王蕊，王騰，李二峰

生防芽孢桿菌在植物病害領(lǐng)域的研究進(jìn)展

王蕊，王騰，李二峰通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300392）

生防芽孢桿菌具有抑菌譜廣、抗逆性強(qiáng)、可分泌多種抗菌物質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)，在生物防治中占有重要地位。本文從生防芽孢桿菌的形態(tài)特征、生理生化特征、抑菌機(jī)制、在植物病害防治領(lǐng)域的應(yīng)用4個(gè)方面來闡述，旨在為生防芽孢桿菌的生防機(jī)制研究和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

生防芽孢桿菌；抑菌機(jī)制；生物防治

自從化學(xué)農(nóng)藥問世以來，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常使用化學(xué)制劑治理植物病害，雖然能夠達(dá)到理想效果，抑制多種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)病害，但長期使用會給人們的生活帶來嚴(yán)重危害?；瘜W(xué)農(nóng)藥的高毒、高殘留等問題不僅危害人畜健康，而且污染環(huán)境、破壞生態(tài)平衡，同時(shí)也增強(qiáng)病原物和害蟲的抗藥性，加大了其治理難度[1- 2]。生物防治具有綠色環(huán)保等特點(diǎn)，不僅可以減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中對化學(xué)藥劑的使用，還可以減輕植物病原物的抗藥性，同時(shí)對天敵及有益微生物無不良影響，不污染大氣、水源、土壤，對人畜安全，具有預(yù)防和長期有效等優(yōu)點(diǎn)。因而近年來生物防治日益受到人們的重視，防治手段主要包括利用寄生性天敵防治、利用捕食性天敵防治、利用微生物防治。其中利用微生物防治，主要應(yīng)用的種類包括真菌、細(xì)菌、病毒、放線菌等，已在很多植物病害取得了顯著防效。有研究發(fā)現(xiàn)，白地霉（）菌液和解淀粉芽孢桿菌（）菌液混合后對黃瓜枯萎病的防效達(dá)50.2%[3]。生防放線菌（）可使小麥全蝕病發(fā)病率減少70%以上[4]。淡紫擬青霉（）已經(jīng)成熟運(yùn)用于蔬菜、香蕉等多種植物線蟲病害的防治，有報(bào)道淡紫擬青霉可將南方根結(jié)線蟲的孵化率降低90%[5]。在利用微生物進(jìn)行防治中，生防芽孢桿菌占有重要位置，其抗逆性強(qiáng)，可分泌脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶等多種水解酶，可以產(chǎn)生抗高溫、抗紫外線輻射等優(yōu)良性質(zhì)的芽孢，且具有抑菌譜廣、繁殖快、生產(chǎn)成本低、安全性高、種類繁多等優(yōu)點(diǎn)，生防芽孢桿菌被廣泛應(yīng)用到農(nóng)業(yè)[6]。芽孢桿菌是最具有潛力和商業(yè)價(jià)值的生防細(xì)菌之一，是當(dāng)前開發(fā)生防資源的研究熱點(diǎn)[7]。

1 生防芽孢桿菌的形態(tài)和生理生化特征

芽孢桿菌，桿狀，能產(chǎn)生芽孢，大小為（0.8～1.2）μm×（1.5～4.0）μm，菌落光滑，不透明，乳白色或微帶黃色，革蘭氏陽性菌。芽孢桿菌屬包含眾多種類如蠟狀芽孢桿菌（）、多粘類芽孢桿菌（）、炭疽芽孢桿菌（）等，在生理生化特征方面存在差異，常見的死谷芽孢桿菌（）能產(chǎn)生接觸酶，具有還原硝酸鹽的能力，能利用葡萄糖、檸檬酸鹽等多種含碳化合物，分解葡萄糖之后所形成的代謝產(chǎn)物呈酸性，在降解過程中不產(chǎn)生氣體，但不能液化明膠；枯草芽孢桿菌（）不僅具有上述死谷芽孢桿菌的生化特點(diǎn)，還可以液化明膠、還原石蕊牛奶、能厭氧生長；多粘類芽孢桿菌具有固氮能力、溶磷能力，可以產(chǎn)生抗生素，還能分泌一些植物激素，如：生長素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）；解淀粉芽孢桿菌能利用麥芽糖、阿拉伯糖、甘露醇等多種物質(zhì)產(chǎn)生接觸酶、氧化酶[8]；枯草芽孢桿菌可產(chǎn)生納豆激酶，激活體內(nèi)的纖溶酶原，表現(xiàn)出很強(qiáng)的溶血作用[9]。除個(gè)別菌株，大多數(shù)芽孢桿菌可與宿主友好共生，在大氣、水、動物腸道、作物、糞便等處均可分離得到[10-11]。研究表明，生防芽孢桿菌可分泌多種抗菌物質(zhì)來有效防治植物病蟲害[12]。解淀粉芽孢桿菌分泌的聚酮類化合物對歐文氏菌有很好的防治效果[13]；郝建安等從解淀粉芽孢桿菌中分離出的粗蛋白可對茄病鐮刀菌（）、水稻紋枯病原菌等多種真菌有明顯抑制作用[14]；蠟狀芽孢桿菌能產(chǎn)生新型的可抗真菌環(huán)狀多肽（APS），對多種真菌的菌絲生長有抑制作用，且具有抑菌譜廣、持效長的特點(diǎn)，具有很好的應(yīng)用前景[15]。

2 生防芽孢桿菌抑菌機(jī)制

芽孢桿菌是應(yīng)用較為廣泛的一類生防細(xì)菌，具有耐熱、耐鹽、抗紫外線、抗逆等特點(diǎn)，是理想的生防菌篩選對象[16]。研究報(bào)道生防芽孢桿菌可以防治多種絲狀真菌病害，目前已在農(nóng)藥管理部門登記的編號為PD20101654的枯草芽孢桿菌可濕性粉劑可以防治棉花黃萎病，只需在播種前使用該藥品進(jìn)行拌種，防效可達(dá)80%[17]；枯草芽孢桿菌G3菌劑防治番茄葉霉病，防效顯著高于使用50%的多菌靈，噴灑菌劑兩天后在顯微鏡下觀察葉片，發(fā)現(xiàn)病斑邊緣菌絲明顯被抑制，不再大面積擴(kuò)散[18]；生防芽孢桿菌的發(fā)酵液與海藻渣的混合藥劑防治丹參根腐病，與對照組相比發(fā)病率降低30%以上，效果與使用多菌靈相當(dāng)，且使用菌劑的丹參與使用多菌靈和空白對照組相比，產(chǎn)量增重18%[19]。此外，芽孢桿菌在防治細(xì)菌病害如黃瓜細(xì)菌性角斑病、番茄青枯病上也有效果[20]。對芽孢桿菌生防機(jī)理的研究目前集中在能分泌抗菌物質(zhì)、具有溶菌作用、能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性和病原菌競爭營養(yǎng)和空間位點(diǎn)等領(lǐng)域。

2.1 分泌抗菌物質(zhì)

自1945年JOHNSON和CAMPBELL研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌可以分泌抗菌物質(zhì)以來，目前人們從芽孢桿菌的不同菌株中發(fā)現(xiàn)60多種抗生素，主要包括脂肽類化合物、聚酮類化合物、多肽類化合物和其他抗菌活性物質(zhì)[21-22]。其中脂肽類化合物的理化性質(zhì)較為穩(wěn)定，對氯仿等有機(jī)溶劑有一定的耐受力，可抗紫外線且不易被酶類分解，具有持效時(shí)間長、性質(zhì)穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)[23]。脂肽類抗生素根據(jù)其結(jié)構(gòu)上的不同主要分為三大類：表面活性素（surfactin）、伊枯草菌素（iturin）和泛革素（fengycin）。表面活性素是由枯草芽孢桿菌所產(chǎn)生的晶狀表面活性劑，其作用機(jī)理是使生物膜的主要成分磷脂雙層分子中形成離子通道，破壞脂膜結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)釋放，引起細(xì)胞死亡；表面活性素還能有效降低植物根部表面張力，有利于生防菌的游動和細(xì)菌生物膜的形成[24]。BAIS等研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌對入侵?jǐn)M南芥地下部分的假單胞桿菌（）有良好的生防效果，在擬南芥的地下部分可以觀察到枯草芽孢桿菌形成的生物膜[25]。房志穎在探究一株解淀粉芽孢桿菌對番茄青枯病的防治能力時(shí)，發(fā)現(xiàn)生防菌在土壤中大量定殖，且在植物根際合成表面活性素，使青枯病菌數(shù)量呈下降趨勢[26]。伊枯草菌素具有溶血能力，通過改變真菌細(xì)胞膜，導(dǎo)致微孔形成，從而促使電解質(zhì)及其他重要離子外漏，最后導(dǎo)致細(xì)胞死亡[27]。泛革素的溶血作用沒有表面活性素和伊枯草菌素那么強(qiáng)，但是對絲狀真菌也有很強(qiáng)的抗菌活性[28]。

還有某些生防芽孢桿菌通過分泌抗菌蛋白到胞外對病原真菌進(jìn)行抑制，其中主要包括細(xì)菌素、降解細(xì)胞壁的酶類以及某些未知的抗菌蛋白。細(xì)菌素是由細(xì)菌合成，是對多種微生物有拮抗作用的小分子量蛋白。有研究報(bào)道多種芽孢桿菌都能產(chǎn)生細(xì)菌素，比如周濤等從湖泥中篩選出來的一株多粘類芽孢桿菌，產(chǎn)生的細(xì)菌素對枯草芽孢桿菌、大腸桿菌（）等多種腐敗微生物有抑制作用[29]；李曉然等分離到的枯草芽孢桿菌可以產(chǎn)生羊毛硫細(xì)菌素，對大多數(shù)革蘭氏陽性菌有抑制作用，其中對金黃葡萄球菌（）抑制效果最明顯[30]；張紅梅等從泡菜中篩選出的蠟狀芽孢桿菌可產(chǎn)生細(xì)菌素，為生物保鮮等方面的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)[31]。芽孢桿菌分泌的降解細(xì)胞壁的酶類主要包括幾丁質(zhì)酶、-1，3-葡聚糖酶等。幾丁質(zhì)酶主要通過降解真菌細(xì)胞壁來達(dá)到防病的效果；-1，3-葡聚糖酶是植物病程相關(guān)蛋白，可與幾丁質(zhì)酶協(xié)同作用抑制病原真菌生長，同時(shí)激發(fā)寄主植株的防衛(wèi)反應(yīng)[32]。

2.2 溶菌作用

溶菌作用指生防菌粘連在病原真菌的菌絲上，并同菌絲一起生長，而后產(chǎn)生某些溶菌物質(zhì)瓦解菌絲體，或者產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物對病原菌的細(xì)胞壁產(chǎn)生破壞作用，誘導(dǎo)細(xì)胞壁產(chǎn)生穿孔、畸形等現(xiàn)象[33]。林福呈等發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌與立枯絲核菌（）在PDA平板對峙培養(yǎng)過程中不形成抑菌圈，卻能有效抑制立枯絲核菌的生長，通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌吸附在立枯絲核菌的菌絲上，將病原菌菌絲溶解[34]。LIU等從枯草芽孢桿菌中分離純化到一種桿菌肽，在枯草芽孢桿菌與立枯絲核菌對峙培養(yǎng)過程中，枯草芽孢桿菌分泌的這種蛋白質(zhì)可使菌絲畸形，最終破裂[35]。芽孢桿菌分泌的纖維素降解酶、半纖維素降解酶等多種酶類能針對多種病原菌如紋枯病菌、枯萎病菌和疫病等產(chǎn)生較強(qiáng)的溶菌作用[36]。

2.3 誘導(dǎo)植物抗性

植物的誘導(dǎo)抗病性（Induced Systemic Resistance，ISR）提高植株抗病能力，主要依賴于茉莉酸（JA）和乙烯（ETH）信號通路，而病原物引起的植物系統(tǒng)獲得抗性（System Acquired Resistance，SAR）主要依賴于水楊酸（SA）信號通路[37-38]。ISR和SAR在表型特征上具有相同性，主要包括誘導(dǎo)木質(zhì)素形成和伸展蛋白的積累、誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白（PR蛋白）的產(chǎn)生、酚類物質(zhì)積累和激發(fā)寄主植株防御酶活力等。研究表明，生防芽孢桿菌能激發(fā)植物的誘導(dǎo)抗病性。芽孢桿菌分泌的脂肽類物質(zhì)可作為誘導(dǎo)因子，作用在植物體內(nèi)的受體蛋白上，激發(fā)植物體內(nèi)的抗性，使植物通過乙烯途徑和水楊酸途徑正調(diào)控蛋白，誘導(dǎo)植物的抗病性相關(guān)基因表達(dá)，如促進(jìn)抗菌酶的合成、細(xì)胞壁的增厚、激活植物抗毒素和脂氧合酶途徑等，增強(qiáng)植物對病原菌入侵的防御能力[39-42]。VAN DER ENT等研究表明，某些根圍促生菌如銅綠假單胞菌（）、短小芽孢桿菌（）、熒光假單胞菌（）等可以誘導(dǎo)植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性[43]；NIU等研究發(fā)現(xiàn)，噴施蠟狀芽孢桿菌后，誘導(dǎo)擬南芥植株體內(nèi)防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)，提高了植株抵御病原菌入侵的能力[44]；枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的表面活性素和泛革素兩者協(xié)同作用引發(fā)植株產(chǎn)生ISR[45]。有研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌能產(chǎn)生揮發(fā)性氣體化合物3-羥基- 2-丁酮和2，3-丁二醇，這類化合物不僅能誘導(dǎo)植物抗性，還具有明顯的促生效果[46]。生防芽孢桿菌正是通過分泌或誘導(dǎo)某些物質(zhì)的合成，增加植物葉片、莖、果實(shí)等部分的質(zhì)量，促進(jìn)根系的伸長，提高種子的發(fā)芽率，以此產(chǎn)生促生作用[47]。錢婷等利用NBRIP 培養(yǎng)基發(fā)現(xiàn)巨大芽孢桿菌（）具有溶磷能力，在盆栽試驗(yàn)中，加入菌液的試驗(yàn)組與對照組相比株高增長率提高了10%[48]。利用嗜鐵細(xì)菌地衣芽孢桿菌（）的菌液浸泡柿子樹的種子或灌根之后進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)利用浸泡過的種子培育出的幼苗株高增加了9 cm，增高了75%，灌根培養(yǎng)的幼苗株高增加了5 cm，增高了50%，證明其不僅有促生作用，并且越早用菌液處理，對作物的促生效果越好[49]。

2.4 營養(yǎng)和空間位點(diǎn)的競爭

營養(yǎng)和空間位點(diǎn)的競爭是指存在于同一微小生物環(huán)境中的兩個(gè)或兩個(gè)以上微生物之間爭奪這一環(huán)境內(nèi)的空間、營養(yǎng)、氧氣等的現(xiàn)象[50]。BACON分離的玉米內(nèi)生枯草芽孢桿菌與玉米病原真菌串珠鐮孢菌（）有相同的生態(tài)位，枯草芽孢桿菌能在玉米體內(nèi)迅速定殖和繁殖，與串珠鐮孢菌競爭生存空間，有效減少串珠鐮孢菌在作物體內(nèi)的繁殖及有毒物質(zhì)的積累[51]。黎起秦等發(fā)現(xiàn)一株枯草芽孢桿菌可以在番茄維管束中定殖，有效地防治番茄青枯病，并且可以抑制某些番茄內(nèi)生病菌，如歐文氏菌（）、黃單胞菌（）、假單胞菌等的生長[52]。

3 生防芽孢桿菌在植物病害中的應(yīng)用

3.1 抑制真菌病害

研究表明芽孢桿菌可以防治多種真菌且對植物具有促生效果，目前有多種芽孢桿菌已經(jīng)被開發(fā)成商業(yè)產(chǎn)品投入到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如細(xì)菌立克、麥豐寧、根腐消等。張獻(xiàn)輝等發(fā)現(xiàn)一株解淀粉芽孢桿菌和一株枯草芽孢桿菌對棗黑斑病菌（）的抑制率分別為77.53%、81.38%[53]。從土壤中分離得到一株短小芽孢桿菌，利用盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)對棉花黃萎病有很好的防治效果，使棉花黃萎病發(fā)病率從76.47%下降至52.49％[54]。從水稻中分離出的多粘類芽孢桿菌對水稻惡苗病有很好的防治效果，生防指數(shù)高達(dá)68.35%，有發(fā)展成生物藥劑的潛能[55]。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的生物農(nóng)藥“百抗”，主要有效成分是枯草芽孢桿菌B908，對水稻紋枯病、煙草黑脛病及三七根腐病有良好的防治效果[56]。近年來發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌還可降解某些真菌分泌的毒素和環(huán)境中的污染物，枯草芽孢桿菌可以降解小麥在感染赤霉病過程中產(chǎn)生的嘔吐毒素，降解率可達(dá)92.6%[57]；地衣芽孢桿菌能降解真菌分泌的黃曲霉毒素[58]；蠟狀芽孢桿菌能降解成分復(fù)雜的石油污染物[59]。

3.2 抑制細(xì)菌病害

芽孢桿菌除了可以防治真菌還可以防治某些細(xì)菌性病害，且防治效果比化學(xué)藥劑更加顯著、持續(xù)時(shí)間更長。張榮勝等發(fā)現(xiàn)一株解淀粉芽孢桿菌，利用其菌液和分泌的脂肽類粗提取物進(jìn)行田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)對水稻細(xì)菌性條斑病防效可高達(dá)62.7%，顯著高于使用噻枯唑可濕性粉劑的防治效果[60]。利用多粘類芽孢桿菌的發(fā)酵液，采用浸根法對番茄青枯病防效可高達(dá)69.7%，其發(fā)酵液制成的生物制劑對番茄青枯病防效高達(dá)81.5%，且在番茄的整個(gè)生長發(fā)育時(shí)期都有良好的防治效果[61]。張嶺等利用解淀粉芽孢桿菌制作的可濕性粉劑在防治黃瓜細(xì)菌性角斑病大田防效試驗(yàn)中防效高達(dá)88.32%，明顯高于喹啉銅懸浮劑的防治效果，且該解淀粉芽孢桿菌制成的可濕性粉劑可提高黃瓜的多種氨基酸、Vc含量，極大地提高了黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)[62]。江蘇農(nóng)科院植保所與國際水稻研究所聯(lián)合研發(fā)出芽孢桿菌生物殺菌劑Bs-916，已進(jìn)行農(nóng)藥登記，年使用面積達(dá)到6.7萬hm2，可明顯抑制水稻白葉枯病菌（），增加水稻產(chǎn)量[63]。

3.3 抑制線蟲病害

蘇云金芽孢桿菌（）除了可以防治某些真菌還可以防治線蟲病害。余潔等發(fā)現(xiàn)一株蘇云金芽孢桿菌可有效防治新秀麗小桿線蟲（），初步純化得到其毒力蛋白，發(fā)現(xiàn)在該毒力蛋白作用下可使蟲體膨脹，最終消融[64]。從馬尾松林中篩選分離出一株解淀粉芽孢桿菌，發(fā)現(xiàn)具有很強(qiáng)的殺松材線蟲的效果，該菌株的發(fā)現(xiàn)可以彌補(bǔ)化學(xué)農(nóng)藥長期存在的持效時(shí)間短、殘留時(shí)間長等缺點(diǎn)[65]。朱金英等利用芽孢桿菌的發(fā)酵菌液處理番茄根結(jié)線蟲病，蟲口密度比空白對照和阿維菌素處理分別降低了86.34%和46.17%，同時(shí)，番茄的產(chǎn)量、莖粗、葉片數(shù)量與空白對照和阿維菌素處理相比均具有顯著差異[66]。

3.4 抑制病毒病害

芽孢桿菌在防治病毒方面主要可以防治煙草花葉病毒（TMV）和番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）。任鵬舉等利用枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的脂肽類化合物對煙草進(jìn)行灌根后接種TMV，發(fā)現(xiàn)其對煙草花葉病毒病有顯著的防治效果，病斑抑制率達(dá)70%以上[67]。婁義篩選出一株解淀粉芽孢桿菌和一株枯草芽孢桿菌，在盆栽防效試驗(yàn)中對番茄黃化曲葉病毒防效達(dá)到50%以上，不僅能促進(jìn)根系生長，還可提高番茄種子的活力[68]。

4 展望

隨著人們生活水平的提高，人們對自身健康、食品安全和監(jiān)管標(biāo)準(zhǔn)越來越關(guān)注，綠色無公害的食物越來越受到歡迎。人們在生產(chǎn)過程中減少了農(nóng)藥使用，同時(shí)促進(jìn)了植物病害綠色防控技術(shù)的發(fā)展，對農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。生物防治在植物病害綠色防控中占有重要地位。生防芽孢桿菌類殺菌劑研發(fā)與應(yīng)用在生物防治領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景，其生物發(fā)酵生產(chǎn)成本低廉、適合投入工業(yè)化生產(chǎn)，同時(shí)產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)種類多，有較強(qiáng)的市場競爭能力和良好經(jīng)濟(jì)效益[69]。但在實(shí)際應(yīng)用中也會出現(xiàn)多種問題。比如，從實(shí)驗(yàn)室內(nèi)篩選出的生防芽孢桿菌在田間不能很好地發(fā)揮作用，主要由于在室內(nèi)試驗(yàn)時(shí)生長環(huán)境都是人工可控制的，而在大田環(huán)境中難以達(dá)到生防菌生長的最適條件，導(dǎo)致生防菌在土壤中很難定 殖。另外，大田是否常年噴灑農(nóng)藥、是否存在環(huán)境污染等因素也都會影響到其生防效果[70-71]?？傊?，生物防治的應(yīng)用還是需要研究人員不斷地努力和探索。

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Research advances of biocontrolin the field of plant diseases

Wang Rui, Wang Teng, Li ErfengCorresponding Author

（College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China）

Thehas the advantages of a wide spectrum of anti-bacterial, strong resistance and secretion of a variety of antibacterial substances, and plays an important role in biological control. This study expounds from four aspects: morphological characteristics, physiological and biochemical characteristics, anti-bacterial mechanism, and the prevention and control on plant disease. It is to provide theoretical basis for the research on the anti-bacterial mechanism and application of biocontrol.

; anti-bacterial mechanism; biological control

1008-5394（2021）04-0071-07

10.19640/j.cnki.jtau.2021.04.015

S432.1

A

2019-12-18

天津市教委計(jì)劃科研項(xiàng)目（2017KJ179）

王蕊（1997—），女，碩士在讀，主要從事植物病原真菌的致病機(jī)理研究。E-mail：1440130425@qq.com。

李二峰（1986—），女，講師，博士，主要從事植物病原真菌的致病機(jī)理研究。E-mail：lef143@126.com。

責(zé)任編輯：楊霞