張 慧，武紹波，邵撫民，李 順

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650210；2.昆明市西山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，云南 昆明 650100；3.昆明鼎順農(nóng)業(yè)科技有限公司，云南 昆明 650100）

中國是全球最大的蘋果生產(chǎn)國，2018年中國蘋果種植面積達(dá)到253萬hm2，產(chǎn)量達(dá)3923.34萬t，目前有25個(gè)省份種植蘋果，陜西蘋果產(chǎn)量占據(jù)中國蘋果生產(chǎn)的首位，以甘肅為代表的黃土高原優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)和以四川、云南為代表的特色產(chǎn)區(qū)近年產(chǎn)量增長較快。在蘋果高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中，病害是制約蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，其中蘋果樹腐爛病在中國分布廣、危害重、防治難，果農(nóng)稱之為蘋果樹“癌癥”，筆者通過查閱文獻(xiàn)，綜述蘋果樹腐爛病發(fā)生情況和防治方法，以期促進(jìn)蘋果樹腐爛病的防治研究。

1 蘋果樹腐爛病發(fā)生情況

蘋果樹腐爛?。╒alsa mali Miyabe et Yamada）俗稱臭皮病、爛皮病，病原有性階段為蘋果黑腐皮殼菌，屬子囊菌亞門真菌[1]。該病病原菌主要侵染果樹枝干、主干、果實(shí)等部位，造成樹勢衰弱，蘋果品質(zhì)和產(chǎn)量下降，嚴(yán)重時(shí)甚至可造成毀園[2]。曹克強(qiáng)等利用國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，2008年調(diào)查全國10個(gè)主產(chǎn)省147個(gè)果園，腐爛病平均病株率為52.7%，其中發(fā)病株率陜西省50.3%、甘肅省40.5%、云南省50.4%。隨著樹齡的增大，腐爛病發(fā)病株率提高，4～10年生果樹株發(fā)病率為26.8%，11～17年樹齡的果樹株發(fā)病率為54.0%，18～24年樹齡的樹株發(fā)病率為59.3%[3]。

韓健2010—2011年調(diào)查甘肅省14個(gè)市（州）蘋果樹腐爛病平均發(fā)病率達(dá)30%，管理粗放、樹勢衰弱的果園可達(dá)60%左右，嚴(yán)重的果園100%患病，但在管理水平高、樹勢強(qiáng)壯的果園平均發(fā)病率不到5%[4]。高玉萍等2019年調(diào)查甘肅省崇信縣蘋果樹腐爛病平均發(fā)病株率14.4%，最高發(fā)病株率39.7%[5]；孔寶華等2010—2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南省4個(gè)縣（市）蘋果樹腐爛病發(fā)病率在1.1%～27.5%，云南昭通蘋果老產(chǎn)區(qū)發(fā)生最為嚴(yán)重[6]。桂騰茸等2012年對(duì)昭通市蘋果樹腐爛進(jìn)行調(diào)查，平均病樹率29.6%，平均病枝率16.4%，病疤率41.6%，樹齡達(dá)13年以上、管理水平及樹體的營養(yǎng)狀況較差的果園平均病樹率達(dá)48%以上，平均病疤率達(dá)66.7%[7]；李娜2007—2008年調(diào)查陜西省蘋果樹腐爛病情況，其中陜北丘陵溝壑區(qū)和渭北高原溝壑區(qū)平均病株率32.5%，渭北臺(tái)塬西部區(qū)平均病株率24.7%，渭北臺(tái)塬東部平均病株率14.6%，15年左右的大齡蘋果園發(fā)病株率達(dá)90%，重發(fā)率達(dá)95%以上[8]。馬志峰2007年調(diào)查陜西渭北3個(gè)縣（區(qū)）13年生紅富士蘋果樹腐爛病發(fā)病株率平均達(dá)56.14%[9]，王旭霞2012年調(diào)查陜西渭北蘋果產(chǎn)區(qū)蘋果樹腐爛病平均病株率63.8%，嚴(yán)重者高達(dá)83.5%[10]。

上述韓健、孔寶華、李娜等人調(diào)查的甘肅省、云南省、陜西省蘋果樹的發(fā)病率與全國平均發(fā)病情況相比，平均病株率稍低，那是因?yàn)椴煌瑓^(qū)域取樣數(shù)量差別較大，樣品隨機(jī)性高。但樹齡越大，腐爛病發(fā)病率越高，這與曹克強(qiáng)等人調(diào)查情況十分吻合。

2 影響蘋果樹腐爛病的發(fā)病因素

蘋果樹腐爛病的發(fā)生有多種因素，與樹勢的強(qiáng)弱、品種、土壤、氣候因子等密切相關(guān)。

2.1 品種與腐爛病發(fā)病的關(guān)系

中國在蘋果樹抗病性方面的研究，處于起步階段，隨著蘋果產(chǎn)區(qū)不斷擴(kuò)大，各地區(qū)的土壤氣候差異極大，故生產(chǎn)上各地的栽培品種也相應(yīng)地發(fā)生變化，目前文獻(xiàn)報(bào)道對(duì)于各地栽培品種與腐爛病發(fā)病關(guān)系尚無重大發(fā)現(xiàn)。曹克強(qiáng)等[3]調(diào)查“富士”、“元帥”以及“金冠”“秦冠”等10余個(gè)品種腐爛病發(fā)生情況發(fā)現(xiàn)，品種之間的抗性存在一定差異，但是發(fā)病率差異并不是很明顯[3]。樊民周等調(diào)查陜西洛川縣主栽品種中，紅富士的抗病性明顯優(yōu)于其他主栽品種，紅星的抗病性較差，而其他主栽品種秦冠和嘎啦的抗病性一般[11]。張楠等調(diào)查40個(gè)蘋果品種和60個(gè)蘋果砧木，研究發(fā)現(xiàn)‘特殊短枝’、‘蘋果A’、‘沈陽農(nóng)大’、‘愛佳香’、‘津輕’和‘郡馬’為蘋果樹抗腐爛病品種，冬紅果、太谷早熟沙果、平邑甜茶、海棠花、變?nèi)~海棠（昆明）、中熟紅果子、小黃海棠、西府海棠和櫻葉海棠等為蘋果樹腐爛病的抗性砧木，但未發(fā)現(xiàn)免疫或高抗病性的蘋果品種和砧木[12]。

2.2 氣候因子與腐爛病發(fā)病的關(guān)系

蘋果樹腐爛病的發(fā)生與溫度和濕度有著密切的關(guān)系，孫紅云等運(yùn)用19個(gè)環(huán)境氣候因子建立MaxEnt模型對(duì)該病適生區(qū)的模擬顯示，溫度條件尤其低溫是影響蘋果樹腐爛病分布的關(guān)鍵因子，最暖季節(jié)溫度和最冷季度降水是影響蘋果樹腐爛病病菌分布的重要因素[13]。另外，冬春凍害也是引發(fā)腐爛病的重要因素，凍害使樹體抗病性降低，樹體發(fā)生凍害當(dāng)年及2年之內(nèi)，腐爛病往往發(fā)生較重，凍害使樹體產(chǎn)生凍傷，局部組織壞死，樹皮易于發(fā)生凍裂或與木質(zhì)部分離，致使果樹樹勢衰弱，為病菌的侵入創(chuàng)造了條件，同時(shí)花芽和休眠枝條受到傷害也使得樹體易被病菌感染。

2.3 樹勢強(qiáng)弱與腐爛病發(fā)病的關(guān)系

蘋果樹腐爛病的發(fā)病程度與樹勢有直接關(guān)系，凡是能夠?qū)е聵鋭葑內(nèi)醯囊蛩囟寄苷T發(fā)腐爛病害的發(fā)生[14]。腐爛病菌是一種典型的弱寄生菌，當(dāng)樹勢強(qiáng)壯時(shí)樹木抗病性強(qiáng)，不表現(xiàn)出癥狀，病菌處于潛伏狀態(tài)，但其枝干內(nèi)仍然含有一定量的病源。一旦樹勢出現(xiàn)衰弱，處于潛伏狀態(tài)的病原菌就會(huì)在原來的老病斑附近、剪鋸傷口附近或凍害等部位復(fù)發(fā)并表現(xiàn)出癥狀。而對(duì)于樹勢衰弱的蘋果樹或營養(yǎng)缺乏的老齡樹，樹體感染腐爛病的概率會(huì)大大上升。

2.4 土壤與腐爛病發(fā)病的關(guān)系

有研究表明，蘋果園為黃砂土、黑壚土發(fā)病普遍較重，而黃綿土土壤的果園發(fā)病相對(duì)較輕[15]，土壤越黏重，植株根系生長發(fā)育不良，容易發(fā)生腐爛病。孫廣宇等[16]研究發(fā)現(xiàn)，蘋果樹樹體鉀含量增高時(shí)，蘋果樹腐爛病病斑長度顯著變小，表明鉀含量提高時(shí)組織抗腐爛病菌擴(kuò)展能力提高，認(rèn)為提高蘋果樹葉片鉀含量、降低葉氮含量，使氮磷鉀含量及比率達(dá)到合理的水平，將有望減輕和控制蘋果樹腐爛病的發(fā)生。楊文淵等[17]研究結(jié)果表明，土壤鉀含量與腐爛病的發(fā)生程度呈極顯著負(fù)相關(guān)，元素間平衡與腐爛病發(fā)生程度關(guān)系密切（病情指數(shù)與N/K和P/K均呈顯著正相關(guān)），這與季蘭等[18]研究結(jié)果基本一致。該病在有機(jī)質(zhì)少、板結(jié)或保水保肥力弱、有機(jī)肥或復(fù)合營養(yǎng)元素少、偏施氮肥鉀肥用量不足的土壤上更容易發(fā)生。

3 蘋果樹腐爛病的生物防治研究進(jìn)展

近年來，蘋果樹腐爛病成為制約中國蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要因素，國內(nèi)外專家學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了廣泛研究。該病害的防控主要以化學(xué)防控為主，SBIS類殺菌劑（抑霉唑、戊唑醇、苯醚甲環(huán)唑）與苯并咪唑類殺菌劑（甲基硫菌靈）是主要的化學(xué)藥劑[19]，但長期使用化學(xué)殺菌劑，會(huì)引起病原菌抗藥性增強(qiáng)、環(huán)境污染和果品農(nóng)藥殘留等嚴(yán)重問題。20世紀(jì)90年代，防治腐爛病專用藥劑中福美砷是使用最多的，其高毒性對(duì)果樹本身及環(huán)境造成嚴(yán)重污染，已被禁用[20]。薛應(yīng)鈺等對(duì)甘肅省18個(gè)縣（區(qū)）蘋果樹腐爛病菌對(duì)甲基硫菌靈的抗藥性水平進(jìn)行測定，結(jié)果表明甘肅省蘋果樹腐爛病菌對(duì)甲基硫菌靈產(chǎn)生了不同水平的抗藥性，156個(gè)菌株對(duì)甲基硫菌靈總抗性頻率高達(dá)49.36%，其中甘谷縣抗性頻率高達(dá)100%，且有部分菌株處于高抗水平[21]；劉召陽等人研究表明，采自山東果園的腐爛病菌VM09已對(duì)SBIS類殺菌劑產(chǎn)生了抗性[22]。而通過糊泥漿法、擴(kuò)刮法、病疤橋接法和傷疤大補(bǔ)皮法等物理防治，雖然能增強(qiáng)樹勢，對(duì)提高蘋果樹抗病能力起到一定作用，但需要耗費(fèi)大量的人力物力。因此，近年來國內(nèi)外學(xué)者在蘋果樹腐爛病的生物防治方面進(jìn)行了大量研究，主要集中在植物源活性物質(zhì)、微生物及其次生代謝產(chǎn)物、植物內(nèi)生菌及其次生代謝產(chǎn)物對(duì)該病病原菌的抑制作用等方面。

目前已陸續(xù)發(fā)現(xiàn)一批對(duì)蘋果樹腐爛病菌具有較好拮抗作用的生防菌株。王衛(wèi)雄從健康蘋果樹枝條上分離獲得2株對(duì)腐爛病菌有強(qiáng)抑制效果的芽孢桿菌[23]。薛應(yīng)鈺等人從蘋果樹根際土壤中分離獲得菌株JPD-1（公牛鏈霉菌Streptomyces tauricus）對(duì)蘋果樹腐爛病菌抑制率為72.50%[24]。袁雪等人篩選出放線菌菌株BUAS13-03（八丈島鏈霉菌Streptomyces hachijoensis）對(duì)腐爛病抑制率為78%[25]。另有報(bào)道稱木霉菌T88（Trichoderma harzianum）和解淀粉芽孢桿菌TS-1203，不但對(duì)腐爛病菌影響作用明顯，對(duì)其他多種病菌生長也有明顯抑制效果[26-27]。

3.1 植物源活性物質(zhì)

鄰烯丙基苯酚能有效抑制該病原菌子囊殼的形成和菌絲細(xì)胞壁增厚[28]；駱駝蓬醇提取物[29]、迷迭香酸[30]、虎杖乙醇提取物[31]對(duì)該病原菌菌絲生長及孢子萌發(fā)均有明顯的抑制作用。

3.2 微生物及其次生代謝產(chǎn)物

呂前前等人從蘋果韌皮組織分離獲得解淀粉芽孢桿菌Ba A-007，該菌株及次生代謝物對(duì)蘋果腐爛病菌生長具有抑制作用，離體條件下可顯著降低腐爛病病斑的擴(kuò)散速度[32]。LZ-1201（枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis）和TS-1203（解淀粉芽孢桿菌Bacillus amyloliquefaciens）2株拮抗菌對(duì)腐爛病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長具有明顯的抑制作用，可使腐爛病菌菌絲變細(xì)、扭曲、內(nèi)含物濃縮，末端膨大畸形、顏色加深，菌絲節(jié)間內(nèi)含物溢出、菌絲斷裂[33]。土壤放線菌Z-6發(fā)酵濾液[34]、鏈霉菌菌株CH10[35]對(duì)蘋果樹腐爛病菌具有很好的拮抗作用。

3.3 植物內(nèi)生菌及其次生代謝產(chǎn)物

李正鵬[36]通過室內(nèi)及田間防治試驗(yàn)，對(duì)分離自黃瓜根部的一種植物內(nèi)生放線菌楊凌糖絲菌Hhs.015對(duì)蘋果腐爛病的生物防治進(jìn)行研究，結(jié)果表明其發(fā)酵液原液對(duì)蘋果樹腐爛病菌有明顯的抑制作用；顏霞等[37]研究Hhs.015對(duì)蘋果樹腐爛病病菌抑菌圈直徑大于20 mm。郜佐鵬研究7株植物內(nèi)生放線菌AR1-14（分離于黃瓜根部）、Hhs.015（BAR1-5）（分離于黃瓜根部）、GCLA-4（分離于黃瓜葉部）、GPLA-9（分離于辣椒葉部）、TGNBA-13（分離于黃瓜根部）、TGYXCSA-1（分離于牛腥草莖部）、TGYXCSA-7（分離于牛腥草莖部）對(duì)蘋果樹腐爛病菌有顯著抑制作用，且田間病斑刮除后涂抹植物內(nèi)生放線菌發(fā)酵原液對(duì)該病的防治效果均達(dá)到80%以上[38]。銀杏[39]、杜仲[40]和無花果[41]內(nèi)生真菌對(duì)該病原菌菌絲生長有明顯的抑制作用。

4 小結(jié)

雖然發(fā)現(xiàn)了許多治療蘋果樹腐爛病的菌株，但大部分菌株的抑菌機(jī)制和田間防控效果還有待于進(jìn)一步研究，而且將生防菌直接應(yīng)用于田間，其生存會(huì)受到溫度、濕度、降水等諸多因素的影響，致使離體防效與田間生防效果并不一致，需添加相關(guān)載體及助劑制成生防制劑才能更好地應(yīng)用于大田病害防治。因此，菌株在蘋果樹腐爛病生物防治中的應(yīng)用潛力還需要在果園中開展大田防效試驗(yàn)來加以驗(yàn)證。另外一方面，目前“物理＋生物＋化學(xué)”綜合防控的文獻(xiàn)報(bào)道較少，筆者認(rèn)為今后蘋果樹腐爛病的防治方向，早期應(yīng)以物理和生物防控為主，早預(yù)防早治療，發(fā)病后以化學(xué)防治為主，盡快阻止腐爛病病菌的擴(kuò)散和傳播，并輔以物理和生物防治手段，達(dá)到聯(lián)防聯(lián)控及早治療的目的。