分布格局，即種群的遺傳結(jié)構(gòu)，是保護(hù)生物多樣性的重要理論和實(shí)際依據(jù)。本研究中湖口是連通鄱陽湖與長江的唯一江段，是諸多魚類完成生殖洄游、索餌洄游等一系列生活史的必經(jīng)之路，因此湖口江段鰱群體可能同時(shí)具有中、下游和湖泊的鰱基因庫，保護(hù)該江段的生境與漁業(yè)資源才能保證江湖連通的天然性，使魚類種群順利完成生殖、肥育。此外，還應(yīng)掌握長江多個(gè)江段鰱的基因庫組成，并逐步完善其遺傳信息，將科學(xué)指導(dǎo)應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)中，以不同江段鰱的遺傳信息和遺傳結(jié)構(gòu)作為參照，使不同流域增殖放流的親魚來源于對(duì)應(yīng)流域的天然種群，避免基因混雜帶來潛在的遺傳風(fēng)險(xiǎn)，建立人工增殖放流長效機(jī)制，從根源保護(hù)物種的多樣性。

4 結(jié)語

本研究基于11個(gè)多態(tài)性微衛(wèi)星位點(diǎn)，分析了長江下游多個(gè)江段鰱的遺傳多樣性現(xiàn)狀，系統(tǒng)了解下游鰱的整體遺傳水平，表明江湖連通對(duì)于鰱資源的修復(fù)和繁衍具有重要的生態(tài)學(xué)意義。后續(xù)將進(jìn)一步開發(fā)鰱的微衛(wèi)星位點(diǎn)，或結(jié)合其他分子標(biāo)記方式，摸清各年度長江水系鰱的遺傳多樣性與變異情況，同時(shí)結(jié)合放流親本分析，掌握種群遺傳動(dòng)態(tài)，從而科學(xué)制定原良種場親魚收集原則和增殖放流策略，為長江鰱的物種保護(hù)和長江生態(tài)系統(tǒng)維穩(wěn)提供科學(xué)依據(jù)。