仇貴芳,張繼強(qiáng),趙 洪,楊昌文,張 玲,嚴(yán) 明

(1.舟曲縣林業(yè)和草原技術(shù)綜合服務(wù)站,甘肅 舟曲 746300；2.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,蘭州 730020；3.舟曲九二三林場,甘肅 舟曲 746300)

獨葉草(Kingdoniauniflora)為星葉草科獨葉草屬多年生小草本,我國特有孑遺植物,瀕危,僅在四川西北部、甘肅南部、陜西秦嶺地區(qū)以及云南德欽分布[1-3],被列為中國生物多樣性關(guān)鍵類群和國家Ⅰ級重點保護(hù)植物[4-6]。獨葉草原始形態(tài)性狀獨特,獨花獨葉一根草,對被子植物起源和進(jìn)化具有重大的科學(xué)研究價值[7-8],引起國內(nèi)外植物學(xué)家的極大興趣和關(guān)注,從不同角度對獨葉草進(jìn)行了廣泛研究[9-12]。目前,對獨葉草地理分布、種群生態(tài)等方面的研究主要集中在陜西太白山地區(qū),雖然甘肅白龍江流域為獨葉草主要分布區(qū)之一,但對此區(qū)域的研究報道相對較少。本研究通過對舟曲縣境內(nèi)不同森林類型開展野外調(diào)查,分析研究獨葉草棲息群落的特征,闡明獨葉草種群分布的生境條件和種群數(shù)量分布特征,以期為當(dāng)?shù)鬲毴~草科學(xué)保護(hù)和后續(xù)研究提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

舟曲縣位于甘肅省南部,白龍江中上游,地處青藏高原東緣,境內(nèi)海拔1 173～4 504m。白龍江穿境而過,縣域內(nèi)山高坡陡、溝谷縱橫、地形地貌復(fù)雜,屬于典型的高山峽谷地貌[13]。氣候具有明顯的季風(fēng)氣候特征,全年水、熱分布極不均勻。年均氣溫12.7℃,月均最高氣溫23.0 ℃(7月),月均最低氣溫1.5 ℃(1月),年降水400～800 mm(主要集中在6—9月份,降雨量占全年的60%以上),年蒸發(fā)量1 972.5mm,年日照1 842 h,日照率42%,全年無霜期平均為223 d,屬于典型的暖溫帶氣候類型。受地形地貌影響,氣候和植被垂直變化明顯,植物種類繁多,區(qū)系成分復(fù)雜,植被類型多樣,從亞熱帶常綠樹種到高寒區(qū)的暗針葉林均有分布。舟曲縣境內(nèi)多石質(zhì)山地,土層薄,有機(jī)質(zhì)含量低,土壤類型主要有暗棕壤土、山地棕壤土和褐土。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

2018—2021年,連續(xù)4年結(jié)合林地資源變更調(diào)查,在對白龍江中上游舟曲縣內(nèi)獨葉草資源分布全面深入調(diào)查的基礎(chǔ)上,在獨葉草種群分布的5種不同典型群落中,各布設(shè)1個20 m×20 m的群落樣地,3次重復(fù),共計布設(shè)15個群落樣地。記錄各樣地的地理坐標(biāo)、坡向、坡度、坡位、海拔、土壤類型、群落類型等生境因子。

2.2 樣地調(diào)查

在群落樣地內(nèi)分別采用相鄰格子法[10-11]布設(shè)10m×10m的樣方,對每個樣方進(jìn)行每木檢尺,記錄樣方內(nèi)的物種、樹高、胸徑、冠幅、枝下高等,以基株為單位,統(tǒng)計樣方內(nèi)的喬木數(shù)據(jù)。在群落樣地的四角和中央設(shè)5m×5m小樣方,每個群落共設(shè)15個小樣方。調(diào)查每個小樣方內(nèi)的灌木及草本的植物種名、高度、蓋度及多度等指標(biāo)[12],將樣方內(nèi)獨葉草采集后分裝紙袋,帶至實驗室,在80 ℃恒溫下烘干至恒重后稱干重。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和Spss 17進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、制圖、方差分析和顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 獨葉草分布群落類型

在森林資源清查的基礎(chǔ)上,根據(jù)甘肅省森林分類系統(tǒng)[14],白龍江中上游的喬木群落主要包括32個林型。分屬于2個森林植被型7個群系組12個森林群系。

獨葉草僅在其中5個群落中有分布,分為3個群系5個林型。5個群落分別是紅樺(Betulaalbosinensis)+箭竹(Fargesiaspathacea)群落、岷江冷杉(Abiesfargesii)+箭竹群落、岷江冷杉+杜鵑(Rhododendronsimsii)群落、巴山冷杉(Abiesfargesii)+箭竹群落和巴山冷杉+杜鵑群落(表1)。獨葉草在舟曲縣主要分布在海拔2 800～3 400m的磨溝、曲瓦溝、卡子溝和羊布梁等天然林區(qū)。

表1 白龍江中上游主要森林類型表Tab.1 Main forest types in the middle and upper reaches of Bailong River

3.2 獨葉草分布群落的特征

1)紅樺+箭竹群落,主要分布在海拔2 700～3 100 m的陰坡或半陽坡,是白龍江中上游分布面積最大的群落類型。該群落物種豐富,植物種類最多,混交樹種較多,喬木層有9種植物組成(表2),郁閉度0.4～0.6,林分高10～15 m；灌木層植物較發(fā)育,有11種植物,覆蓋度40%～60%,高度0.7～5 m,箭竹占優(yōu)勢,主要種類有扁刺薔薇(Rosasweginzowii)、隴蜀杜鵑(Rhododendronprzewalskii)、川滇柳(Salixrehderiana)和青莢葉(Helwingiajaponica)等；草本層植物繁茂,有16種,隸屬13科14屬,覆蓋度35%～50%,高度0.1～0.5 m,主要有狗牙根(Cynodondactylon)、唐松草(Thalictrumaquilegiifolium)、血滿草(Sambucusadnata)、甘青蒿(Artemisiatangutica)和七葉一枝花(Parispolyphylla)等,獨葉草少量散生在林下草本層。

表2 獨葉草棲息不同群落類型的物種組成Tab.2 The composition of species in different communities inhabited by K.uniflora

(續(xù)表)

2)岷江冷杉+箭竹群落,是白龍江中、上游高山峽谷地區(qū)的主要森林類型,主要分布在海拔高度為2 400～3 000 m的陰坡。該群落多為異齡復(fù)層林,林齡差異較大,林冠成層明顯。喬木層主要是岷江冷杉,郁閉度0.7～1.0,平均高度20 m；下木層主要是箭竹,蓋度達(dá)80%左右,高度3～4 m；草本層有11種植物,隸屬9科9屬,主要有星葉草(Circaeasteragrestis)、七葉鬼燈檠(Rodgersiaaesculifolia)、粗齒鱗毛蕨(Dryopterisjuxtaposita)等多年生草本植物。草本層覆蓋度10%～20%,高度0.1～0.5m,獨葉草單獨形成大片群叢。

3)岷江冷杉+杜鵑群落,分布于海拔3 000～3 600 m的陽坡或陰坡,組成群落的植物相對較少,共有17種。喬木層除優(yōu)勢樹種岷江冷杉外,還有少量的巴山冷杉和糙皮樺(Betulautilis)混生,郁閉度0.5～0.6,平均高度17m；下層木以山光杜鵑(Rhododendronoreodoxa)占絕對優(yōu)勢,覆蓋度50%～60%,高度0.5～3 m；草本層發(fā)育受抑制,覆蓋度不到10%,以珠芽蓼(Polygonumviviparum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)和唐古碎米薺(Cardaminetangutorum)等耐蔭植物為主,林下空地獨葉草成片生長。

4)巴山冷杉+箭竹群落,生長在海拔3 000～3 400 m的陰坡、半陰坡,林分結(jié)構(gòu)多為復(fù)層異齡林,以純林占優(yōu)勢。喬木層以巴山冷杉為主,混生少量云杉(Piceaasperata)、紅樺和深灰槭(Acercaesium)等,郁閉度0.7～0.8,平均高度20 m；下木以箭竹為主,呈團(tuán)狀或片狀分布,此外還有少量的峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、秀麗莓(Rubusamabilis)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalense)和唐古特忍冬(Loniceratangutica)散生,覆蓋度達(dá)40%～50%,高度1.5～2m；草本層植物有珠芽蓼,沿階草(Ophiopogonbodinieri)、玉竹(Polygonatumodoratum)等,生長發(fā)育不良,覆蓋度不足30%。群落中,獨葉草成片狀鑲嵌分布。

5)巴山冷杉+杜鵑群落,分布在海拔3 400～3 600 m的陰坡、半陰坡,處于森林分布的上限,生境條件惡劣,林木生長發(fā)育不良。喬木層基本為單層純林,生長稀疏,郁閉度0.4～0.6,高度10～12 m；下層木以黃毛杜鵑(Rhododendronrufum)為主,覆蓋度50%～60%,平均高度1.5～2 m；草木層受抑制,發(fā)育較差,覆蓋度10%～20%,僅有少量的嵩草(Kobresiamyosuroides)、玉竹、珠芽蓼和川赤芍(Paeoniaanomala)等。獨葉草在該群落下分布比較密集,有時連片生長純獨葉草片層。

3.3 獨葉草種群數(shù)量特征

在野外樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上,對5個不同群落類型的獨葉草種群生物指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析,結(jié)果顯示(表3),在紅樺+箭竹群落和巴山冷杉+杜鵑群落中,獨葉草種群的高度、蓋度、密度和生物量指數(shù)均差異顯著(P<0.05)。巴山冷杉+杜鵑群落中,獨葉草的高度、蓋度、密度和干重明顯高于紅樺+箭竹群落,其最大平均值分別為12 cm,56%,141.33株/m2和62.43 g/m2,說明獨葉草的種群數(shù)量和生長勢,巴山冷杉+杜鵑群落要好于紅樺+箭竹群落。相比較,巴山冷杉+杜鵑群落更適宜獨葉草種群的擴(kuò)散、繁殖和生長。這一研究結(jié)果與李景俠等[7]、張文輝等[15]和雷永吉等[16]在陜西太白山地區(qū)的研究結(jié)果基本一致。巴山冷杉+杜鵑、巴山冷杉+箭竹、岷江冷杉+箭竹和岷江冷杉+杜鵑這4個群落中,獨葉草種群的高度、蓋度和密度指數(shù)均差異不顯著(P>0.05),說明在這4個群落中,獨葉草生長情況與棲息的群落類型無相關(guān)性。這可能是由于獨葉草種群在不同群落中隨機(jī)鑲嵌分布,調(diào)查取樣不均勻造成標(biāo)準(zhǔn)差相對較大,從而導(dǎo)致差異不顯著。

表3 不同群落類型獨葉草種群數(shù)量特征Tab.3 The quantitative characteristics of K.uniflora population in different communities

獨葉草生長要求陰冷潮濕,光照極為微弱,土壤富含腐殖質(zhì),土壤和空氣相對濕度較高的環(huán)境[12,15,17-20]。分布在巴山冷杉林的獨葉草種群的高度和生物量(干重)明顯好于紅樺林。造成這種情況的原因可能是由于白龍江中上游的紅樺林大多由云、冷杉林經(jīng)過人為和自然力長時間持續(xù)破壞后次生演替而來,群落中的腐殖層相對較薄,林分郁閉度較低,土壤和空氣相對濕度較低,光照和土壤等因素抑制了獨葉草種群的生長。而巴山冷杉林的情況相對紅樺林正好相反,其群落的光照、溫度、濕度、群落蓋度、腐殖質(zhì)層等綜合因素可能更適合獨葉草種群的繁殖和擴(kuò)散。

4 討論

1)獨葉草對生長生境的要求極為嚴(yán)苛,具有強(qiáng)烈的環(huán)境依賴性。李景俠等[7]的研究結(jié)果顯示:獨葉草主要集中分布在海拔2 400～3 965m的紅樺林、冷杉林、杜鵑灌叢和箭竹林等特定的群落中；在秦嶺地區(qū)獨葉草僅生長于太白紅杉林、巴山冷杉林、金背杜鵑林、牛皮樺林和箭竹林中,其中,在海拔2 700～3 100m有金背杜鵑侵入的巴山冷杉林和牛皮樺林,獨葉草生長良好,分布也較普遍。張文輝等[14]從種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較,認(rèn)為海拔高于2 700m的巴山冷杉林下和太白紅杉林下,比低海拔地區(qū)的牛皮樺林下更適合獨葉草種群生存。雷永吉等[9]在四川的九寨溝地區(qū)發(fā)現(xiàn),在海拔2 990 m左右冷杉原始林中，獨葉草成片分布,生長良好。本文通過野外樣地樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn),在白龍江中上游的舟曲境內(nèi),獨葉草集中分布在海拔2 700～3 600 m的紅樺林、岷江冷杉和巴山冷杉林這3個特定森林群系下的5種群落中,特別是在海拔3 400 m左右有黃毛杜鵑和山光杜鵑侵入的巴山冷杉林中生長最為密集。地理和氣候因素造成不同區(qū)域獨葉草種群分布的特定群落類型和生長最適宜群落有所不同。

2)植物種群的分布受氣候條件、土壤類型、水文條件與人為干擾等因素的共同影響。獨葉草由于生境狹窄,呈島嶼狀僅分布于陜西秦嶺、川西北-甘南和云南西北部中高山地區(qū)的闊葉林或針葉林中。獨葉草,在秦嶺分布的海拔上限為3 200m,在川西北分布的海拔上限為3 850m,在白龍江中上游舟曲境內(nèi)分布的海拔上限為3 600m,在云南德欽地區(qū)分部的海拔最高為3 985m:不同適生區(qū)域,獨葉草種群的分布海拔上限明顯不同。從大尺度上來看,獨葉草種群分布的海拔上限與緯度有關(guān),緯度越低,獨葉草種群分布海拔上限越高。同時也說明決定獨葉草種群分布上限的關(guān)鍵氣候因素為熱量,因為緯度越低,太陽輻射值越高,溫度越高。

3)在白龍江中上游的舟曲縣境內(nèi),棲息在巴山冷杉+杜鵑群落的獨葉草種群的高度、蓋度、密度和生物量指數(shù)明顯高于紅樺+箭竹群落中的,說明獨葉草的種群數(shù)量和生長勢在巴山冷杉+杜鵑群落要好于紅樺+箭竹群落,巴山冷杉+杜鵑群落中氣象因素和土壤因素更有利于獨葉草種群的繁殖、擴(kuò)散和生長。獨葉草種群高度、蓋度、密度和生物量指數(shù),在岷江冷杉林和巴山冷杉林4個群落中差異均不顯著,說明在這4個群落中獨葉草生長情況與棲息的群落類型無相關(guān)性。這也可能是由于獨葉草種群在不同群落中隨機(jī)鑲嵌分布,調(diào)查取樣不均勻造成標(biāo)準(zhǔn)差相對較大,從而導(dǎo)致差異不顯著。本文傾向于這樣的分析，不過具體的原因還需要更進(jìn)一步的研究。

5 結(jié)論

獨葉草是特殊的環(huán)境依賴性植物,對生長的生境有著嚴(yán)格的要求,在白龍江中上游的舟曲縣境內(nèi),獨葉草集中分布在海拔2 700～3 600m的紅樺林、岷江冷杉林和巴山冷杉林這3個特定森林群系下的5種群落中。這5個群落為紅樺+箭竹群落、岷江冷杉+箭竹群落、岷江冷杉+杜鵑群落、巴山冷杉+箭竹群落和巴山冷杉+杜鵑群落。其中,在海拔3 400～3 600m的巴山冷杉+杜鵑群落中生長的獨葉草種群數(shù)量和生長勢均好于低海拔的紅樺林,說明高海拔的巴山冷杉+杜鵑群落的氣象因素和土壤因素更有利于獨葉草種群的繁殖和擴(kuò)散。因此,在白龍江流域珍稀瀕危植物保護(hù)與建設(shè)中,應(yīng)加大對紅樺林、岷江冷杉林與巴山冷杉林的保護(hù),減少人為干擾和破壞。同時應(yīng)結(jié)合人工促進(jìn)紅樺林次生群落向針闊混交林的正向演替,為獨葉草種群的生存和擴(kuò)展創(chuàng)造條件。