楊 濤，羅竹梅，施智寶*，王海鷹，付廣軍，張 鵬

(1.陜西省林業(yè)科學(xué)院，西安 710082；2.國(guó)家林業(yè)和草原長(zhǎng)柄扁桃工程技術(shù)研究中心；3.國(guó)家林業(yè)和草原長(zhǎng)柄扁桃國(guó)家創(chuàng)新聯(lián)盟；4.陜西省榆林市樟子松種子園，陜西 榆林 719000)

長(zhǎng)柄扁桃(Amygdaluspedunculata)是毛烏素沙地鄉(xiāng)土樹種，也是榆林沙區(qū)防風(fēng)固沙的首選樹種，廣泛分布于陜西北部及內(nèi)蒙古沙地[1-3]。隨著國(guó)家荒漠化治理力度的進(jìn)一步提升，挖掘和開發(fā)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的鄉(xiāng)土樹種，充分發(fā)揮西部土地資源優(yōu)勢(shì)，克服干旱少雨、土壤貧瘠、土地沙化等不利自然因素，推進(jìn)環(huán)境治理、生態(tài)恢復(fù)、創(chuàng)建美好環(huán)境就成為各級(jí)政府關(guān)注的重點(diǎn)，在這種大背景下，在榆林沙區(qū)大面積推廣和種植當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土木本油料樹種長(zhǎng)柄扁桃顯得尤為重要。然而，干旱缺水仍然是該地區(qū)大規(guī)模植被建設(shè)的限制因子，因此，有必要完全掌握長(zhǎng)柄扁桃苗期的抗旱能力和需水要求。本文以長(zhǎng)柄扁桃為研究對(duì)象，以沙土和壤土為生長(zhǎng)基質(zhì)，以凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、葉片水勢(shì)(ψw)以及水分利用效率(WUE)等生理參數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，研究了長(zhǎng)柄扁桃在不同質(zhì)地土壤中對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)。本研究有助于掌握長(zhǎng)柄扁桃苗期生長(zhǎng)的水分控制，也有利于在西北地區(qū)大面積推廣種植時(shí)，對(duì)選擇樹種進(jìn)行合理布局和有效保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在國(guó)家林業(yè)和草原長(zhǎng)柄扁桃工程技術(shù)中心進(jìn)行，該中心位于陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)，地理位置109°43′E，38°17′N，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.5 ℃，日均最高氣溫16 ℃，夜均最低氣溫4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，無(wú)霜期150 d。土壤田間持水量22.89%，土壤導(dǎo)電率 0.40 ms·cm-1。中心建有野外試驗(yàn)測(cè)試分析監(jiān)測(cè)站12個(gè)，安裝野外試驗(yàn)器材16個(gè)(套)，建設(shè)示范小區(qū)120個(gè)?，F(xiàn)有長(zhǎng)柄扁桃科研試驗(yàn)示范基地200 hm2，試驗(yàn)示范林1 000 hm2，重點(diǎn)開展特色沙生植物種質(zhì)資源收集、引種栽培、良種選育、種植技術(shù)創(chuàng)新以及推廣示范等工作。

1.2 供試材料與處理

本研究選取工程中心培育的1 a生長(zhǎng)柄扁桃幼苗，采用盆栽的方法在中心試驗(yàn)地露天培養(yǎng)，陰雨天時(shí)利用可移動(dòng)遮雨棚防止雨水的滲入。盆栽用盆高30 cm，口徑25 cm。所用土壤采自試驗(yàn)區(qū)內(nèi)壤土和沙土。壤土容重1.38 g·cm-3，飽和導(dǎo)水率8.22 cm·h-1，田間持水量271.31 g·kg-1，總有機(jī)碳3.28 g·kg-1；沙土容重1.66 g·cm-3，飽和導(dǎo)水率13.45 cm·h-1，田間持水量145.73 g·kg-1，總有機(jī)碳2.03 g·kg-1。土壤采回后先風(fēng)干、過篩(篩孔直徑2 mm)，風(fēng)干土分層多次填裝保持土壤容重與田間一致，壤土和沙土分別填裝7.8 kg，填裝土壤后向各盆中加水至飽和，靜置2 d后，取長(zhǎng)勢(shì)一致的長(zhǎng)柄扁桃幼苗移栽至盆中，待植株長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后每盆定苗3株，各盆表面均勻覆蓋直經(jīng)0.5～1.0 cm的礫石，抑制土壤水分蒸發(fā)。設(shè)置2種組合(沙土+長(zhǎng)柄扁桃；壤土+長(zhǎng)柄扁桃)，每種組合設(shè)置3次重復(fù)。待幼苗生長(zhǎng)30 d后開始干旱脅迫，共設(shè)置4個(gè)干旱梯度:(1)盆栽土壤含水量為80%田間持水量(80% FC)(對(duì)照)；(2)60% FC；(3)40% FC；(4)20% FC。在每個(gè)干旱梯度下觀測(cè)長(zhǎng)柄扁桃幼苗的相對(duì)凈光合速率(RPn)、相對(duì)氣孔導(dǎo)度(RGs)、相對(duì)胞間CO2濃度(RCi)、相對(duì)日蒸騰速率(RTr)以及相對(duì)水分利用效率(RWUE)等生理指標(biāo)。

采用便攜式CL-340光合儀和PSYPRO露點(diǎn)法水勢(shì)測(cè)量系統(tǒng)分別對(duì)各處理光合參數(shù)和葉水勢(shì)進(jìn)行全天候觀測(cè)(8∶00-19∶00)，測(cè)定頻率為1次·h-1。在各處理土壤水分自然消耗期間，采用稱重法每隔2 d測(cè)定幼苗蒸騰耗水量和土壤含水量隨持續(xù)干旱天數(shù)的變化情況。采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)；用SPSS 21.0 進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 在不同質(zhì)地土壤中干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃幼苗光合參數(shù)的影響

干旱脅迫是干旱半干旱沙區(qū)植物無(wú)法避免的自然困境。在干旱脅迫下，各種植物因其生理生態(tài)特性的差異而對(duì)干旱的適應(yīng)性能各有不同[4-7]。長(zhǎng)柄扁桃是榆林沙區(qū)常見主要灌木，對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性。圖1顯示了長(zhǎng)柄扁桃在沙土和壤土中光合參數(shù)隨干旱程度的變化過程，干旱脅迫對(duì)生長(zhǎng)在不同質(zhì)地土壤中的長(zhǎng)柄扁桃幼苗的光合參數(shù)都有顯著影響(P<0.05)。

圖1 不同土壤質(zhì)地條件下長(zhǎng)柄扁桃的光合參數(shù)變化

與對(duì)照(80% FC)相比，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，在壤土中生長(zhǎng)的長(zhǎng)柄扁桃幼苗的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)；在沙土中生長(zhǎng)的長(zhǎng)柄扁桃幼苗的氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，但凈光合速率(Pn)卻呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。在相同干旱程度下，60% FC、40% FC、20% FC各測(cè)試點(diǎn)數(shù)據(jù)顯示，長(zhǎng)柄扁桃在壤土中凈光合速率(Pn)和相對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著高于沙土。表明在壤土中輕度干旱有利于長(zhǎng)柄扁桃的生長(zhǎng)，在壤土中長(zhǎng)柄扁桃對(duì)干旱的適應(yīng)性更強(qiáng)。

不同質(zhì)地土壤長(zhǎng)柄扁桃的胞間CO2濃度(Ci)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征不同。與對(duì)照(80% FC)相比，在壤土中，長(zhǎng)柄扁桃在60% FC的干旱程度下，胞間CO2濃度(Ci)急劇下降，而后隨著干旱程度增加脅迫下呈直線上升趨勢(shì)；在沙土中，在60% FC的干旱程度時(shí)，長(zhǎng)柄扁桃Ci下降趨勢(shì)不明顯，而后在40% FC時(shí)迅速上升至高點(diǎn)，然后到20% FC時(shí)趨于平穩(wěn)。

2.2 在不同質(zhì)地土壤中干旱脅迫對(duì)長(zhǎng)柄扁桃幼苗葉片水勢(shì)和內(nèi)稟水分利用效率的影響

干旱脅迫對(duì)植物葉片水勢(shì)和內(nèi)稟水分利用率有不同程度的影響。圖2展示出了不同土壤質(zhì)地條件下長(zhǎng)柄扁桃的葉片水勢(shì)(ψw)和內(nèi)稟水分利用率(WUE)的變化趨勢(shì)，可以看出，在沙土和壤土中生長(zhǎng)的長(zhǎng)柄扁桃葉片水勢(shì)(ψw)都隨著干旱程度的增加而逐漸下降。在干旱程度相同的狀況下，沙土和壤土則有不同的情形，當(dāng)土壤處于輕度干旱時(shí)(60% FC)，壤土中的長(zhǎng)柄扁桃葉片水勢(shì)(ψw)顯著高于沙土(P<0.05)，當(dāng)土壤處于中度干旱(40% FC)和重度干旱(20% FC)時(shí)，壤土與沙土之間的差異不顯著，已經(jīng)非常接近。說(shuō)明在輕度干旱狀況下，土質(zhì)對(duì)長(zhǎng)柄扁桃葉片水勢(shì)(ψw)有顯著影響，但在中度干旱之后土質(zhì)影響就再無(wú)顯著差異。

圖2 不同土壤質(zhì)地條件下長(zhǎng)柄扁桃葉片水勢(shì)和內(nèi)稟水分利用率的變化

與對(duì)照(80% FC)相比，長(zhǎng)柄扁桃在沙土和壤土中的內(nèi)稟水分利用率隨著干旱程度的變化都呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)，但高點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)機(jī)不同，在沙土中，當(dāng)土壤含水量降至60% FC時(shí)，內(nèi)稟水分利用率達(dá)到最高，之后隨著干旱程度增加呈下降趨勢(shì)；在壤土中，當(dāng)土壤含水量降至40% FC時(shí)，內(nèi)稟水分利用率才達(dá)到最高。在干旱程度逐漸增加的情況下，壤土比沙土的水分利用峰值顯示遲滯現(xiàn)象，說(shuō)明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更強(qiáng)。

3 討論

干旱是榆林沙區(qū)常見的自然現(xiàn)象，是沙區(qū)植樹造林最主要的限制因素。研究植物對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)是為了更好地掌握植物的干旱適應(yīng)性，進(jìn)而科學(xué)地選擇沙區(qū)造林樹種和合理的造林布局。目前，關(guān)于干旱脅迫下利用固沙植物長(zhǎng)柄扁桃進(jìn)行造林及其相關(guān)研究的報(bào)道很多，但有關(guān)長(zhǎng)柄扁桃在不同質(zhì)地土壤上干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性能的研究較少。因此，有必要研究長(zhǎng)柄扁桃在沙土和壤土中對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)差異。

光合作用是構(gòu)成植物生物量的基礎(chǔ)，光合參數(shù)發(fā)生變化是植物響應(yīng)干旱脅迫的重要特征之一[8]。本研究結(jié)果表明干旱脅迫強(qiáng)度和土壤質(zhì)地均影響長(zhǎng)柄扁桃光合參數(shù)的變化。在相同干旱程度下，長(zhǎng)柄扁桃幼苗的凈光合速率(Pn)和相對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)始終是壤土高于沙土，而且，除了沙土中凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)外，在輕度干旱(60% FC)時(shí)，壤土中的凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)、沙土中的氣孔導(dǎo)度(Gs)均上升到高點(diǎn)，并在中度和重度干旱(40% FC和20% FC)時(shí)逐漸下降。表明在壤土中輕度干旱有利于長(zhǎng)柄扁桃的生長(zhǎng)，在壤土中長(zhǎng)柄扁桃對(duì)干旱的適應(yīng)性更強(qiáng)。

不同質(zhì)地土壤長(zhǎng)柄扁桃的胞間CO2濃度(Ci)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)特征不同。研究結(jié)果顯示在輕度干旱程度下，土壤中的Ci下降程度比沙土顯著，且在40% FC時(shí)壤土中的Ci低于沙土，而后隨著干旱程度增加沙土和壤土的Ci都呈上升趨勢(shì)；然后到了20% FC時(shí)壤土中的Ci反高于沙土。這個(gè)結(jié)果表明，植物在不同質(zhì)地土壤上的適生性不同，長(zhǎng)柄扁桃在壤土中對(duì)干旱的適應(yīng)性更強(qiáng)。影響光合作用的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，前者是指干旱脅迫導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合速率下降，而后者是指葉肉細(xì)胞的光合活性下降。Farquhar G D等[9]認(rèn)為Pn、Gs和Ci濃度均下降，是由于氣孔因素所致，Pn和Gs下降而Ci升高，則表明是非氣孔因素所致。本研究結(jié)果比較復(fù)雜，在輕度干旱下，壤土的Pn和Gs升高，而Ci下降；沙土的Gs升高，Pn和Ci都下降，是否受氣孔和非氣孔雙重控制，還需要進(jìn)一步研究確認(rèn)。在中度和重度干旱下，壤土和沙土中的長(zhǎng)柄扁桃Pn和Gs下降而Ci升高，說(shuō)明在中度和重度干旱脅迫下長(zhǎng)柄扁桃光合作用的下降主要是受非氣孔因素控制。

Katiyaragarwal S.認(rèn)為，在干旱脅迫下，植物可以通過合理協(xié)調(diào)碳同化和水分消耗之間的關(guān)系，從而調(diào)節(jié)葉片水勢(shì)和水分利用效率，這是植物抗旱策略的重要組成部分[10]。本研究表明，水分利用效率(WUE)隨著干旱脅迫增強(qiáng)，不同質(zhì)地土壤中的長(zhǎng)柄扁桃WUE均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，即適度干旱脅迫能夠提高長(zhǎng)柄扁桃的水分利用率。從壤土和沙土的對(duì)比看，在輕度干旱(60% FC)時(shí)，沙土比壤土水分利用率高，在中度干旱(40% FC)時(shí)，沙土比壤土水分利用率低，在重度干旱(20% FC)時(shí)，兩者的水分利用率都很低，且無(wú)顯著差異。表明土壤質(zhì)地對(duì)長(zhǎng)柄扁桃的水分利用率也有一定的影響，在干旱程度逐漸增加的情況下，壤土比沙土的水分利用峰值顯示遲滯現(xiàn)象，說(shuō)明在中度干旱下壤土比沙土抗旱性能更強(qiáng)。