許歡歡, 張寶琦, 汪建芳, 王 兵,2

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室,陜西 楊凌712100; 2.中國科學院大學, 北京 100049)

生物土壤結皮也被稱為生物結皮，是指不同種類的藍綠藻類、地衣、苔蘚植物、細菌及真菌等生物組分與其下層很薄的土壤共同形成的一個復合的生物土壤層[1]。生物結皮是干旱、半干旱區(qū)普遍存在的地被物，在旱地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)功能。相關研究[2-3]結果表明生物結皮遇水后能夠迅速膨脹，阻塞土壤孔隙，從而減少降雨入滲，促進坡面徑流產生。與此同時，發(fā)育良好的生物結皮可削減雨滴動能[4-5]，增加地表糙度和延緩流速，從而降低土壤侵蝕速率。生物結皮生長發(fā)育過程中表層土壤結構及其理化性狀也隨之改變[6]，進而對坡面侵蝕過程產生重要影響[7]。有研究表明，生物結皮對土壤侵蝕最為關鍵的影響是生物結皮能夠增強土壤團聚體的含量和穩(wěn)定性[8]，另外，生物結皮在其生長發(fā)育過程中通過自身分泌物的膠結作用、假根系的纏繞與固結作用可顯著增加表層土壤黏結力，從而增強土壤表面穩(wěn)定性，降低土壤侵蝕速率。受土壤侵蝕過程和植被生長及演替過程的影響，生物結皮發(fā)育往往會受到干擾和破壞，降低其水土保持功能[9-10]。已有研究[11-12]結果表明，生物結皮受到擾動后會導致徑流和侵蝕增加。生物結皮完全去除后，土壤侵蝕量較有結皮存在的坡面增加70倍左右[13]。黃土高原是我國土壤侵蝕最嚴重的地區(qū)之一，自1999年退耕還林(草)工程實施以來，以藍綠藻類、苔蘚類、地衣類等先鋒物種為主的生物結皮得以廣泛發(fā)育，平均蓋度可達到60%～70%[14]，對于減少該區(qū)水土流失具有重要作用。然而有關生物結皮對產流產沙過程的影響機制尚不清楚，相關研究相對滯后。鑒于此，本研究通過人工培育黃土高原常見的生物結皮(藻結皮和苔蘚結皮)，系統(tǒng)研究生物結皮覆蓋及破壞對坡面產流產沙過程的影響，為評價生物結皮的水土保持功能提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 生物結皮培育

本文試驗于2019年4月進行，共布設10個土槽(200 cm×50 cm×50 cm)用于生物結皮培育。試驗用土為安塞自然草地表層(0—20 cm)，土壤類型為黃綿土。填土前將供試土壤過2 mm孔篩，去除草根和礫石。對于每個土槽，底部鋪10 cm厚的細砂，并蓋上紗布用以隔開土和砂，保證試驗過程中土壤水分均勻下滲；之后按照容重1.2 g/cm3分4層填土，每層填土厚度10 cm，共填土40 cm；填土同時進行壓實，填裝下層之前將表土打毛，消除土壤的分層現(xiàn)象。填土結束后，4個土槽用于種植藻結皮，4個土槽用于種植苔蘚結皮，2個土槽作為對照，不做任何處理。藻結皮種源為硅藻，接種量為50 g/m2，通過將藻粉溶于水中(1 L)均勻噴灑于土槽表面進行接種；苔蘚結皮采自紙坊溝流域鐵桿蒿樣地，接種量為1 000 g/m2，通過粉碎后均勻播撒于土壤表面進行接種。培育時間為2個月，期間每周澆水1次，保證結皮正常生長。經過兩個月的生長，藻結皮和苔蘚結皮蓋度分別為68.3%和59.2%，厚度變化范圍分別為1.18～1.87 mm和4.00～4.18 mm，藻結皮葉綠素含量為0.592 mg/g，苔蘚結皮生物量為40.24 g/m2。

1.2 試驗處理設置

試驗共設置5個處理：裸地(T0)、藻結皮覆蓋(T1)、藻結皮移除(T2)、苔蘚結皮覆蓋(T3)、苔蘚結皮移除(T4)，每個處理重復2次。其中T0處理為裸地對照，靜置時間為2個月；T1處理為培育2個月的藻結皮；T2處理在T1處理的基礎上將藻結皮去除；T3處理為培育兩個月的苔蘚結皮；T4處理在T3處理的基礎上將苔蘚結皮去除(表1)。去除結皮時，用鐵鏟小心地從結皮層與下伏土壤分界處鏟掉結皮，用刷子刷掉虛土，將對地表造成擾動降到最低。

表1 試驗處理及影響產流產沙的因素

1.3 降雨試驗過程

2019年6月，進行人工模擬降雨試驗。試驗在黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室人工模擬降雨大廳進行，采用QYJY-503固定式人工降雨設備，該設備采用組合噴頭降雨，噴頭安置高度均為18 m，雨滴大小控制在0.4～0.6 mm，降雨均勻度大于0.8，雨滴終點速度近似天然降雨?？紤]到覆蓋于地表的生物結皮往往在較大雨強下才會被破壞，故降雨強度設置為120 mm/h，降雨歷時為1 h，土槽坡度為25°。

試驗開始前率定雨強至與設定雨強誤差小于5%；同時對所有土槽緩慢噴水至飽和，以消除前期土壤含水量對試驗的影響。降雨開始后每2 min收集1次徑流泥沙樣。

為了避免結皮去除擾動對試驗產生影響，坡面產流后前4 min徑流泥沙樣不予收集。降雨結束后對桶內徑流泥沙樣稱重，然后靜置澄清，待泥沙完全沉淀后倒掉上層液，將剩余泥沙樣轉移至鐵盒內，置于烘箱中于105 ℃烘干24 h后測定泥沙質量，并計算徑流量。降雨結束后，測定所有土槽黏結力和容重。采用袖珍黏結力儀(M1-1410e)測定表層土壤黏結力，每個土槽沿坡向重復測定8次，其平均值作為該土槽土壤黏結力；考慮到生物結皮位于土壤表層，對于下伏土壤容重的影響深度有限，因此采用特制環(huán)刀(內徑9.8 cm、高2 cm)測定0—2 cm土壤容重，每個土槽沿坡上、坡中和坡下采集5個容重土樣，其平均值作為該土槽容重。

2 結果與分析

2.1 生物結皮對土壤黏結力和容重的影響

土壤黏結力是土壤顆粒相互作用和膠結能力的體現(xiàn)。不同處理下黏結力變化范圍為4.49～6.83 kPa(表2)；其中藻結皮覆蓋(T1)和苔蘚結皮覆蓋(T3)土壤黏結力相對較大，是裸地(4.49 kPa)的1.52和1.25倍，表明結皮覆蓋可以顯著增強土壤表層黏結力，且藻結皮的作用強于苔蘚結皮。當藻結皮和苔蘚結皮去除后(T2和T4)，其表層土壤黏結力較藻結皮覆蓋(T1)和苔蘚結皮覆蓋(T3)減少了19.6%和12.1%，但仍高于裸地對照，分別是裸地對照的1.22和1.10倍。土壤容重總體變化范圍為1.22～1.23 g/cm3，各處理間沒有顯著差異。

表2 各處理土壤物理性狀特征

2.2 生物結皮對產流過程的影響

生物結皮覆蓋可顯著影響坡面產流過程(圖1)。整個降雨過程中，結皮覆蓋和結皮去除處理產流量均不同程度的高于裸地對照，其中藻結皮去除(T2)、苔蘚結皮覆蓋(T3)和苔蘚結皮去除(T4)產流量相對較高，且3者間沒有顯著差異。隨著降雨歷時的增加，除了藻結皮覆蓋處理外(T1)，所有處理徑流量均隨降雨歷時的延長呈現(xiàn)小范圍的上下波動，并趨于平穩(wěn)。藻結皮覆蓋處理在產流30 min明顯增加，且于產流40 min趨于穩(wěn)定?？傮w而言，藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋可顯著增加產流。藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋徑流總量分別為50.15和64.22 mm，相對于裸地對照增加了21.64%和55.75%。而當結皮去除后，徑流總量反而有所增加，較結皮覆蓋分別增加了30.50%和2.51%，較裸地對照增加了58.76%和59.66%。

圖1 坡面生物結皮處理徑流過程及總徑流量

2.3 生物結皮對產沙過程的影響

生物結皮覆蓋可顯著影響坡面產沙過程(圖2)。整個降雨過程中，結皮覆蓋處理(T1和T3)和結皮去除處理(T2和T4)產沙量均低于裸地對照。隨著降雨歷時的增加，結皮覆蓋處理波動下降并趨于穩(wěn)定，結皮去除處理呈波動增加并趨于穩(wěn)定?？傮w而言，生物結皮覆蓋可顯著減少坡面產沙。相對于裸地對照，藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋產沙總量分別為130.11和235.79 g，減少了94.06%和89.24%。而當結皮去除后，土壤表層失去了結皮的保護，產沙量有所增加；藻結皮去除和苔蘚結皮去除產沙總量分別為1 837.09和1 546.43 g，分別為藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋的13倍和6倍，但仍低于裸地對照，較裸地對照減少了16.18%和29.45%。

生物結皮生長發(fā)育顯著增強了表層土壤黏結力，且隨黏結力的增大，產沙量線性降低(R2=0.66，p<0.05；圖3a)。徑流也是影響泥沙的主要因素，隨著累積徑流量的增加，生物結皮覆蓋處理(T1和T3)和生物結皮去除處理(T2和T4)其坡面累積產沙量均呈線性增加(R2≥0.99；圖3b)。隨著累積徑流量的增加，裸地對照累積產沙量增速最大，生物結皮去除處理次之，生物結皮覆蓋處理最小。

圖2 坡面生物結皮處理產沙過程和產沙總量

圖3 生物結皮處理黏結力與產沙量之間的關系以及累積泥沙量與累積產流量之間的關系

3 討 論

3.1 生物結皮對土壤黏結力和容重的影響

生物結皮廣泛存在于干旱、半干旱地區(qū)，在改變土壤理化性質方面起著重要作用，生物結皮可以顯著增加土壤黏結力、降低土壤容重。本研究結果表明藻結皮和苔蘚結皮生長發(fā)育過程中均可以顯著增加土壤黏結力。這主要是由于藻結皮和苔蘚結皮生長發(fā)育過程中能夠分泌胞外分泌物，對土壤顆粒具有黏結團聚作用，進而可以增強土壤黏結力[15]。當生物結皮被破壞或去除后，其分泌物在表層土壤中仍有少量殘留，因此黏結力依然高于裸地對照。苔蘚結皮和藻結皮與土壤顆粒黏結使得土壤黏結力顯著增加，且苔蘚結皮密集的假根系可“捆綁”表層土壤顆粒，其土壤黏結力往往高于藻結皮。但本研究中苔蘚結皮對土壤黏結力的增強作用弱于藻結皮，且苔蘚結皮去除后土壤黏結力也低于藻結皮去除處理，這主要是由于本次試驗周期較短，苔蘚結皮假根系還未完全發(fā)育，因此苔蘚結皮的黏結力小于藻結皮。不同于黏結力，本研究中各處理土壤容重并沒有顯著差異，這主要是由于試驗結皮種植歷時較短，相對于變化敏感的土壤黏結力，兩個月的生物結皮生長發(fā)育還不足以對土壤容重產生影響。李盼盼等[16]研究結果也表明，土壤容重及養(yǎng)分等指標變化相對緩慢，年內變化沒有顯著差異。

3.2 生物結皮對產流過程的影響

生物結皮會影響坡面產流過程，但由于生物結皮類型和組成、發(fā)育程度及干擾破壞等造成其在坡面產流過程中產生差異。本研究結果表明，藻結皮和苔蘚結皮都可以促進坡面產流，這主要是由于生物結皮生長發(fā)育過程中可阻塞土壤孔隙，減少入滲[17]，增加坡面產流。同時，生物結皮具有疏水性，其遇水后會迅速膨脹，在表層土壤產生不透水層，使得降雨入滲能力下降，產流增加[18]。結皮種類也可顯著影響產流過程，在整個試驗過程中苔蘚結皮徑流量始終高于裸地對照且趨于穩(wěn)定，而藻結皮徑流量在產流后30 min內僅略高于裸地對照，于產流40 min后明顯高于裸地對照并逐漸趨于穩(wěn)定。這可能與結皮自身形態(tài)特征有關，相對于苔蘚結皮而言，生長了2個月的藻結皮對產流過程的影響還未達到穩(wěn)定狀態(tài)，因而會產生上下波動。但總體而言，藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋均可顯著增加產流。另外，本研究中苔蘚結皮產流量大于藻結皮，這可能是因為結皮厚度造成的。李新榮等[19]研究結果也表明，生物結皮可以顯著阻礙降水入滲，且降水入滲深度隨生物結皮厚度的增加而降低。這也進一步說明試驗中苔蘚結皮產流量大于藻結皮的原因可能是苔蘚結皮厚度較大。對于本研究，苔蘚結皮厚度為4.00～4.18 mm，顯著高于藻結皮(1.18～1.87 mm)。此外，結皮去除后徑流量高于裸地對照，這主要是由于本試驗雨強較大，去除結皮層后相對疏松的土壤表面遭受雨滴打擊后會迅速形成物理結皮，從而促進產流[20]。生物結皮生長發(fā)育增大表層土壤黏結力的同時，也會影響水分向下層入滲，因此結皮被破壞后產流量高于裸地。

3.3 生物結皮對產沙過程的影響

生物結皮覆蓋于地表可保護表層土壤免受降雨打擊[21]，相對于裸地對照，藻結皮和苔蘚結皮產沙量減少了94.06%和89.24%。受結皮類型、蓋度和厚度的差異，其對土壤侵蝕的抑制作用也有所不同。一般而言，苔蘚結皮具有一定厚度，可增加地表糙度，從而增加水流阻力和攔蓄泥沙，進而減少產沙。本研究中苔蘚結皮的產沙量略高于藻結皮，一方面是由于兩個月的苔蘚結皮仍處于生長發(fā)育初期，其對土壤侵蝕的抑制作用并沒有完全體現(xiàn)；另一方面，藻結皮本身生長發(fā)育較快，分泌了較多的胞外多聚糖，這使得土壤顆粒相互黏結，產沙量減少[22]。當生物結皮被破壞或去除后，土壤表層失去了生物結皮的保護，土壤侵蝕顯著增加。藻結皮去除和苔蘚結皮去除后，其產沙量分別為藻結皮覆蓋和苔蘚結皮覆蓋存在條件下的13倍和6倍。但藻結皮去除和苔蘚結皮去除后其產沙量仍低于對照裸地，較對照裸地減少了16.18%和29.45%，這主要是由于生物結皮生長發(fā)育很大程度上增強了表層土壤的黏結力所致，且隨著黏結力的增加，產沙量線性降低。相關研究結果表明，土壤抗沖性與土壤有機質、黏結力、水穩(wěn)性團聚體呈負相關關系，其中黏結力對結皮土壤抗沖性影響最大，達極顯著水平[23]，這也在一定程度表明生物結皮對土壤黏結力的增強作用是其有效抑制土壤侵蝕另一個重要途徑。

4 結 論

(1) 藻結皮和苔蘚結皮在其生長發(fā)育過程中能夠分泌胞外分泌物黏結土壤顆粒，從而增強土壤黏結力。當結皮破壞后其分泌物在表層土壤中仍有少量殘留，其土壤黏結力仍高于裸地。

(2) 生物結皮通過阻塞土壤孔隙和其自身疏水性，減少入滲，增加坡面產流，且在其生長發(fā)育過程中隨著結皮厚度的增加，其對降水入滲的阻礙作用增強。去除結皮層后相對于疏松的土壤表面遭受雨滴打擊后會迅速形成物理結皮，從而促進產流。

(3) 生物結皮覆蓋于地表可保護表層土壤免受降雨打擊，同時，結皮生長發(fā)育過程中可以分泌胞外多聚糖使得土壤顆粒相互黏結，從而有效抑制坡面產沙。當生物結皮被破壞或去除后，土壤表層失去了生物結皮的保護，相比于結皮覆蓋條件下土壤侵蝕顯著增加，但結皮被破壞后其對土壤顆粒的黏結作用仍然大于裸地，其抗侵蝕性也高于裸地。因此，黏結力是表征生物結皮抑制土壤侵蝕的有效指標，且隨黏結力的增大，產沙量線性降低(R2=0.66，p<0.05)。徑流也是影響泥沙的主要因素，隨著累積徑流量的增加，生物結皮覆蓋處理(T1和T3)和生物結皮去除處理(T2和T4)其坡面累積產沙量均線性增加(R2≥0.99)。隨著累積徑流量的增加，裸地對照累積產沙量增速最大，生物結皮去除處理次之，生物結皮覆蓋處理最小。