葛 坤,王培軍，邵海林，郭家雁,杜 賓

(太原學(xué)院，山西 太原 030024)

根據(jù)公開文獻(xiàn)資料顯示，我國(guó)城市空氣存在重金屬污染，對(duì)環(huán)境質(zhì)量、人身健康、社會(huì)發(fā)展造成嚴(yán)重威脅。綠化植物因其較廣的應(yīng)用范圍，較大的覆蓋面積，較長(zhǎng)的生命周期，對(duì)空氣中重金屬有吸附、富集、轉(zhuǎn)化、降解作用，可有效提高空氣質(zhì)量[1]。

1 大氣中重金屬來(lái)源

大氣中重金屬來(lái)源一方面為工業(yè)排放及化石燃料燃燒，另一方面為土壤中的沙塵。重金屬來(lái)源的分析方法中，富集因子法(EF)最為常用，不僅可以判斷大氣中重金屬富集的程度，還可以判斷其性質(zhì)[2]。甘小鳳等[3]用富集因子法分析得出，西安市PM2.5中Cl，Br，S，Mo，Zn，As，Cd，Pb主要來(lái)源于人為活動(dòng)，而Fe，Cr，Mn，Ti，Ca，K主要來(lái)源于巖石風(fēng)化。楊衛(wèi)芬等[4]采用富集因子法對(duì)南京市霧霾天顆粒物PM2.5中重金屬進(jìn)行分析，得出Cd，Zn，As，Se，Ag，Cu，Pb等來(lái)自于人為影響。其中，機(jī)動(dòng)車尾氣排放、煉鐵、化工廠是主要影響因素。

2 重金屬對(duì)植物生理生化的影響

2.1 重金屬對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

Cd，As，Pb等重金屬是植物生長(zhǎng)的非必需元素，毒性大，可破壞植物生化活性。重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)，會(huì)與植物細(xì)胞核發(fā)生協(xié)同作用，改變?nèi)~綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)，減少葉綠素生成，抑制光合作用相關(guān)酶的活性，進(jìn)而抑制植物的光合作用，使植株表現(xiàn)為矮小、葉枯黃[5]。一定濃度的重金屬元素，會(huì)影響植物對(duì)必需元素的吸收并產(chǎn)生拮抗作用，濃度高時(shí)可直接導(dǎo)致植物死亡。

2.2 重金屬對(duì)植物細(xì)胞膜透性的影響

植物細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的天然屏障，同時(shí)也為植物生理生化反應(yīng)提供了穩(wěn)定的環(huán)境。植物細(xì)胞膜最重要的特性即選擇透過(guò)性，有選擇地調(diào)節(jié)、控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)輸和交換。當(dāng)植物受到重金屬脅迫時(shí)，細(xì)胞膜的選擇性機(jī)能受損，透性增加，影響植物葉片細(xì)胞質(zhì)膜的組成。植物失去了保護(hù)屏障，離子和有機(jī)物滲出細(xì)胞膜外，有害物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而影響了細(xì)胞內(nèi)酶及代謝反應(yīng)[6]。通常通過(guò)測(cè)定植物細(xì)胞膜外滲透液電導(dǎo)度和鉀離子含量來(lái)研究重金屬對(duì)細(xì)胞膜的傷害程度。試驗(yàn)表明，Cd濃度不斷增大，玉米幼苗葉片電導(dǎo)度隨之增高[7]。水生植物細(xì)胞膜外滲透液電導(dǎo)度以及鉀離子濃度與 Cd 濃度有顯著正相關(guān)。在Cd，Pb復(fù)合脅迫下，辣椒、小麥等植物細(xì)胞膜外滲液電導(dǎo)性與Cd，Pb濃度呈顯著正相關(guān)，且Cd，Pb存在協(xié)同效應(yīng)[8]。青菜葉片細(xì)胞膜透性會(huì)隨著Cd，Pb，Cr處理濃度增加、處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增大[9]。

2.3 重金屬對(duì)植物游離脯氨酸的影響

游離脯氨酸是植物體內(nèi)水溶性最大的氨基酸，其疏水端與蛋白質(zhì)結(jié)合，親水端與水分子結(jié)合。蛋白質(zhì)利用其較強(qiáng)的水合能力束縛水分子，防止植物體在滲透脅迫條件下脫水變性。當(dāng)植物細(xì)胞含水量很低時(shí)，游離脯氨酸能提供足夠水分，保證植物細(xì)胞正常的生理活動(dòng)。植物處于逆境脅迫時(shí)，游離脯氨酸含量顯著增加。因此，游離脯氨酸含量對(duì)植物所處環(huán)境具有一定指示作用[10]。對(duì)不同污染環(huán)境下白皮松針葉游離脯氨酸含量的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，城區(qū)>郊區(qū)>山區(qū)，即空氣污染嚴(yán)重地區(qū)游離脯氨酸含量較高[11]。Cu，Zn，Cd對(duì)小麥幼苗葉片游離脯氨酸的產(chǎn)生有誘導(dǎo)作用。重金屬脅迫致使植物體水分缺失，通過(guò)產(chǎn)生一定量的脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)植物細(xì)胞水分平衡，降低植物細(xì)胞受損程度[12]。

2.4 重金屬對(duì)植物保護(hù)酶系統(tǒng)的影響

3 植物對(duì)重金屬的抗性應(yīng)答

3.1 植物不同部位對(duì)重金屬的富集

葉片是植物的重要器官之一，可利用氣孔及自身分泌的粘液、油脂等吸附重金屬，從而起到對(duì)大氣重金屬污染的凈化作用。趙曦等[15]通過(guò)測(cè)定 3 個(gè)污染嚴(yán)重地區(qū)的荔枝葉片，發(fā)現(xiàn)荔枝葉片對(duì)Cu，Hg，Cd有很強(qiáng)的富集能力。樹皮不僅有減少植物水分蒸發(fā)、防止病蟲害等功能，還具有富集重金屬的功能。El-Hasan T 等[16]發(fā)現(xiàn)較光滑樹皮而言，粗糙樹皮對(duì)重金屬富集能力更強(qiáng)，老樹皮比枝條、樹干的富集能力強(qiáng)，主要與其表面較深且不規(guī)則的凹槽有關(guān)。植物根系從土壤中吸收水分及營(yíng)養(yǎng)元素的同時(shí)吸收多種重金屬，Cu，Zn，Mn是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的元素，Ni，Pb，Cd，Cr則為非必需元素。因此，Cu，Zn，Mn含量會(huì)高于其它重金屬元素?？傊?，植物的葉片、樹皮、樹干、根系均對(duì)重金屬具有吸附凈化能力。Unterbrunner R 等[17]研究表明，楊樹各器官吸附能力為樹葉>樹皮>樹干。車?yán)^魯?shù)萚18]測(cè)定了香樟各器官對(duì)不同濃度重金屬的吸附能力，結(jié)果表現(xiàn)為為樹葉>樹干 > 樹枝。

3.2 植物細(xì)胞對(duì)重金屬的結(jié)合鈍化

3.2.1 植物細(xì)胞壁對(duì)重金屬的結(jié)合鈍化

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的最外層屏障，是使細(xì)胞免受重金屬毒害的重要組織，其成分為果膠、半纖維素和纖維素。果膠占植物初生壁的 30%，是細(xì)胞壁陽(yáng)離子結(jié)合的主要位點(diǎn)，可通過(guò)過(guò)氧原子結(jié)合金屬陽(yáng)離子[19]。Krzeslowska 等研究表明，在重金屬Pb，Cd，Cu，Zn脅迫下，果膠甲酯酶活性增強(qiáng)，使更多低鉀酯化果膠生成并重新排布，從而增加了細(xì)胞壁對(duì)重金屬的吸收和積累。纖維素是細(xì)胞壁的重要組成成分，其中的葡萄糖單體形成高度對(duì)稱的雙螺旋結(jié)構(gòu)，通過(guò)氧原子共用電子對(duì)吸附重金屬離子。細(xì)胞壁中磷酸根與細(xì)胞壁蛋白質(zhì)可將重金屬離子鈍化，形成重金屬-磷酸鹽、重金屬-碳酸鹽結(jié)合態(tài)，鉛離子在細(xì)胞壁上主要以此形式存在[20]。

3.2.2 植物細(xì)胞膜對(duì)重金屬的結(jié)合鈍化

植物通過(guò)細(xì)胞膜控制離子進(jìn)入細(xì)胞，一方面細(xì)胞膜對(duì)重金屬離子有結(jié)合鈍化作用，主要表現(xiàn)為重金屬與細(xì)胞膜上的氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類、脂類等官能團(tuán)結(jié)合形成鰲合物；另一方面通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將重金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)流出[21]。細(xì)胞膜表面重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有9種(表1)，分為吸收蛋白和排出蛋白。吸收蛋白存在于細(xì)胞質(zhì)膜中，主要功能是將重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)。排出蛋白屬于解毒蛋白，可對(duì)重金屬脅迫起到重要防御作用，主要功能是將重金屬?gòu)募?xì)胞質(zhì)排出[22]。

表1 重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的細(xì)胞定位及作用方式

3.3 植物代謝對(duì)重金屬的解毒

植物代謝對(duì)重金屬的解毒，主要是利用金屬硫蛋白(MT)、植物絡(luò)合素(PC)、熱激蛋白(HSP)、有機(jī)酸、氨基酸、多胺(Pas)、谷胱甘肽(GSH)等物質(zhì)將重金屬絡(luò)合，或形成復(fù)合物，從而降低重金屬對(duì)植物的危害[23]。植物體中含有約50種金屬硫蛋白(MT)，也稱金屬硫組氨酸三甲基內(nèi)鹽，其分子量很低，富含易與重金屬離子結(jié)合的疏基。在重金屬脅迫環(huán)境中，MT可消除OH，O2-等自由基，起到保護(hù)植物細(xì)胞免受離子輻射和抗氧化物傷害的作用[24]。植物絡(luò)合素(PC)由不同長(zhǎng)度的肽鏈構(gòu)成，肽鏈越長(zhǎng)，與重金屬結(jié)合能力越強(qiáng)。在重金屬脅迫環(huán)境中，PC合成酶被金屬離子激活，以谷胱甘肽(GSH)為底物催化合成PC.PC在植物中廣泛存在，其類型與植物和重金屬種類有關(guān)[25]。有研究表明，PC可與植物細(xì)胞吸收的Cd復(fù)合形成分子質(zhì)量不同的復(fù)合物，進(jìn)而起到對(duì)Cd的解毒作用。熱激蛋白(HSP)可參與細(xì)胞增殖、調(diào)控免疫系統(tǒng)等生理活動(dòng)，協(xié)助蛋白質(zhì)折疊、裝配和轉(zhuǎn)運(yùn)。在重金屬脅迫下，起到對(duì)蛋白質(zhì)的保護(hù)和修復(fù)作用，將重金屬誘導(dǎo)變性的蛋白質(zhì)重新折疊，維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性[26]。有機(jī)酸、氨基酸(脯氨酸等)是植物重金屬絡(luò)合的主要配位體，含有羥基、羧基、氫基等官能團(tuán)，可與重金屬結(jié)合形成穩(wěn)定化合物，并參與重金屬離子的吸收、運(yùn)輸、積累過(guò)程，起到對(duì)植物重金屬鈍化解毒的作用[27]。多胺(Pas)可為植物提供能量，抑制還原型輔酶2(NADPH)氧化，消滅活性氧，維持線粒體氧化磷酸化和NADPH穩(wěn)定，減輕重金屬對(duì)植物細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的傷害。谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸等非酶類抗氧化劑，對(duì)植物重金屬有解毒作用。谷胱甘肽(GSH)是含有-SH信號(hào)的物質(zhì)，普遍存在于植物體內(nèi)。GSH與重金屬離子發(fā)生螯合反應(yīng)，從而防止自由基和脂類過(guò)氧化物對(duì)細(xì)胞膜的傷害。為防止GSH上的疏基被氧化，形成GSSG，GSH在轉(zhuǎn)移酶的作用下進(jìn)行GSH-二硫化物交換反應(yīng)，以保證足夠的GSH與重金屬等有害物質(zhì)結(jié)合[28]。通常情況，GSH作為PC與重金屬離子螯合反應(yīng)的供體，重金屬離子在與PC螯合前先與GSH螯合，從而達(dá)到對(duì)重金屬的解毒作用[29]。

4 展望

重金屬對(duì)植物的危害及植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)制是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。重金屬通過(guò)干擾細(xì)胞正常代謝而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成植物體損傷。因植物自身代謝及重金屬元素毒性的差異，植物對(duì)重金屬的吸附、適應(yīng)、解毒機(jī)制極其復(fù)雜，仍需進(jìn)一步研究。

目前，國(guó)家對(duì)環(huán)境保護(hù)極為關(guān)注和重視，從源頭上對(duì)重金屬污染排放較為嚴(yán)重的化工廠、冶金礦山等進(jìn)行了嚴(yán)格治理，加大對(duì)繁殖速率快、地上部分密集的重金屬超富集植物的馴化和推廣。同時(shí)引入轉(zhuǎn)基因技術(shù)，有針對(duì)性地將某重金屬元素的富集基因轉(zhuǎn)移到植物體內(nèi)，達(dá)到對(duì)多種重金屬元素的超富集是今后研究的重要方向之一。