代麗華, 林 濤, 唐金剛

(貴州科學(xué)院山地資源研究所， 貴陽(yáng) 550000)

貴州地處西南喀斯特地區(qū)，屬基巖裸露、土層淺薄、水分下滲嚴(yán)重的生境[1-2]，而石漠化又是西南喀斯特地區(qū)最大的生態(tài)問(wèn)題，基于這樣的生態(tài)背景，對(duì)于這一退化生境的恢復(fù)就難上加難。研究表明，土壤流失、土地退化就是造成石漠化的主要原因。有關(guān)這方面的研究, 前人做了大量工作, 但這些研究大多是基于程度較輕的石漠化區(qū)域，對(duì)于那些程度較強(qiáng)的石漠化區(qū)域,石漠化的恢復(fù)治理仍然存在很大的困難[3]。

苔蘚植物作為一類常見(jiàn)的先鋒植物，自身能夠分泌酸性代謝物[4]，在裸露巖石上能夠產(chǎn)生腐蝕作用，從而形成早期土壤，群集生長(zhǎng)的苔蘚植物，植株之間的空隙很多，因此，它們具有良好的保持土壤和貯蓄水分的作用。由苔蘚形成的生物土壤結(jié)皮在世界各地都有，在我國(guó)，主要分布在西部和北部地區(qū)[5]。生物結(jié)皮在干旱、荒漠地區(qū)具有重要的意義，這種意義主要體現(xiàn)在它形成土壤和保持水分的作用。本研究選取喀斯特石漠化區(qū)9種常見(jiàn)的苔蘚植物作為研究對(duì)象，對(duì)它們生長(zhǎng)狀況作了研究，并且對(duì)它們?cè)谒帘３址矫娴男б孀髁朔治觯沂玖颂μ\植物結(jié)皮的生態(tài)功能及其在石漠化治理中的運(yùn)用前景[6-7]。目前有關(guān)生物結(jié)皮在喀斯特石漠化治理中的成土保水作用報(bào)道還比較少[8]。

1 區(qū)域概況

本研究選取普定縣陳旗小流域作為研究對(duì)象，大致處于東經(jīng)105°43′30″～105°44′42″,北緯26°15′36″～26°14′56″之間，成土母巖主要是白云質(zhì)灰?guī)r、灰質(zhì)白云巖, 森林覆蓋率在4%～10%,植被覆被率為5%～60% , 巖面出露率為40%～95% , 基巖裸露率在35%～80% ; 研究區(qū)域?qū)僦袕?qiáng)度石漠化區(qū)，巖石裸露率>70%，坡度>22%，植被+土被覆蓋率介于20%～35%之間，在農(nóng)業(yè)利用價(jià)值上屬難利用地[8]。

2 研究方法

2.1 野外工作

于2019 年8月對(duì)研究區(qū)實(shí)地考察, 在隨機(jī)選取的5 個(gè)10 m×10 m 的樣地內(nèi), 在50 cm×50 cm 的小樣方內(nèi)采集裸露石灰?guī)r表面的苔蘚植物結(jié)皮裝入事先準(zhǔn)備好的紙袋中, 共40份，并用毛筆將所有的泥土全部刷到紙袋內(nèi),野外記錄結(jié)皮層的生境和蓋度,具體采樣方法參見(jiàn)2.2.2。標(biāo)本的采集時(shí)間為2019年8月13日，經(jīng)統(tǒng)計(jì)后，將出現(xiàn)種的情況寫(xiě)出，因?yàn)槭请S機(jī)采樣，導(dǎo)致有些種出現(xiàn)3次以上，有些種只出現(xiàn)一次，詳見(jiàn)表1。

表1 喀斯特石漠苔蘚生物結(jié)皮野外調(diào)查統(tǒng)計(jì)表

2.2 室內(nèi)工作

將苔蘚標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，稱鮮重，用烘箱烘干1 d，稱干重。苔蘚植物鑒定時(shí)取少量植株放入清水中浸泡3～5 min，制成臨時(shí)裝片，在光學(xué)解剖鏡和光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定,參考國(guó)內(nèi)相關(guān)苔蘚志[9-14]。具體的測(cè)試方法是: 一、除去結(jié)皮層中雜物, 稱量苔蘚植物總重;二、將苔蘚植物和泥土清洗并分離, 直至把苔蘚沖洗干凈為止;三、將清洗干凈的苔蘚植物室溫晾干48 h 后稱量其鮮重;四、將稱完鮮重的苔蘚植物放于60 ℃烘箱烘48 h 后稱量干重;五、將稱量完干重的苔蘚植物充分吸水后放置于細(xì)網(wǎng)上至不滴水時(shí)稱量飽和吸水重。

2.3 分析方法

苔蘚植物生物量、保土率、保土量、飽和吸水率、飽和吸水量等指標(biāo)的計(jì)算參照徐杰、白學(xué)良等的計(jì)算公式[15],具體是:

苔蘚植物生物量=苔蘚植物干重×蓋度；

苔蘚植物保土率(%)=[(結(jié)皮層總重-苔蘚植物干重)/苔蘚植物干重]×100%;

苔蘚植物保土量=苔蘚植物生物量×苔蘚植物保土率;

苔蘚植物飽和吸水率(%)=[(苔蘚植物飽和吸水重-苔蘚植物干重)/苔蘚植物干重]×100%;

苔蘚植物飽和吸水量=苔蘚植物生物量×苔蘚植物飽和吸水率;

苔蘚植物葉綠素測(cè)定采用光電比色法。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同石漠化程度(潛在、輕度、中度、強(qiáng)度石漠化)區(qū)域三種苔蘚葉綠素情況

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的必需物，能夠保持植物正常的新陳代謝，因此這是衡量其生長(zhǎng)狀況的代表性指標(biāo)，保持較高水平的葉綠素含量是提高葉片光合作用強(qiáng)度和延長(zhǎng)葉片功能的基礎(chǔ)，因此，把葉綠素作為苔蘚生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)進(jìn)行分析。

3.1.1喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物葉綠素a含量情況

由圖1可見(jiàn)，在潛在石漠化條件下，三種苔蘚的葉綠素a含量是相對(duì)最高的，其中，以狹網(wǎng)真蘚最高，穗枝赤齒蘚其次，狹葉小羽蘚最低；在輕度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚的葉綠素a含量的下降是最快的，其次是狹網(wǎng)真蘚，并且，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比潛在石漠化下降了14.42%、30.92%、24.77%；在中度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比輕度石漠化下降了12.6%、4.98%；在強(qiáng)度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、狹葉小羽蘚的葉綠素a含量分別比中度石漠化下降了29.53%、34.6%。

圖1 不同石漠化程度苔蘚的葉綠素a變化

3.1.2喀斯特石漠化地區(qū)苔蘚植物總?cè)~綠素含量

植物的葉綠素包括葉綠素a、b、c、d、e、f和原葉綠素，測(cè)定總?cè)~綠素含量能夠進(jìn)一步說(shuō)明苔蘚植物的生長(zhǎng)狀況。由圖2可見(jiàn)，在潛在石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚和穗枝赤齒蘚的總?cè)~綠素含量接近；在輕度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比潛在石漠化下降了14.42%、28.53%、16.42%；在中度石漠化條件下，穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比輕度石漠化下降了17.03%、10.48%；在強(qiáng)度石漠化條件下，狹網(wǎng)真蘚、穗枝赤齒蘚、狹葉小羽蘚的總?cè)~綠素含量分別比輕度石漠化下降了29.53%、13.63%、44.06%；總的來(lái)說(shuō)，三種苔蘚的總?cè)~綠素含量隨著石漠化程度的加劇而下降，其中狹網(wǎng)真蘚的總?cè)~綠素含量在輕度石漠化過(guò)渡到中度石漠化的過(guò)程中反而增加了5.64%，這與其葉綠素a含量的變化一致。

圖2 不同石漠化程度苔蘚的總?cè)~綠素變化

3.2 苔蘚生物結(jié)皮的保土作用

本研究通過(guò)對(duì)喀斯特石漠區(qū)域生物結(jié)皮層9 種蘚類植物的生物量和保土量的測(cè)定(表2)，進(jìn)一步揭示苔蘚植物的生態(tài)功能及應(yīng)用前景。

表2 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮層測(cè)試數(shù)據(jù)

由表2可見(jiàn)，從生物量上來(lái)看，9種苔蘚生物結(jié)皮的生物量在485.2～4 508 kg·hm-2之間，生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚4 508 kg·hm-2，最小的是苞葉小金發(fā)蘚485.2 kg·hm-2，平均生物量為1 831.6 kg·hm-2；從保土量上來(lái)看，保土量在2 422.73～9 819 kg·hm-2之間，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚9 819.0 kg·hm-2，最小的是小鳳尾蘚2 422.73 kg·hm-2，平均保土量為5 199.84 kg·hm-2。因?yàn)樵搮^(qū)域中度石漠化, 其他的土生性物種很難大量生長(zhǎng), 而在石生性較強(qiáng)的種類當(dāng)中(如苔蘚、地衣等), 苔蘚的生物量最大的。

此外, 從圖3可以發(fā)現(xiàn), 在喀斯特石漠化區(qū)，同種苔蘚結(jié)皮之間,生物量和保土量之間是一個(gè)正相關(guān)的關(guān)系, 即隨著苔蘚結(jié)皮生物量的增加,其保土量明顯增加; 但在不同苔蘚植物之間, 這兩者不存在明顯的相關(guān)性。這說(shuō)明, 雖然苔蘚植物對(duì)巖石的成土過(guò)程都有促進(jìn)作用, 但由于物種本身的性質(zhì)差異, 導(dǎo)致其對(duì)巖石的作用強(qiáng)度不同，由表2可看出，生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚(9 819.0 kg·hm-2)。

圖3 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚結(jié)皮生物量與保土量關(guān)系圖

3.3 苔蘚植物吸水能力

本次采集的苔蘚植物結(jié)皮層全部來(lái)自裸露的石灰?guī)r表面, 可以利用的地下水微乎其微，苔蘚新陳代謝所需水分完全來(lái)自降水和空氣中的水分。苔蘚具有其他物種所不能代替的儲(chǔ)水功能，它們可以在土壤表面形成保水屏障[16]。

本研究通過(guò)對(duì)喀斯特石漠化9種苔蘚生物結(jié)皮的飽和吸水率和飽和吸水量測(cè)定后發(fā)現(xiàn), 9種苔蘚植物的飽和吸水率在319.92%～686.71%之間(表3)，最高的是鈍葉匍燈蘚686.71%，最低的是細(xì)枝羽蘚，也達(dá)到了319.92%，平均飽和吸水率為488.64%；9種蘚類植物的飽和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之間，最高的是狹網(wǎng)真蘚30 077.19 kg·hm-2，最低的是苞葉小金發(fā)蘚，達(dá)到了2 299.19 kg·hm-2，平均飽和吸水量為9 683.11 kg·hm-2。

表3 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮吸水量數(shù)據(jù)

由圖4可見(jiàn)，喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮生物量與吸水量關(guān)系成正相關(guān)，這說(shuō)明，生物量越高的物種其飽和吸水量越高，初步看來(lái)，狹網(wǎng)真蘚具有最高的生物量和飽和吸水量，它能夠最大化的利用水分，轉(zhuǎn)化成為自身生長(zhǎng)的能量物質(zhì)，進(jìn)而獲得更大的生物量，從這個(gè)角度可以說(shuō)，生物量與吸水量之間的關(guān)系是相互影響，相互促進(jìn)。

圖4 喀斯特石漠化區(qū)苔蘚生物結(jié)皮生物量與吸水量關(guān)系圖

4 討 論

苔蘚植物的葉綠素含量出現(xiàn)了明顯的差異性，葉綠素的含量會(huì)直接影響光合產(chǎn)物的生產(chǎn)速率，從而影響植物的生物量?？偟膩?lái)說(shuō)，狹葉小羽蘚葉綠素a含量隨著石漠化程度的加強(qiáng)而降低，值得提出的是，狹網(wǎng)真蘚葉綠素a含量在輕度石漠化過(guò)渡到中度石漠化的過(guò)程中出現(xiàn)增加，穗枝赤齒蘚葉綠素a含量在中度石漠化過(guò)渡到強(qiáng)度石漠化的過(guò)程中出現(xiàn)增加，這兩種情況的出現(xiàn)可能與其比較強(qiáng)的植物抗逆性(植物抵御外界惡劣條件的能力)有關(guān)，說(shuō)明狹網(wǎng)真蘚和穗枝赤齒蘚比較適應(yīng)干旱、少土的環(huán)境。

在本研究中，同種苔蘚結(jié)皮之間,生物量和保土量之間是一個(gè)正相關(guān)的關(guān)系，但在不同苔蘚植物之間, 這兩者不存在明顯的相關(guān)性。生物量最大的是狹網(wǎng)真蘚(4 508 kg·hm-2)，保土量最大的是狹網(wǎng)真蘚(9 819.0 kg·hm-2)，說(shuō)明這種蘚具有較高的水土保持效益；而同樣生物量下的藻類，地衣要比其保土量低38.33%，56.20%。這也給我們一個(gè)啟示，在類似的中度石漠化區(qū)域，用人工栽培苔蘚植物進(jìn)行石漠化治理的時(shí)候，對(duì)種類進(jìn)行適當(dāng)?shù)奶暨x, 可以加速治理的進(jìn)程。今后的工作應(yīng)當(dāng)著手于找出保水保土效益較好的優(yōu)勢(shì)苔蘚種類，并加以提煉，開(kāi)展人工培養(yǎng)，室內(nèi)種植，并將其推廣應(yīng)用，應(yīng)該會(huì)收到良好的效果。但是，隨著許多苔蘚種類經(jīng)濟(jì)價(jià)值的開(kāi)發(fā)，苔蘚植物群落的破壞日趨嚴(yán)重。因此，應(yīng)該大力加強(qiáng)苔蘚植物的生物多樣性保護(hù)，深入研究苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能。

生長(zhǎng)在干旱環(huán)境里的苔蘚植物，它們具有極強(qiáng)的抵抗干旱的能力。資料顯示，有苔蘚生物覆蓋的巖石持水量提高57.2倍[17]。本研究結(jié)果表明，苔蘚生物結(jié)皮的飽和吸水量在喀斯特石漠化地區(qū)是比較高的，9種蘚類植物的飽和吸水量在2 299.19～30 077.19 kg·hm-2之間。其中：狹網(wǎng)真蘚>狹葉小羽蘚結(jié)皮>細(xì)枝羽蘚>真蘚>鈍葉匍燈蘚>扭口蘚>羽枝青蘚>小鳳尾蘚>苞葉小金發(fā)蘚，最高的是狹網(wǎng)真蘚(30 077.19 kg·hm-2)，最低的是苞葉小金發(fā)蘚(2 299.19 kg·hm-2)，平均飽和吸水量為9 683.11 kg·hm-2，狹網(wǎng)真蘚、狹葉小羽蘚結(jié)皮這兩種苔蘚在保水性能方面具有其他種類所沒(méi)有的明顯優(yōu)勢(shì)。資料表明[18]，2 cm厚的苔蘚最大持水量可達(dá)自身干重的5倍甚至以上，正是因?yàn)樘μ\植物具備這樣的功能, 使得其能夠?qū)ν寥赖谋３?、退化生態(tài)的修復(fù)提供良好的解決思路[19]，為高等植物種子的萌發(fā)、生長(zhǎng)提供重要的物質(zhì)基礎(chǔ)?；谝陨涎芯拷Y(jié)果，今后的研究可以考慮將苔蘚植物應(yīng)用于石漠化的恢復(fù)重建。