蔣靜雅，蔡翠翠，黃永震，朱新忠，萬 鵬，徐嘉威

（1.西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西楊凌 712100；2.寧夏農(nóng)林科學院固原分院，寧夏固原 756000）

固原雞是我國寧夏地區(qū)一種耐高寒干旱氣候的優(yōu)良地方雞，該品種具有耐寒、耐粗飼、屠宰率高、口感風味佳等優(yōu)點。由于性成熟晚和強烈的就巢性，固原雞的產(chǎn)蛋水平較低。我國優(yōu)質(zhì)雞的育種改良常單純采用蛋雞或者肉雞的育種改良方法。近年來，雞的全基因組測序已完成，家禽遺傳育種和性狀篩選的體系愈發(fā)成熟，分子育種技術成為家禽育種的重要工具。基于此，筆者對固原雞自身的生長特點和生產(chǎn)性能以及蛋雞和肉雞雜交育種的常用方法等進行綜述，并對固原雞品種選育提高和雜交改良提出一些想法和建議。

1 固原雞簡介

固原雞是寧夏唯一的地方優(yōu)良肉蛋兼用雞種，2006年列入《國家級畜禽遺傳資源保護名錄》[1]，以六盤山東麓彭陽縣北部及固原市原州區(qū)東部的交岔、寨科、馬渠、官廳等鄉(xiāng)鎮(zhèn)為優(yōu)良產(chǎn)區(qū)[2]，具有適應性強、耐寒、耐旱、耐潮濕、耐粗飼，母雞就巢性強，野外覓食能力強，體形高大雄偉等特點[3]。研究表明，寧夏固原雞和甘肅靜寧雞具有相似的形成歷史，兩群體具有相似的血緣和遺傳基礎，中國家禽品種志將這2 個品種合并為1 個品種[4]。

1.1 固原雞的體形外貌 固原雞的外貌表現(xiàn)出多樣性，頭型以平頭居多，喙以灰黑色居多，爪色以青色居多。公雞的冠型以大型玫瑰冠為主，母雞的冠型以單冠為主。公雞的羽色以紅色為主，母雞的羽色以麻色為主[5]。固原雞具有體軀高大、麻羽翹尾、體長胸深、背寬平直、腿高爪大、后軀寬豐的外貌特征[6]。

1.2 固原雞的生產(chǎn)性能 公雞性成熟時間為140～210 日齡，母雞性成熟時間為175～230 日齡，開產(chǎn)為第28 周。固原雞的年平均產(chǎn)蛋量為155 枚，平均蛋重55 g。蛋殼的顏色主要是褐色，烏雞蛋為綠殼。固原雞的屠宰率較高，公雞屠宰率為87.5%，母雞屠宰率為90.3%[6]。

1.3 固原雞品種選育提高和雜交改良的現(xiàn)狀 目前已育成固原紅雞和固原烏雞（黑、白）新類群。固原紅雞由“京白雞”、“星雜729”與固原雞雜交選育育成[7]；固原烏雞是由江蘇“泰和烏雞”、“黑鳳雞”與固原的土烏雞雜交選育育成。固原紅雞和固原烏雞的產(chǎn)蛋量和產(chǎn)肉量均得到提高，一定程度上消除了抱性[6]。目前固原雞已形成了固原土種烏雞、固原土種紅雞、固原紅雞和固原烏雞等亞群體[8]。

2 雜交改良的常用方法

雜交選育的對象可以是不同的品種，也可以是同品種的不同品系。通過利用雜交優(yōu)勢可以把優(yōu)良基因集中到子代群體上。

2.1 近交選育法 近交是指5 代以內(nèi)具有共同祖先的個體進行交配[9]。育種過程中，近交能使純合基因型的后代個體比例增加，使有利基因固定下來。近交也可以用來凈化群體，有害的隱性基因在近交過程中純合，在后代個體中表現(xiàn)出來，淘汰有害性狀的個體可降低有害基因的基因頻率[9]。近交可以產(chǎn)生明顯雜種優(yōu)勢，但會引起衰退，比如近交后代會出現(xiàn)繁殖能力和生長速度下降，患遺傳病的可能性增加，飼料利用率降低等。此外，這種方法的家系淘汰率大，育種成本較高。在家禽育種中應用近交時，要注意嚴格選擇種公雞，確保種公雞的優(yōu)良品質(zhì)[10]。

2.2 閉鎖群家系選育法 閉鎖群選育實質(zhì)上是避免近親繁殖的情況下進行家系選育[11]，這種方法比較穩(wěn)妥，不會給生產(chǎn)帶來危害，但這種方法不能完全避免近交。如果閉鎖系的家系數(shù)量過少，在育種過程中就無法避免近親交配。因此，為了加快遺傳進展，加大選擇強度，選育的家系數(shù)量越多越有利于育種工作的開展[9]。

2.3 正反反復選育法 采用正反反復選育法需要至少兩個品系按不同的性狀選育[9]。這種方法的優(yōu)點是既能利用雜種優(yōu)勢進而固定有利的基因，又不致于引起高度近交。與近交選育法相比，正反反復選育法的成本并不高。正反反復選育法的困難在于需要測定大量的雜交后代性能，還要額外飼養(yǎng)兩年的親本品系，根據(jù)后代的測定結(jié)果決定純系組群的繁殖繼代[9]。

2.4 合成系育種法 合成系育種法即多元雜交法，原理為多基因重組[12]。這種育種方法的流程為：①建立多元雜交群體；②群體內(nèi)自由交配，繁育2～3 代；③測定配合力，確定最佳的雜交組合。合成系育種法需要選擇多個品種或品系進行雜交。由于組成基礎群的個體性能較高，不追求外貌上的一致性，育種目標明確，可在短時間內(nèi)快速獲得優(yōu)良的新品種[13]。

2.5 配套系選育 根據(jù)育種目標，選擇符合當?shù)氐胤诫u種外貌特征的個體組成核心群。組建家系，開展雜交組合實驗，對比選出最佳的雜交組合[14]。配套系的育種素材豐富多樣，中國地方雞資源豐富，這種方法可以充分利用雜交優(yōu)勢對地方品種進行改良。選擇優(yōu)點互補的親本進行雜交可以使后代在生長速度和生產(chǎn)性能等多方面獲得提高[15]。2.6 分子育種技術 分子育種技術包括基因組育種技術和轉(zhuǎn)基因育種技術[16]。在家禽育種中，由于轉(zhuǎn)基因技術因技術的復雜性及其轉(zhuǎn)基因雞的安全性等原因，應用起來還有一定的難度[17-18]。

目前，雞的全基因組測序工作已經(jīng)完成，并且鑒定了許多影響生長、肉質(zhì)和抗病力等性狀的數(shù)量性狀位點，鑒定出了決定不同表型相關基因的突變型[19-20]。使用分子標記輔助育種技術在一個大的群體里進行早期階段選擇可以縮小有效群體，提高選擇效率，但成本較高。分子生物學技術的應用是家禽育種及雞品種改良工作的必然趨勢[21]。

3 固原雞品種雜交選育的思路和關鍵措施

3.1 基本思路

3.1.1 育種目標 固原雞屬優(yōu)質(zhì)的肉蛋兼用雞，其育種目標應以提高雞的肉質(zhì)風味和產(chǎn)蛋量為主，同時兼顧生產(chǎn)效率提升，減弱固原雞的就巢性。育種工作中，為了達成育種目標，應特別注意選育性狀與育種目標間的一致性。從蛋雞選育的角度考慮，可依據(jù)產(chǎn)蛋量進行選育，可通過對產(chǎn)蛋持續(xù)性和孵化期進行選育來提高產(chǎn)蛋量；從肉雞選育的角度考慮，可通過對生長速度、出欄體重、繁殖性能和肉品質(zhì)等方面的選育來改良固原雞[22]。

3.1.2 營養(yǎng)成分分析 固原雞原種主要有3 個群體：母雞為麻羽、白羽和黑羽，公雞為紅羽、白羽和黑紅羽。公雞和母雞平均的胸肌初水分含量均是麻色羽雞最高，腿肌初水分含量則是白色羽雞最高，同一部位的雞肉初水分含量公雞大于母雞；胸肌和腿肌的粗脂肪含量之和則為黑色羽雞最高；胸肌粗蛋白含量為麻色羽雞最高；不同群體固原雞雞肉氨基酸含量差異不顯著[23]。

3.1.3 育種素材及其收集 可以引進國內(nèi)屬優(yōu)質(zhì)范疇的獨特性狀的地方雞種，利用其優(yōu)質(zhì)和適應性性狀來雜交改良固原雞品種。收集育種素材時以育種目標為依據(jù)，選擇產(chǎn)蛋量較高的、出欄體重高于平均水平的、生長速度較快的健康個體[24]。重視種雞的選擇，父系要強調(diào)生長性能，母系注意繁殖性能。收集公雞和母雞的數(shù)量比為1:10。

3.1.4 預測雜種優(yōu)勢 為更好地利用雜種優(yōu)勢，可以在雜交之前做出預測。提前預測不僅節(jié)約成本，也縮短育種時間。雜種遺傳力預測法、遺傳距離預測法和方差比預測法這3 種方法都可以用于雜種優(yōu)勢的預測。在配套系選育時，可以通過一般預測方法和表型值預測法來預測雜種優(yōu)勢[25]。

3.1.5 測定配合力 由于雜種優(yōu)勢不能準確預測，需要進行配合力的測定，最后篩選出最合適的雜交組合。如果在基因組水平上進行預測準確性會更好，在早期選種階段節(jié)約時間，提高選擇效率，加快遺傳進展[26]。

3.1.6 新品系的選育 根據(jù)育種目標、固原雞的自身特點及需要改進的性狀，進行4 個以上世代的系統(tǒng)選擇，育成新品系。繁育過程有大群配種、小群配種和人工授精等配種方法，其中，人工授精的應用較為廣泛，可以使受精率顯著提高。采用人工授精需注意采精方法、采精頻率、精液的干凈衛(wèi)生、母雞的健康狀況等[27]。

3.2 關鍵措施

3.2.1 科學減少選擇性狀，確定選擇方法 選擇性狀過多會增加性狀選擇強度分配的難度，科學減少選擇的性狀，確定選擇指標，可以加快育種進展[28]。

對于單性狀選擇，有個體選擇、家系選擇和合并選擇3 種方法。個體選擇適用于羽色、體重和蛋重等遺傳力高的性狀；家系選擇適用于成活率、受精率和產(chǎn)蛋數(shù)等遺傳力低的性狀；合并選擇兼顧個體表型和家系均值。

對于多性狀選擇，有順序選擇法、獨立淘汰法和綜合指數(shù)法3 種方法。順序選擇法需要的時間長，工作量大；獨立淘汰法最為常用；綜合指數(shù)法要合理分配選育性狀的權(quán)重[29]。

固原雞的選育可以通過對胸圍、胸深和體斜長的高度選育，達到迅速提高體重的目的。固原雞胸圍與體重的相關程度是體重與各個體尺性狀中最高的。對活雞體尺測量有很多無創(chuàng)方法，比如回波掃描技術?？赏ㄟ^對胸圍的測定篩選來淘汰選擇固原雞。由于體重在6～10 周主要受遺傳因素影響，所以可以在此期間進行選種[30]。

3.2.2 兩階段選擇 早期選擇可以縮短世代間隔，減少育種成本，但早期選擇的準確率不夠高。利用早期記錄“先選后留”，或者利用親本“留”種前后兩階段觀察數(shù)據(jù)“先留后選”，可以有效提高選擇的準確率。采用兩階段選擇需要把握好2 個階段的選擇強度[31]。

3.2.3 性成熟控制 為了雞適時開產(chǎn)，在選育過程中需要控制光照和雞的體重。育成后期，光照對母雞性器官發(fā)育成熟有著重要影響。限制飼喂要根據(jù)季節(jié)、雞發(fā)育情況和飼料營養(yǎng)水平等條件制定限飼計劃，每周通過隨機抽樣進行一次稱重，記錄數(shù)據(jù)。對生長速度不符合要求的個體進行淘汰[32]。

3.2.4 降低就巢性 近年來，在雞的就巢性機理方面有許多研究。影響雞就巢的基因和作用機理等方面的研究都取得明顯進展，目前定位于下丘腦-垂體-性腺軸上的大量就巢性相關調(diào)控基因已被發(fā)現(xiàn)。雖然在養(yǎng)殖過程中可以通過一些手段抑制雞的就巢性，但這不適用于現(xiàn)代大規(guī)模養(yǎng)殖，群體就巢性的改良仍需要以就巢行為發(fā)生和維持的分子遺傳學機制為基礎[33]。育種過程中，應用分子生物學篩選高效的分子標記，降低優(yōu)質(zhì)雞的就巢性，提高固原雞的產(chǎn)蛋量是可能實現(xiàn)的。

3.2.5 減少或消除副作用 育種工作不僅需要考慮如何增加產(chǎn)量和生產(chǎn)效率，也要考慮如何通過拓展或改變選擇目標來消除相應的一些副作用，比如腹水癥。腹水癥是一種與肉雞生長相關的代謝紊亂疾病，會引起功能性缺氧，導致死亡，在低溫和高海拔情況下飼養(yǎng)的快大型雞更易發(fā)生。固原雞在寧夏山區(qū)一帶，處在低溫和高海拔的環(huán)境，且固原雞體型較大。在選擇腹水癥抗性同時進行生長速度選擇，在誘發(fā)腹水癥條件下，雞仍然可以保持健康[34]。

4 結(jié) 論

固原雞的選育提高和雜交改良要在保持肉質(zhì)和獨特風味的基礎上，提高固原雞的產(chǎn)蛋量和生產(chǎn)效率。為實現(xiàn)此目標，可從以下3 個方面著手：降低固原雞的就巢性，控制性成熟和體成熟的同步，育種過程中的飼養(yǎng)管理。固原雞就巢性很強，降低固原雞的就巢性有助于提高固原雞的產(chǎn)蛋量；控制性成熟和體成熟的同步，有助于雞適時開產(chǎn)，實現(xiàn)產(chǎn)蛋量和生產(chǎn)效率的提高；育種過程中的飼養(yǎng)管理包括光照時間和營養(yǎng)水平等多方面的控制管理，通過觀察和測量對不符合要求的個體及時淘汰，影響著育種進程。

在固原雞的選育提高和雜交改良過程中，要注意保留固原雞品種自身的優(yōu)良抗逆性和口感風味，通過育種改良工作減少或消除一些副作用。這可以通過拓展或改變選擇目標實現(xiàn)。當育種目標對應多個性狀時，要注意目標性狀之間的關系，并根據(jù)不同目標性狀的對育種目標的影響力大小，可對多個性狀進行取舍，科學增加或減少選擇性狀，再依據(jù)取舍后的目標性狀制定評價標準，對親本和后代進行選擇。近年來，傳統(tǒng)遺傳育種技術與信息技術、統(tǒng)計學手段以及分子遺傳等多學科的結(jié)合越來越密切，分子遺傳育種技術的應用是必然趨勢，可以應用分子生物學篩選高效的分子標記，加快固原雞的選育提高和雜交改良進程。